探析“基因表達(dá)”概念教學(xué)中的若干疑難問題

周 慶

(浙江省慈溪赫威斯育才高級中學(xué) 315300) 趙沛榮 (浙江省寧波市鄞州中學(xué) 315104)

“基因表達(dá)”是高中生物學(xué)教材中的重點(diǎn)內(nèi)容，也是學(xué)生認(rèn)識基因與性狀關(guān)系的橋梁。本文通過對浙科版高中生物學(xué)教材《遺傳與進(jìn)化》第四章第二節(jié)“遺傳信息的表達(dá)——RNA和蛋白質(zhì)的合成”中若干“基因表達(dá)”表述的探析，旨在解決部分疑惑，從而提高教學(xué)的科學(xué)性和有效性。

1 RNA聚合酶與啟動(dòng)部位結(jié)合后解旋的基因數(shù)

“當(dāng)RNA聚合酶與DNA分子的某一啟動(dòng)部位相結(jié)合時(shí)，包括一個(gè)或者幾個(gè)基因的DNA片段的雙螺旋解開，以其中的一條鏈為模板，按照堿基互補(bǔ)配對原則，游離的核苷酸堿基與DNA模板鏈上的堿基配對，并通過磷酸二酯鍵聚合成與該片段DNA相對應(yīng)的RNA分子?！被虻谋磉_(dá)是以基因?yàn)閱挝坏?，為什么轉(zhuǎn)錄時(shí)RNA聚合酶與啟動(dòng)部位結(jié)合后可能導(dǎo)致幾個(gè)基因解開雙螺旋？可聯(lián)系如下習(xí)題進(jìn)行分析。

例：圖示為細(xì)胞內(nèi)DNA分子上頭尾銜接的3個(gè)基因組成的結(jié)構(gòu)基因群。同時(shí)且共同轉(zhuǎn)錄成一個(gè)mRNA，核糖體沿mRNA移動(dòng)，直至合成完mRNA所編碼的全部多肽。該過程( A )

A．在原核細(xì)胞內(nèi)①過程還未結(jié)束即可進(jìn)行②過程

B．一個(gè)mRNA分子上結(jié)合多個(gè)核糖體合成的多條肽鏈都相同

C．決定①②過程開始和終止的結(jié)構(gòu)存在于RNA分子上

D．①和②進(jìn)行的堿基配對方式完全一致

例題中3個(gè)基因群組成的結(jié)構(gòu)基因群可以稱之為“多順反子”，常見于原核生物，某些真核生物也存在。多順反子轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的一個(gè)mRNA分子可編碼多種多肽鏈，這些多肽鏈對應(yīng)的DNA片段則位于同一轉(zhuǎn)錄單位內(nèi)，享用同一起點(diǎn)和終點(diǎn)。由此可見，教材中所指的“一個(gè)或者幾個(gè)基因的DNA片段的雙螺旋解開”與DNA分子中“單順反子”和“多順反子”現(xiàn)象有關(guān)。而當(dāng)幾個(gè)基因組成多順反子時(shí)，RNA聚合酶即可解開幾個(gè)基因的雙螺旋。

2 核糖體能否認(rèn)讀密碼

“具體地講，核糖體認(rèn)讀mRNA上決定氨基酸種類的密碼(遺傳密碼，每一個(gè)遺傳密碼是由3個(gè)相鄰核苷酸排列而成的三聯(lián)體，決定一種氨基酸)，選擇相應(yīng)的氨基酸，由對應(yīng)的tRNA轉(zhuǎn)運(yùn)，加到延伸中的肽鏈上。”從教材表述可知，是核糖體認(rèn)讀密碼，那么核糖體是如何認(rèn)讀的呢？

為解決這一問題，首先要從核糖體的結(jié)構(gòu)講起。核糖體是由大小兩個(gè)亞基組成的結(jié)構(gòu)，其成分為rRNA和蛋白質(zhì)。以原核生物的核糖體為例，其由50S大亞基和30S小亞基組成。在翻譯時(shí)，30S小亞基首先與mRNA模板相結(jié)合，30S小亞基具有專一性識別和選擇mRNA起始位點(diǎn)的性質(zhì)，其中起始因子能協(xié)助30S亞基完成這一功能，待完成識別后再被釋放，并與50S大亞基結(jié)合。

研究發(fā)現(xiàn)，30S亞基通過其16SrRNA的3′端與mRNA起始密碼5′端的堿基配對結(jié)合。幾乎所有的原核mRNA上都有一個(gè)5′-AGGAGGU-3′序列，這個(gè)富嘌呤區(qū)與30S亞基上16SrRNA3′端富嘧啶區(qū)序列5′-GAUCACCUCCUUA-3′相互補(bǔ)。這兩個(gè)互補(bǔ)序列的配對使起始密碼子AUG能與起始tRNA的反密碼子結(jié)合。真核生物蛋白質(zhì)合成的起始機(jī)制與原核生物基本相同[1]。

由此可見，起始密碼的認(rèn)讀與核糖體有著重要關(guān)系。相關(guān)資料還指出，小亞基負(fù)責(zé)對序列特異的識別過程，如起始部分的識別、密碼子和反密碼子的相互作用等。

3 生物界的遺傳密碼是否統(tǒng)一

“人們認(rèn)識到，除少數(shù)密碼子外，生物界的遺傳密碼是統(tǒng)一的。組成蛋白質(zhì)的氨基酸主要有20種?！睆慕滩谋硎隹芍?，遺傳密碼的統(tǒng)一性存在例外性。那么究竟例外在哪里？

自1966年通用密碼表確定以來，曾被認(rèn)為適用于所有生物。但1979年Barrel等首次發(fā)現(xiàn)在人的線粒體中，通用密碼子AUA(異亮氨酸)和UGA(終止密碼)分別編碼甲硫氨酸和色氨酸。在植物的線粒體中，也發(fā)現(xiàn)CGG除了可編碼精氨酸(通用密碼)外，還可編碼色氨酸[2]。此外，還發(fā)現(xiàn)某些遺傳密碼會對應(yīng)一些特殊的氨基酸。如教材中指出的蛋白質(zhì)中還可能存在其他的氨基酸。例如，在古細(xì)菌和某些真核生物中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)第21種和第22種氨基酸:硒半胱氨酸(UGA，第21種)，在產(chǎn)甲烷菌的甲胺甲基轉(zhuǎn)移酶中發(fā)現(xiàn)吡咯賴氨酸(UAG，第22種)[3]。

由此可見，64種遺傳密碼與20種常見氨基酸的對應(yīng)關(guān)系并非固定不變，在不同的生物中可能存在例外。而且組成蛋白質(zhì)的氨基酸也并不止20種。