大豆異黃酮對產(chǎn)蛋后期蛋雞卵巢機能的影響

曹滿湖　羅理成　孫佳靜　方熱軍　朱靜波

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，長沙410128；2.湖南長沙縣盛大養(yǎng)殖合作社，長沙410100)

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大豆異黃酮對產(chǎn)蛋后期蛋雞卵巢機能的影響

曹滿湖1羅理成1孫佳靜1方熱軍1朱靜波2

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，長沙410128；2.湖南長沙縣盛大養(yǎng)殖合作社，長沙410100)

本試驗旨在研究大豆異黃酮對產(chǎn)蛋后期蛋雞卵巢機能是否有改善作用。選取70周齡左右的海蘭褐蛋雞450只，隨機分為3組，每組5個重復(fù)，每重復(fù)30只雞。對照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，試驗組分別飼喂在基礎(chǔ)飼糧中添加10和15 mg/kg大豆異黃酮的試驗飼糧。試驗期28 d。結(jié)果表明：1)飼糧添加大豆異黃酮顯著提高了產(chǎn)蛋率(P<0.05)，對黃體生成素、卵泡刺激素、孕酮分泌量影響均不顯著(P>0.05)，但15 mg/kg添加組顯著提高了雌二醇、β-內(nèi)啡肽和卵黃蛋白原分泌量(P<0.05)。2)與對照組相比，10 mg/kg大豆異黃酮添加組對等級卵泡、小黃卵泡、大白卵泡數(shù)量以及各級卵泡的閉鎖率影響不顯著(P>0.05)，但15 mg/kg大豆異黃酮添加組顯著提高各卵泡數(shù)量(P<0.05)，且極顯著提高大白卵泡和初級卵泡數(shù)量(P<0.01)，同時極顯著降低小黃卵泡、大白卵泡、次級卵泡的閉鎖率(P<0.01)。3)15 mg/kg大豆異黃酮添加組極顯著提高血漿和卵巢中超氧化物歧化酶活力(P<0.01)，顯著提高肝臟中超氧化物歧化酶活力(P<0.05)。由此可見，大豆異黃酮可提高產(chǎn)蛋后期蛋雞的產(chǎn)蛋率，改善卵巢機能，其原理可能與提高雌二醇和β-內(nèi)啡肽的分泌量和機體抗氧化性相關(guān)。不同劑量大豆異黃酮作用效果不一樣，本研究中以15 mg/kg效果優(yōu)于10 mg/kg。

蛋雞；大豆異黃酮；生殖激素；卵巢；卵泡

規(guī)?；B(yǎng)殖中蛋雞一般在70周齡時產(chǎn)蛋率下降，卵巢機能開始衰退[1]。蛋雞卵巢機能衰退不僅縮短產(chǎn)蛋周期，降低經(jīng)濟利益，也易引起卵巢炎，并由此導致沙殼蛋、軟殼蛋等次蛋率增加；同時還易使蛋品因卵巢感染炎癥而攜帶致病菌等，影響蛋品品質(zhì)。蛋雞卵巢機能的衰退與卵泡發(fā)育數(shù)量減少和閉鎖卵泡數(shù)量增多有關(guān)，而黃體生成素(luteinizing hormone，LH)和卵泡刺激素(follicle-stimulating hormone，F(xiàn)SH)及卵巢分泌的孕酮(progesterone,P4)和雌二醇(estradiol，E2)等是蛋雞維持生殖活動的基本要素[2]。大豆異黃酮是一種健康安全的植物雌激素，研究證明，其可提高蛋雞產(chǎn)蛋率，增強機體免疫力，降低雞蛋和雞肉膽固醇含量，提高動物抗氧化能力等[2-5]。孟婷等[6-7]研究證明，飼糧中添加大豆異黃酮可調(diào)控血液三碘甲狀腺原氨酸、四碘甲狀腺原氨酸和E2等激素水平，從而提高產(chǎn)蛋率；周振雷等[8]研究表明，大豆黃酮可提高產(chǎn)蛋后期蛋雞的生產(chǎn)性能，改善骨代謝，調(diào)控通過受垂體分泌的LH、FSH、P4和E2等生殖激素。卵巢是蛋雞生殖過程、卵泡形成和發(fā)育以及蛋形成的關(guān)鍵部位，但目前關(guān)于大豆異黃酮對產(chǎn)蛋后期蛋雞卵巢機能和卵泡發(fā)育的影響未有研究。因此，本研究通過研究大豆異黃酮對產(chǎn)蛋后期蛋雞生殖激素分泌和卵泡發(fā)育的影響，初步探討大豆異黃酮對產(chǎn)蛋后期蛋雞卵巢機能的作用，為延長產(chǎn)蛋周期或提高蛋品質(zhì)提供生產(chǎn)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗設(shè)計

選70周齡海蘭褐蛋雞450只，隨機分為3組，每組5個重復(fù)，每重復(fù)30只雞。對照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，基礎(chǔ)飼糧為參照NRC(1994)營養(yǎng)需要配制的粉狀配合飼糧，其組成及營養(yǎng)水平見表1。試驗組分別在基礎(chǔ)飼糧中添加10或15 mg/kg大豆異黃酮。

試驗預(yù)試期7 d，飼喂基礎(chǔ)飼糧，期間對照組和試驗組的產(chǎn)蛋率和蛋均重均無顯著差異(P>0.05，表2)；正試期28 d。試驗蛋雞舍為普通規(guī)?；半u舍(窗式)，雞舍內(nèi)為3層籠養(yǎng)，每籠3只雞。雞舍室溫控制在約22 ℃，自動控制光照，總光照時間每天保持16 h。雞只自由采食、飲水，每天08:00和20:00分別飼喂。

表1　基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風干基礎(chǔ))

1)預(yù)混料為每千克飼糧提供The premix provided the following per kg of diet：VA 14 300 IU,VD327 00 IU,VE 29 IU,VK 1.8 mg,VB12.25 mg,VB28 mg,VB61.5 mg,VB120.03 mg,煙酸 nicotinic acid 35.75 mg,D-泛酸D-pantothenic acid 7 mg,葉酸 folic acid 0.5 mg,生物素 biotin 0.06 mg,氯化膽堿 choline chloride 0.47 mg,Ca 15 g,P 5 g,Fe 100 mg,Cu 5 mg,Zn 75 mg,Mn 87.5 mg,DL-蛋氨酸DL-Met 0.2%，氯化鈉 NaCl 0.3%。

2)代謝能為計算值，其余為實測值。ME was a calculated value, while the others were measured values.

1.2試驗材料

試驗所用大豆異黃酮由四川新一美生物科技有限公司提供，純度為95%。

1.3指標測定

1.3.1生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)測定

每天記錄每組采食量、產(chǎn)蛋數(shù)、破蛋數(shù)和雞只死亡數(shù)等日常情況。取試驗期第26～28天所產(chǎn)雞蛋測定蛋均重、蛋殼重、蛋殼色澤、蛋黃色澤、蛋殼強度和哈夫單位等指標。所用儀器為Egg Force Reader和Egg Analyzer，均來自O(shè)rka Food Technology Ltd.(香港)。

1.3.2卵巢切片的制作及蘇木精-伊紅染色

于試驗第28天，每重復(fù)取3只雞屠宰，取血后摘取卵巢，置于提前放入人抗角蛋白絲聚集素抗體(AFA)緩沖液的10 mL離心管中，待制組織切片。將卵巢迅速放到配制好的Davidson’s AFA固定液(95%乙醇330 mL、福爾馬林220 mL、冰醋酸115 mL、蒸餾水335 mL，溶液總體積為1 000 mL)中，固定24 h，中途更換1次固定液。用自來水沖洗干凈，放入Leica ASP200S全自動組織脫水機中脫水和透明→取出后石蠟包埋→切片(每隔180 μm切1張厚度為6 μm的切片)→貼片→60 ℃烘箱烘36 h后染色→二甲苯脫蠟10 min→100%、95%、80%、70%各級酒精脫水各2 min→蒸餾水沖洗→蘇木精染色10 min→自來水沖洗→1%鹽酸溶液分色→自來水藍化40 min→蒸餾水沖洗→70%、80%、95%酒精依次脫水各2 min→95%醇溶伊紅染色1 min→95%、100%Ⅰ、100%Ⅱ沖洗伊紅并酒精脫水各2 min→晾干，待酒精揮發(fā)后→二甲苯Ⅰ、Ⅱ各透明10 min→中性樹脂封片。

光鏡下觀察切片，記錄卵巢切片上正常和閉鎖的初級卵泡、次級卵泡數(shù)量，并計算次級卵泡閉鎖率。各級卵泡的判定標準：初級卵泡顆粒細胞為單層，次級卵泡顆粒細胞為多層，閉鎖卵泡膜細胞層顯著增厚，顆粒細胞層著色較深，呈現(xiàn)絨毛樣褶皺突起，細胞內(nèi)核固縮現(xiàn)象明顯，顆粒層褶皺突起的多少和核固縮現(xiàn)象與閉鎖程度呈正相關(guān)[9-10]。

1.3.3激素測定

于試驗第28天每個重復(fù)中隨機取3只雞，頸靜脈放血致死，收集血液，于2 500 r/min下離心，取血清待測相關(guān)激素指標。采用酶聯(lián)免疫吸附(ELISA)法檢測血清中卵黃蛋白原(vitellogenin,VTG)分泌量，所用試劑盒為ADL公司提供的VTG雙抗體夾心(Rat Anti-chicken VTG)ELISA試劑盒，測定程序按試劑盒說明書進行；血清中LH、生長激素(growth hormone，GH)、FSH分泌量采用ELISA法，試劑盒由上海天根生化科技有限公司提供，所用酶標儀為Thermo Labsystems Multiskan MK3全自動酶標儀(日本)。采用放射免疫法，并用上海核所日環(huán)光電儀器有限公司生產(chǎn)的Sn-69513型免疫計數(shù)器測定血清中E2、P4和β-內(nèi)啡肽(β-endorphin,EP)分泌量，分析步驟依照放射性免疫試劑盒(解放軍總醫(yī)院科技開發(fā)中心放免研究所，北京)說明書操作。

1.3.4氧化指標

于試驗第28天每個重復(fù)中隨機取3只雞，頸靜脈放血后，離心血清與血漿，摘取肝臟和卵巢，測定血漿、肝臟和卵巢中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活力，方法為黃嘌呤氧化酶法，試劑盒由南京建成生物工程研究所提供。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SAS 9.0進行單因素方差分析，Duncan氏法進行多重比較。各組數(shù)據(jù)均以平均值±標準差表示，P<0.05、P<0.01分別為差異顯著和極顯著。

2　結(jié)果與分析

2.1大豆異黃酮對蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)的影響

由表2可見，飼糧添加大豆異黃酮可顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋率、蛋殼色澤、蛋殼重和哈夫單位(P<0.05)，但對蛋均重、蛋黃色澤、蛋黃重和蛋殼強度影響不顯著(P>0.05)。

表2　大豆異黃酮對蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)的影響

同行數(shù)據(jù)肩標無字母或相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same small letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean extremely significant difference (P<0.01). The same as below.

2.2大豆異黃酮對蛋雞相關(guān)生殖激素的影響

由表3可見，飼糧添加大豆異黃酮對蛋雞血清中LH、GH、FSH和P4分泌量影響不顯著(P>0.05)，但顯著或極顯著提高EP(P<0.05)、VTG(P<0.05)和E2(P<0.01)的分泌量。

2.3大豆異黃酮對蛋雞卵泡發(fā)育的影響

由表4可見，飼糧添加大豆異黃酮顯著或極顯著提高等級卵泡(P<0.05)、小黃卵泡(P<0.05)、大白卵泡(P<0.01)和初級卵泡(P<0.01)數(shù)量，同時顯著降低了小黃卵泡、大白卵泡和次級卵泡的閉鎖率(P<0.05)。與對照組相比，10 mg/kg大豆異黃酮添加組對等級卵泡、小黃卵泡、大白卵泡數(shù)量以及各級卵泡的閉鎖率影響不顯著(P>0.05)，但15 mg/kg大豆異黃酮添加組顯著提高各卵泡數(shù)量(P<0.05)，且極顯著提高大白卵泡和初級卵泡數(shù)量(P<0.01)，同時極顯著降低小黃卵泡、大白卵泡、次級卵泡的閉鎖率(P<0.01)。

表3　大豆異黃酮對蛋雞相關(guān)生殖激素的影響

表4　大豆異黃酮對蛋雞卵泡數(shù)量和閉鎖率的影響

2.4大豆異黃酮對蛋雞SOD活力的影響

由表5可見，飼糧添加大豆異黃酮顯著提高蛋雞血漿、肝臟和卵巢SOD活力(P<0.05)。與對照組相比，15 mg/kg大豆異黃酮添加組顯著提高蛋雞肝臟SOD活力(P<0.05)，極顯著提高卵巢SOD活力(P<0.01)，但10 mg/kg大豆異黃酮添加組對上述指標影響則不顯著(P>0.05)。

3　討　論

卵巢健康程度是決定蛋雞產(chǎn)蛋周期和蛋品品質(zhì)的重要指標之一，雞體內(nèi)生殖激素的分泌和卵泡的發(fā)育以及閉鎖率是衡量蛋雞卵巢健康狀態(tài)的重要指標。卵泡根據(jù)形態(tài)和發(fā)育時間可分為：原始卵泡、小白卵泡、大白卵泡、小黃卵泡以及等級卵泡[11]。顆粒細胞在卵泡的生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用，其增殖、分化和凋亡直接決定了卵泡的生長、選擇和閉鎖[12]，而顆粒細胞的發(fā)育又與其處于不同階段時垂體分泌的FSH、LH和卵巢分泌的E2、P4等生殖激素相關(guān)[13]。蛋雞卵巢機能的衰退時表現(xiàn)為：不同發(fā)育階段的卵泡數(shù)量減少，閉鎖卵泡數(shù)量增多，卵泡閉鎖主要發(fā)生在初級原始卵泡、大白卵泡和小黃卵泡階段[14]。

表5　大豆異黃酮對蛋雞SOD活力的影響

大豆異黃酮具有微弱的雌激素活性，可與下丘腦、垂體等的E2受體協(xié)同作用，促進垂體GH生成和釋放增加，刺激肝臟GH受體發(fā)育和胰島素樣生長因子的生成，促進機體營養(yǎng)物的代謝和利用，顯著提高家禽生產(chǎn)性能[3,15-16]。本研究證明，飼糧中添加10或15 mg/kg大豆異黃酮，顯著提高了產(chǎn)蛋率，且不同程度地提高了蛋均重，這與周振雷等[8]、孟婷等[17-18]、左偉勇等[19]以及顧歡等[20]的試驗結(jié)果一致。通過測定與生殖激素相關(guān)的指標發(fā)現(xiàn)，大豆異黃酮組對LH、GH、FSH和P4的分泌量無顯著影響，但顯著或極顯著提高了EP、VTG和E2這3種激素的分泌量。同時，大豆異黃酮顯著提高初級卵泡數(shù)量，且添加量為15 mg/kg組較10 mg/kg組的影響更顯著；而對等級卵泡、小黃卵泡和大白卵泡數(shù)量的影響，添加量為10 mg/kg時無顯著影響，添加量為15 mg/kg時顯著提高。與此相對應(yīng)，添加量為15 mg/kg時極顯著降低小黃卵泡、大白卵泡、次級卵泡的閉鎖率，但添加量為10 mg/kg時對各級卵泡的閉鎖率影響不顯著。以上結(jié)果表明：大豆異黃酮促進了產(chǎn)蛋后期蛋雞各級卵泡數(shù)目的增加和發(fā)育，但其作用原理并非由于大豆異黃酮促進了LH、FSH、P4等生殖激素的分泌而增加，而是通過提高E2、EP和VTG的分泌而增多的。

家禽的生殖活動主要受下丘腦-垂體-性腺構(gòu)成的生殖軸調(diào)控，這種調(diào)控通過下丘腦分泌的促性腺激素釋放激素、垂體分泌的LH和FSH及卵巢分泌的P4和E2共同起作用[3]。大豆異黃酮可能首先直接影響性腺軸E2的分泌，進而影響P4的分泌，并通過負反饋調(diào)節(jié)刺激FSH和LH釋放阿片類物質(zhì)參與下丘腦-垂體-性腺軸的調(diào)控，EP就是其中的一種阿片肽，它對蛋雞生殖內(nèi)分泌的調(diào)節(jié)既可通過下丘腦和腦垂體直接作用，也可通過作用于卵巢和子宮等而產(chǎn)生[21]。這與劉紅云等[22]的研究結(jié)果類似，該研究證明：高劑量大豆異黃酮明顯干擾下丘腦-垂體-性腺軸的內(nèi)分泌機能，主要表現(xiàn)為抑制下丘腦的促性腺激素釋放激素，加強下丘腦EP的合成和釋放，而EP能以一種旁分泌方式阻止卵巢顆粒細胞分泌過多的P4。這表明，EP發(fā)揮作用可以不通過下丘腦和腦垂體中樞的調(diào)節(jié)，而是直接作用于卵巢上。本試驗結(jié)果中大豆異黃酮對LH和P4的分泌沒有顯著影響，但卻提高了E2和EP的分泌水平，且最終增加了各級卵泡數(shù)量的結(jié)果也與此推斷相吻合。該理論還可從大豆異黃酮對VTG的增加效果得以推斷。VTG是最重要的卵黃前體物質(zhì)之一，是蛋黃蛋白的主要來源，僅在激素的嚴格控制下才可誘導產(chǎn)生的。在E2的作用下蛋雞在肝中可合成VTG，并通過血液運輸?shù)铰殉?，?jīng)修飾后以卵黃蛋白形式儲存于卵母細胞中，為卵黃的發(fā)育提供能量[23]。

此外，大豆異黃酮對生殖激素分泌的影響及卵泡數(shù)目的作用受添加劑量的影響。本試驗飼糧中添加10 mg/kg大豆異黃酮時，VTG分泌量與未添加組差異并不顯著，所以，各級卵泡數(shù)目也無顯著差異。這可能與大豆異黃酮僅具有微弱的雌激素活性有關(guān)，其作用效果與時效和蛋雞所處的階段有關(guān)，所以其作用大小可能受劑量的影響。孟婷[6]的研究證明，在初產(chǎn)蛋雞大豆異黃酮添加3或6 mg/kg即可提高蛋雞的生產(chǎn)性能；而盧建等[24]對45～58周齡如皋黃雞的研究證明，大豆異黃酮并未提高排卵前卵泡指數(shù)，但可提高受精蛋孵化率。本研究中的試驗蛋雞是處于產(chǎn)蛋高峰期后的產(chǎn)蛋率下降期，蛋雞卵巢機能衰老，因而可能需要更大劑量的添加才可對其卵巢機能產(chǎn)生作用。

氧化應(yīng)激是蛋雞卵巢機能衰退的主要誘因[25-26]。本研究顯示，與氧化性相關(guān)的SOD活力在各部位都所有提高，表明大豆異黃酮對蛋雞抗氧化性的提高。SOD活力提高，蛋雞氧化應(yīng)激降低，從而卵巢機能得以改善，這與生殖激素E2、EP和VTG的變化趨勢結(jié)果一致，同時也從抗氧化性證明了大豆異黃酮對卵巢機能的改善作用。這與其他關(guān)于大豆異黃酮對蛋雞抗氧化性的研究結(jié)果一致[27-29]。

4　結(jié)　論

① 飼糧添加大豆異黃酮顯著提高了產(chǎn)蛋率，改善了產(chǎn)蛋后期卵巢的機能，增加了卵泡的發(fā)育和成活量。其作用原理可能為提高了生殖激素E2和EP的水平，這2種激素直接作用于卵巢，提高了VTG的貯備量，為促進卵泡數(shù)目的增加奠定了能量基礎(chǔ)。

② 不同劑量大豆異黃酮作用效果不一樣，本研究中以15 mg/kg效果優(yōu)于10 mg/kg。

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Author, CAO Manhu, associate professor, E-mail: lisa5587@sina.com

(責任編輯田艷明)

Effects of Daidzein on Ovary Function of Hens during the Late Laying Period

CAO Manhu1LUO Licheng1SUN Jiajing1FANG Rejun1ZHU Jingbo2

(1. Institute of Animal Nutrition, College of Animal Science and Technology, Hunan Agriculture University,Changsha 410128, China; 2. Shengda Farming Cooperatives, Changsha 410100, China)

This study was conducted to investigate the possible improvement effects of daidzein (Da) on ovary function of hens during the late laying period. Four hundred and fifty 70-week-old Hy-Line Brown laying hens were randomly allocated to 3 groups with 5 replicates per group and 30 chickens per replicate. There were 3 diets in this experiment consisting of one basic diet and 2 test diets supplemented with 10 or 15 mg/kg Da, respectively. The experiment lasted for 28 d. The results showed as follows: 1) dietary Da supplementation significantly increased the laying rate (P<0.05), did not significantly impact on secretion levels of luteinizing hormone, follicle-stimulating hormone and progesterone (P>0.05), but 15 mg/kg Da supplementation group significantly increased the secretion levels of estradiol, β-endorphin and vitellogenin (P<0.05). 2) Compared with the control group, 10 mg/kg Da supplementation group did not significantly influence the numbers of hierarchical yellow follicles, smaller yellow follicles and large white follicles, as well as the atresia rates of all kinds of follicles (P>0.05), but 15 mg/kg Da supplementation group significantly increased the numbers of each follicles (P<0.05), and extremely significantly increased the numbers of large white follicles and primary follicles (P<0.01), meanwhile significantly reduced the atresia rates of smaller yellow follicles, large white follicles and secondary follicles (P<0.05). 3) The 15 mg/kg Da supplementation group extremely significantly increased the superoxide dismutase activity in plasma and ovary of hens (P<0.01), and significantly increased the superoxide dismutase activity in liver (P<0.05). It is concluded that Da can improve the production and ovarian function of laying hens, and the principle is related to the increasing secretion of estradiol and β-endorphin and the improvement of resistance to oxidation. There are some differences between two kinds of Da, and 15 mg/kg may get the better effect than 10 mg/kg in our study.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2016, 28(8)：2458-2464]

laying hens; daidzein; reproductive hormone; ovarian function; follicles

10.3969/j.issn.1006-267x.2016.08.017

2016-02-02

長沙市科技計劃“蛋雞無抗養(yǎng)殖特色產(chǎn)業(yè)科技示范基地建設(shè)”(K1403187-21)

曹滿湖(1975—)，女，湖南資興人，副教授，博士，主要從事畜禽礦物質(zhì)營養(yǎng)和能量效價評定的研究工作。E-mail: lisa5587@sina.com

S816.7

A

1006-267X(2016)08-2458-07