三種稻田常見螯蜂對半翅目害蟲的寄主偏好性及控害作用

何雨婷, 何佳春, 魏 琪, 賴鳳香, 楊中俠, 傅 強,*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué), 植物病蟲害生物學(xué)與防控湖南省重點實驗室, 長沙 410128;2.中國水稻研究所, 水稻生物學(xué)國家重點實驗室, 杭州 310006)

螯蜂隸屬于膜翅目(Hymenoptera)螯蜂科(Dryinidae)，是稻田半翅目害蟲稻飛虱、稻葉蟬若蟲和成蟲的重要天敵，其雌蜂具有寄生和取食寄主的雙重習(xí)性(Kitamura, 1986; Guglielmino, 2002; Ito and Yamada, 2006; Dupo and Barrion, 2009; Gurretal., 2011)。雌蜂取食時用螯肢鉗住寄主，上顎咬破寄主體壁，吮吸寄主體液或組織(胡淑恒等, 1987)。寄主被取食后，寄主體表可見被咬破的傷口(Kitamura, 1982; Chuaetal., 1984)。寄主的傷口癥狀根據(jù)取食程度可分為撕裂型和點狀型，而寄主出現(xiàn)撕裂型和點狀型傷口的死亡率分別為100%和86.8%，且被取食過的寄主再被寄生的概率極低，僅占0.9%(Kitamura, 1982)。雌蜂寄生時則用螯肢、上顎鉗住寄主，腹部彎曲用產(chǎn)卵器在寄主體上來回刺探，并產(chǎn)卵(Yamada and Ikawa, 2003)。寄主被寄生后，仍能正常取食和蛻皮(Yamada and Imai, 2000; Ito and Yamada, 2014, 2016)，甚至可以遷飛(何俊華和許再福, 2002)，但其發(fā)育歷期會明顯地延長且通常不能繁殖(Kitamura, 1988; 李帥等, 2015)。雄蜂一般不取食或只取食寄主蜜露，不寄生，僅參與交配(Guglielmino, 2002)。

我國稻田螯蜂的種類較豐富，據(jù)文獻報道至少有16種，其中兩色食虱螯蜂Echthrodelphaxfairchildii、黃腿雙距螯蜂Gonatopusflavifemur和稻虱紅單節(jié)螯蜂Haplogonatopusapicalis等較為常見(楊紹龍等, 1982; 林冠倫等, 1986; 許再福等, 1999; 何俊華和許再福, 2002; Dupo and Barrion, 2009; Xuetal., 2013; Olmi and Xu, 2015)。田間螯蜂的寄生率為0.8%～53%，有時高達72.7%(夏溫澍, 1962; Kitamura, 1987; Koyamaetal., 1989; 王惠長等, 1995)。

研究和掌握螯蜂對寄主害蟲的寄生、取食習(xí)性及控害作用，是利用螯蜂防治害蟲的關(guān)鍵。迄今相關(guān)研究主要集中于稻虱紅單節(jié)螯蜂、黃腿雙距螯蜂等少數(shù)幾種，且研究常不夠深入和系統(tǒng)。例如，螯蜂寄主種類的研究多限于田間調(diào)查或能否寄生或寄生后子代能否發(fā)育成蜂等方面的觀察(黃信飛, 1982; 溫州農(nóng)科所生物防治課題組, 1986; Kitamura, 1989; 張純胄和金莉芬, 1992)，很少從產(chǎn)卵后其子代的發(fā)育速度和繁殖力方面進行研究。關(guān)于螯蜂寄主選擇性的結(jié)論常不一致，例如：有報道指出稻虱紅單節(jié)螯蜂偏好寄生白背飛虱Sogatellafurcifera，不喜褐飛虱Nilaparvatalugens(楊紹龍等, 1982; 張純胄和金莉芬, 1992)，但王惠長等(1995)發(fā)現(xiàn)該蜂對白背飛虱、褐飛虱的田間寄生率十分接近，分別為18.9%和16.1%。

為此，本研究擬進一步以兩色食虱螯蜂、黃腿雙距螯蜂、稻虱紅單節(jié)螯蜂等3種我國稻田常見螯蜂為研究對象，就其對稻飛虱等稻田及周邊常見半翅目害蟲的寄生、取食習(xí)性進行系統(tǒng)的觀察，評價3種螯蜂的寄主偏好性，并進一步觀察其對適宜寄主的取食和寄生情況，評價其控害作用。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

供試螯蜂為稻田常見的兩色食虱螯蜂E.fairchildii、黃腿雙距螯蜂G.flavifemur和稻虱紅單節(jié)螯蜂H.apicalis，均采自浙江富陽(30.05°N, 119.95°E)，其中前兩種螯蜂用褐飛虱進行飼育，稻虱紅單節(jié)螯蜂則用白背飛虱進行飼養(yǎng)。

供試寄主有褐飛虱N.lugens、白背飛虱S.furcifera、灰飛虱Laodelphaxstriatellus和黑尾葉蟬Nephotettixcincticeps等稻田常見害蟲以及稻田周邊雜草上常見的褐飛虱近似種——偽褐飛虱Nilaparvatamuiri5種半翅目害蟲，均采自浙江富陽，其中偽褐飛虱用游草Leersiahexandra進行飼養(yǎng)，其余寄主用水稻感蟲品種TN1稻苗進行飼養(yǎng)。

在溫度27±1℃、RH 75%±5%、光周期14L∶10D的恒溫恒濕培養(yǎng)室中開展試驗。

1.2 非選擇條件下螯蜂取食與寄生表現(xiàn)測定

參照Kitamura(1982)試驗方法，分別取褐飛虱、白背飛虱、灰飛虱、偽褐飛虱和黑尾葉蟬的3齡若蟲，按30頭/籠接入種植有稻苗(用于前3種飛虱和黑尾葉蟬)或游草(用于偽褐飛虱)的飼養(yǎng)籠(籠罩直徑7.5 cm、高24 cm)，再接1頭當(dāng)日羽化已交配的雌蜂，24 h后取出蜂。觀察記錄每籠寄主的活蟲數(shù)和死蟲數(shù)，對死蟲進行鏡檢后，確認(rèn)其被取食(寄主體表可見被咬破的傷口)或自然死亡(寄主體表無傷口)數(shù)量，計算取食數(shù)(接蟲數(shù)-活蟲數(shù)-自然死亡數(shù))；之后活蟲繼續(xù)飼養(yǎng)至出現(xiàn)可見幼蟲囊，觀察和記錄被寄生數(shù)(有幼蟲囊的飛虱數(shù))，計算取食率、寄生率；待子代老齡蜂幼離囊而出結(jié)繭及后續(xù)羽化時，分別記錄結(jié)繭和羽化的時間、數(shù)量以及羽化的性別，計算結(jié)繭率、羽化率、雌性比以及各階段的發(fā)育歷期等參數(shù)。每處理重復(fù)不少于10次。

1.3 選擇條件下螯蜂取食與寄生表現(xiàn)測定

參照Espinosa等(2019)試驗方法，3種稻飛虱(褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱)3齡若蟲兩兩組合，每個觀察籠(同1.2節(jié))接入飛虱30頭(每種飛虱各15頭)后，再接1頭當(dāng)日羽化已交配的雌蜂，24 h后取出蜂，觀察記錄螯蜂對每種飛虱的取食量和寄生量(方法同1.2節(jié))。每處理重復(fù)不少于8次。

1.4 螯蜂成蟲的取食和寄生潛力測定

在前述研究的基礎(chǔ)上，每種螯蜂選擇其適宜寄主進行觀察。參照Kitamura(1986)試驗方法，每個飼養(yǎng)籠(同1.2節(jié))配當(dāng)日羽化1雌2雄蜂，接入20頭3齡寄主若蟲，24 h后，將螯蜂轉(zhuǎn)移到含有同樣寄主的新飼養(yǎng)籠中，如此每24 h更換一次，直至雌蜂死亡；期間若雄蜂死亡，則補充新的雄蜂。統(tǒng)計螯蜂成蜂的壽命；參照1.2節(jié)方法觀察和記錄取食數(shù)和寄生數(shù)，統(tǒng)計成蟲期各日齡的取食量和寄生量，并分析其日均消長動態(tài)。每處理至少重復(fù)10次。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Tang和Zhang(2013)的DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行統(tǒng)計分析，除取食選擇偏好性和寄生選擇偏好性采用卡方檢驗法進行檢驗外，其余均采用單因素方差分析和Tukey氏多重比較法，其中百分?jǐn)?shù)類數(shù)據(jù)方差分析時進行反正弦平方根轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果

2.1 非選擇條件下螯蜂取食與寄生的表現(xiàn)

2.1.1螯蜂對不同寄主的取食和寄生情況(圖1和2)：兩色食虱螯蜂可取食和寄生4種飛虱，不取食也不寄生黑尾葉蟬。該蜂對褐飛虱、白背飛虱、灰飛虱、偽褐飛虱和黑尾葉蟬的取食率分別為16.7%, 15.5%, 15.7%, 14.2%和0.0%，對4種飛虱的取食率無顯著差異(P>0.05)，但均顯著高于對黑尾葉蟬的取食率(P<0.05)；寄生率依次為46.3%, 33.0%, 42.2%, 40.0%和0.0%，對不同飛虱的寄生率間無顯著差異(P>0.05)，亦均顯著高于對黑尾葉蟬的寄生率(P<0.05)。

圖1 3種螯蜂對5種半翅目昆蟲的取食率

黃腿雙距螯蜂可取食全部5種害蟲，寄生4種飛虱。該蜂對褐飛虱、白背飛虱、灰飛虱、偽褐飛虱和黑尾葉蟬的取食率依次為19.7%, 19.2%, 14.2%, 20.5%和12.7%，其中僅對偽褐飛虱與黑尾葉蟬的取食率有顯著差異(P<0.05)；寄生率依次為52.3%, 24.9%, 39.7%, 24.1%和0.0%，其中對褐飛虱的寄生率顯著高于對白背飛虱和偽褐飛虱的寄生率，對黑尾葉蟬的寄生率顯著低于對其余4種害蟲的寄生率(P<0.05)。

稻虱紅單節(jié)螯蜂可取食全部5種害蟲，對褐飛虱、白背飛虱、灰飛虱、偽褐飛虱和黑尾葉蟬的取食率分別為16.7%, 22.7%, 19.3%, 15.3%和12.3%，其中對白背飛虱和灰飛虱的取食率顯著高于對黑尾葉蟬的取食率(P<0.05)。該蜂僅能寄生白背飛虱和灰飛虱，且對二者的寄生率差異顯著(P<0.05)，對白背飛虱的寄生率(48.7%)較對灰飛虱的寄生率(5.7%)高43.0%；對褐飛虱、偽褐飛虱和黑尾葉蟬的寄生率均為0.0%。

進一步分析螯蜂的寄生習(xí)性發(fā)現(xiàn)，不同寄主上3種螯蜂均以單寄生為主(>81%)，但也見聚寄生發(fā)生，聚寄生的比例因螯蜂及寄主種類而異(圖3)。兩色食虱螯蜂的聚寄生僅見2頭幼蟲，在褐飛虱、白背飛虱、灰飛虱和偽褐飛虱上的聚寄生比例分別為9.5%, 0.0%, 6.1%和4.6%，僅在褐飛虱與白背飛虱上的聚寄生比例有顯著差異(P<0.05)。黃腿雙距螯蜂聚寄生時有2頭或3頭幼蟲，不同寄主上的聚寄生比例介于7.6%～16.1%之間，寄主間無顯著差異(P>0.05)。稻虱紅單節(jié)螯蜂寄生白背飛虱時聚寄生比例為19.0%，有2頭或3頭幼蟲聚寄生；寄生灰飛虱時未見聚寄生。

圖2 3種螯蜂對5種半翅目昆蟲的寄生率

圖3 不同寄主上3種螯蜂的聚寄生比例

2.1.2不同寄主上螯蜂子代結(jié)繭率、羽化率、雌蜂數(shù)和雌性比(表1)：在可寄生的4種寄主上，兩色食虱螯蜂的子代結(jié)繭率、羽化率無顯著差異(P>0.05)，但子代雌蜂數(shù)、雌性比有顯著差異(P<0.05)。其中，該蜂寄生褐飛虱、白背飛虱、灰飛虱和偽褐飛虱時的子代雌蜂數(shù)分別為3.2, 2.5, 2.4和1.0頭，僅寄生褐飛虱與偽褐飛虱時的子代雌蜂數(shù)差異顯著(P<0.05)；子代雌性比依次為34.2%, 31.2%, 29.6%和11.3%，僅寄生褐飛虱與白背飛虱時的子代雌性比顯著高于寄生偽褐飛虱時的子代雌性比(P<0.05)。

表1 不同寄主上3種螯蜂子代的結(jié)繭率、羽化率、雌蜂數(shù)和雌性比

黃腿雙距螯蜂在4種可寄生的寄主上，其子代羽化率、雌性比無顯著差異(P>0.05)，但子代結(jié)繭率、雌蜂數(shù)有顯著差異(P<0.05)。其中，該蜂在褐飛虱、白背飛虱、灰飛虱和偽褐飛虱上的子代結(jié)繭率分別為78.7%, 85.9%, 83.3%和54.2%，在前3種飛虱上的子代結(jié)繭率與在偽褐飛虱上的有顯著差異(P<0.05)；子代雌蜂數(shù)依次為2.5, 0.8, 1.8和0.5頭，在褐飛虱上的子代雌蜂數(shù)顯著高于在白背飛虱和偽褐飛虱上的子代雌蜂數(shù)(P<0.05)。

稻虱紅單節(jié)螯蜂在2種可寄生的寄主上，寄生白背飛虱時的子代結(jié)繭率、羽化率、雌蜂數(shù)均顯著高于寄生灰飛虱時(P<0.05)，二者間僅雌性比差異不顯著(P>0.05)。

2.1.3不同寄主上螯蜂子代各階段的發(fā)育歷期(表2)：兩色食虱螯蜂在不同寄主上的卵-幼蟲期(產(chǎn)卵至老齡幼蟲離囊結(jié)繭)無顯著差異(P>0.05)，為7～8 d；但蛹期(老齡幼蟲結(jié)繭至羽化)和卵-幼蟲-蛹期(產(chǎn)卵至羽化合計持續(xù)時間)有顯著差異(P<0.05)。其中該蜂在褐飛虱和灰飛虱上的蛹期顯著長于在白背飛虱和偽褐飛虱上的蛹期(P<0.05)；在褐飛虱上的卵-幼蟲-蛹期與在其余3種飛虱上的差異顯著(P<0.05)，在灰飛虱上的卵-幼蟲-蛹期還與在白背飛虱和偽褐飛虱上的有顯著差異(P<0.05)。

表2 不同寄主上3種螯蜂卵-幼蟲、蛹、卵-幼蟲-蛹的發(fā)育歷期

黃腿雙距螯蜂在不同寄主上各發(fā)育階段均有顯著差異(P<0.05)。其中，在偽褐飛虱上的卵-幼蟲期最長，且與在其余3種飛虱上的卵-幼蟲期差異顯著(P<0.05)；蛹期則不同，在褐飛虱上的蛹期最長，與在其余3種飛虱上的蛹期差異顯著(P<0.05)；在褐飛虱和偽褐飛虱上卵-幼蟲-蛹期與在灰飛虱上的有顯著差異(P<0.05)。

稻虱紅單節(jié)螯蜂在白背飛虱和灰飛虱上各階段的發(fā)育歷期均無顯著差異(P>0.05)。

2.2 選擇條件下螯蜂取食與寄生的表現(xiàn)

在3種稻飛虱(褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱)若蟲兩兩等量共存的條件下，兩色食虱螯蜂無明顯的取食偏好性(P<0.05)；寄生偏好性則不同，盡管當(dāng)褐飛虱與白背飛虱或白背飛虱與灰飛虱共存時無寄生偏好性(P<0.05)，但褐飛虱和灰飛虱共存時明顯偏好寄生灰飛虱(P>0.05)。黃腿雙距螯蜂則僅當(dāng)褐飛虱與灰飛虱共存時無明顯取食、寄生偏好性(P>0.05)；當(dāng)褐飛虱或灰飛虱與白背飛虱共存時，取食明顯偏好白背飛虱，寄生明顯偏好褐飛虱或灰飛虱(P>0.05)(圖4)。

圖4 兩色食虱螯蜂和黃腿雙距螯蜂對稻飛虱的取食和寄生選擇性

2.3 在適宜寄主上螯蜂成蟲取食和寄生飛虱的潛力

根據(jù)上文結(jié)果，本節(jié)選定褐飛虱為兩色食虱螯蜂和黃腿雙距螯蜂的適宜寄主、白背飛虱為稻虱紅單節(jié)螯蜂的適宜寄主進行試驗，結(jié)果表明，3種螯蜂成蟲的壽命因性別和種類而異(表3)。雌蜂壽命長于雄蜂，同一性別中，雄蜂以兩色食虱螯蜂最高，顯著高于黃腿雙距螯蜂和稻虱紅單節(jié)螯蜂(P<0.05)，后兩者間無顯著差異(P>0.05)；雌蜂則以稻虱紅單節(jié)螯蜂最高，兩色食虱螯蜂最低，二者間差異顯著(P<0.05)，黃腿雙距螯蜂居中，與前兩者間無顯著差異(P>0.05)。

雌蜂對飛虱的總?cè)∈沉?、總寄生量和二者合計量因螯蜂種類而有顯著差異(表3)。其中總?cè)∈沉浚臼t單節(jié)螯蜂與兩色食虱螯蜂、黃腿雙距螯蜂均差異顯著(P<0.05)，后兩者間差異不顯著(P>0.05)?？偧纳亢涂?cè)∈撑c寄生合計量，稻虱紅單節(jié)螯蜂顯著高于兩色食虱螯蜂(P<0.05)；黃腿雙距螯蜂居中，且與稻虱紅單節(jié)螯蜂和兩色食虱螯蜂均無顯著差異(P>0.05)。

表3 在適宜寄主上3種螯蜂成蟲壽命及其取食和寄生的飛虱數(shù)

3種螯蜂雌蟲的日均取食量與總?cè)∈沉肯嗨?，稻虱紅單節(jié)螯蜂最高，兩色食虱螯蜂最低，且二者間差異顯著(P<0.05)，居中的黃腿雙距螯蜂與二者均無顯著差異(P>0.05)。日均寄生量以及日均取食與寄生合計量不同于總寄生量和總?cè)∈撑c寄生合計量，均以黃腿雙距螯蜂最高，兩色食虱螯蜂居中，稻虱紅單節(jié)螯蜂最低，后兩者均顯著低于黃腿雙距螯蜂(P<0.05)；且后二者間日均寄生量有顯著差異(P<0.05)，而日均取食與寄生合計量無顯著差異(P>0.05)。

進一步分析3種螯蜂對飛虱取食量和寄生量的日消長動態(tài)(圖5)發(fā)現(xiàn)：雌蜂羽化當(dāng)天即開始取食與寄生，之后除死亡當(dāng)天日平均取食量和寄生量相對較低之外，成蟲存活期間的波動均較為平緩。值得一提的是，同一種螯蜂的取食量與寄生量似表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，取食量高時寄生量一般較低，反之亦然。

圖5 在適宜寄主上3種螯蜂對寄主飛虱取食量和寄生量的日消長動態(tài)

3 結(jié)論與討論

3.1 稻田3種常見螯蜂的寄主偏好性

以往稻田螯蜂寄主偏好性的研究多見于對少數(shù)種類的取食和寄生習(xí)性的報道，少有關(guān)于子代發(fā)育情況的研究。本研究以褐飛虱、白背飛虱、灰飛虱和黑尾葉蟬等稻田常見半翅目害蟲以及周邊雜草上常見的偽褐飛虱為對象，通過對螯蜂的取食和寄生習(xí)性以及子代生長發(fā)育特性的觀察，就3種稻田常見螯蜂的寄主偏好性進行了系統(tǒng)的評價。

兩色食虱螯蜂在非選擇條件下可取食和寄生稻飛虱(褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱)和偽褐飛虱，但不取食和寄生黑尾葉蟬。其對不同飛虱的取食率、寄生率、子代結(jié)繭率和羽化率等無明顯差異；而子代發(fā)育歷期、雌性比和雌蜂數(shù)等均有顯著差異，且不同飛虱寄主上各具優(yōu)勢。其中，該蜂寄生3種稻飛虱時的子代雌蜂數(shù)遠(yuǎn)高于寄生偽褐飛虱時(圖1和2; 表1和2)，鑒于該指標(biāo)體現(xiàn)種群發(fā)展趨勢，可以認(rèn)為褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱這3種稻飛虱對兩色食虱螯蜂的寄主適合性好于偽褐飛虱；而這3種稻飛虱間總體上差異不大，均為兩色食虱螯蜂的適宜寄主。就3種稻飛虱寄主而言，該蜂除蛹期和卵-幼蟲-蛹期有顯著差異外，其他指標(biāo)均無顯著差異。在選擇條件下，除褐飛虱與灰飛虱共存時寄生偏好灰飛虱之外，該蜂對3種稻飛虱的取食和寄生均無明顯偏好性(圖4)。這是對兩色食虱螯蜂寄主偏好性的首例報道。

黃腿雙距螯蜂在非選擇條件下可取食全部5種寄主，但對黑尾葉蟬的取食率顯著低于對其余4種飛虱的取食率，對4種飛虱的取食率間無著差異；該蜂不能寄生黑尾葉蟬，可寄生4種飛虱，對4種飛虱的寄生率、子代結(jié)繭率、雌蜂數(shù)、發(fā)育歷期均有顯著差異(圖1和2; 表1和2)。總體上，褐飛虱和灰飛虱對黃腿雙距螯蜂的適合性較高，白背飛虱次之，偽褐飛虱最差?？蛇x擇條件下，該蜂對褐飛虱和灰飛虱無明顯取食、寄生選擇性，但褐飛虱或灰飛虱與白背飛虱共存時，寄生偏好褐飛虱或灰飛虱，而取食則偏好白背飛虱(圖4)。以往對該蜂寄主種類的相關(guān)研究見于黃信飛(1982)、Chua和Dyck(1982)等的報道。黃信飛(1982)認(rèn)為,該蜂可寄生褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱，并能育出成蜂，且該蜂偏好褐飛虱產(chǎn)卵；Chua和Dyck(1982)發(fā)現(xiàn)該蜂偏好褐飛虱而非白背飛虱和黑尾葉蟬，本研究的結(jié)果與其一致。

稻虱紅單節(jié)螯蜂可取食全部5種寄主，對白背飛虱的取食率最高，顯著高于對偽褐飛虱和黑尾葉蟬的取食率，與對灰飛虱和褐飛虱的取食率無顯著差異(圖1)。該蜂僅能寄生白背飛虱和灰飛虱，白背飛虱最適。試驗中曾觀察到該蜂可以在褐飛虱、偽褐飛虱上產(chǎn)卵，但卵不能正常發(fā)育至囊狀物階段，對黑尾葉蟬則未觀察到產(chǎn)卵行為。以往對該蜂的相關(guān)研究多于前兩種螯蜂，多數(shù)報道與本研究結(jié)果一致，如：稻虱紅單節(jié)螯蜂可取食白背飛虱、褐飛虱(胡淑恒等, 1987)，對白背飛虱的取食量大于褐飛虱(王惠長等, 1995)；可產(chǎn)卵于白背飛虱和灰飛虱，并能正常發(fā)育至成蟲，且兩種寄主上的發(fā)育歷期無明顯差異(Kitamura, 1989)；喜寄生白背飛虱(楊紹龍等, 1982; 張純胄和金莉芬, 1992)，產(chǎn)卵于褐飛虱時不能正常發(fā)育(Kitamura, 1989; 張純胄和金莉芬, 1992)。然而，本研究與部分前人結(jié)果有所不同，如：胡淑恒等(1987)報道稻虱紅單節(jié)螯蜂不能取食葉蟬，該研究未明確葉蟬的種類，所觀察的葉蟬種類可能非本研究所觀察的黑尾葉蟬；張純胄和金莉芬(1992)報道該蜂產(chǎn)卵于灰飛虱卻不能發(fā)育成囊，鑒于本研究中該蜂對灰飛虱的寄生率(有囊包飛虱比例)僅5.7%，若樣本數(shù)不夠大，觀察不到成囊個體的可能性較高。

一般來說，可用作取食的寄主種類范圍常寬于用作產(chǎn)卵的種類范圍(Heimpel and Collier, 1996)，本研究發(fā)現(xiàn)，黃腿雙距螯蜂和稻虱紅單節(jié)螯蜂的取食范圍均大于寄生范圍。螯蜂取食不能寄生的寄主，可減少對可寄生寄主的取食，進而有利于其利用寄生寄主更好繁衍后代。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，黃腿雙距螯蜂取食偏好白背飛虱，寄生偏好褐飛虱和灰飛虱，而寄生褐飛虱和灰飛虱的螯蜂所能繁育的子代雌蜂數(shù)多于白背飛虱，同樣有利于黃腿雙距螯蜂的繁育(表1; 圖4)。

3.2 稻田3種常見螯蜂的控害作用

螯蜂僅雌成蟲可取食和寄生寄主害蟲，其控害作用取決于雌成蟲的取食作用和寄生作用兩個方面(史樹森等, 2009)。以往的相關(guān)研究多集中在寄生方面。本研究明確3種螯蜂對飛虱的控害作用有明顯差異，其中，在各自的適宜寄主上，稻虱紅單節(jié)螯蜂雌蟲壽命最長，控害作用最強；兩色食虱螯蜂壽命最短，控害作用最弱；黃腿雙距螯蜂的壽命居中，控害作用亦居中(表3)。本研究還發(fā)現(xiàn)3種螯蜂的日均取食量和寄生量的消長動態(tài)波動幅度不大(圖5)，表明其控害作用受雌蜂日齡的影響較小，這與Mora-Kepfer和Espinoza(2009)及Espinosa等(2019)結(jié)果一致。試驗中還觀察到，螯蜂取食寄主時，一般咀嚼吮吸獵物組織和體液直至獵物干癟才終止，且不取食已死亡獵物，說明螯蜂偏食活獵物，該特性有利于螯蜂對害蟲的控制。

螯蜂對寄主害蟲的控制作用除與螯蜂種類有關(guān)之外，還受到寄主種類、寄主齡期或蟲態(tài)以及寄主密度等多種因素的影響。其中寄主種類的影響取決于螯蜂的寄主偏好性，不再贅述。寄主齡期或蟲態(tài)的影響也因螯蜂種類而異，如：稻虱單節(jié)紅螯蜂的最適寄主齡期是2和3齡若蟲(李帥等, 2015)，對白背飛虱2齡若蟲的寄生率高達43.0%，而對5齡若蟲的寄生率只有5.7%(胡淑恒等, 1987);黃腿雙距螯蜂對褐飛虱4齡若蟲的寄生率較高，對1齡若蟲和雄成蟲則明顯較低(何佳春等, 2015; 何雨婷等, 2019);雙距螯蜂Gonatopusbonaerensis取食和寄生均偏好于1-3齡若蟲(Espinosaetal., 2019)。寄主蟲口密度的影響體現(xiàn)為特定的功能反應(yīng)特征，如：稻虱紅單節(jié)螯蜂對不同密度褐飛虱和白背飛虱的捕食功能反應(yīng)屬Holling-Ⅱ型(王惠長等, 1995)；黃腿雙距螯蜂對不同密度3齡褐飛虱的寄生功能反應(yīng)屬Holling-Ⅲ型(Chua and Dyck, 1982; Chuaetal., 1984)。因此，螯蜂控害作用的評價應(yīng)考慮上述各種因素的綜合影響。