泗礁沙灘碎波帶仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化

毛成責(zé),鐘俊生, 花衛(wèi)華, 陳淵戈,葛成岡, 楊平海

1 江蘇省海涂研究中心,南京　210036 2 江蘇省海洋環(huán)境監(jiān)測預(yù)報(bào)中心,南京　210036 3上海海洋大學(xué), 水產(chǎn)與生命學(xué)院,上?！?01306 4 中國水產(chǎn)科學(xué)院, 東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,上海　200090 5 浙江省嵊泗縣科技協(xié)會(huì), 嵊泗　202450

?

泗礁沙灘碎波帶仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化

毛成責(zé)1,2,鐘俊生3,*, 花衛(wèi)華1,2, 陳淵戈4,葛成岡3, 楊平海5

1 江蘇省海涂研究中心,南京210036 2 江蘇省海洋環(huán)境監(jiān)測預(yù)報(bào)中心,南京210036 3上海海洋大學(xué), 水產(chǎn)與生命學(xué)院,上海201306 4 中國水產(chǎn)科學(xué)院, 東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,上海200090 5 浙江省嵊泗縣科技協(xié)會(huì), 嵊泗202450

摘要:2010年8月—2011年8月每月大潮期間,在泗礁沙灘8個(gè)站位點(diǎn)水深0.5—1.5 m處,沿海岸平行拖曳小型拖網(wǎng)(1m×4m,網(wǎng)目1 mm)采集仔稚魚樣本。共采集仔稚魚1718尾(隸屬于28科46種)。仔稚魚群落的季節(jié)變化顯示,根據(jù)種類生活史及其對(duì)沙灘碎波帶利用模式的差異,主要優(yōu)勢種鯔Mugil cephalus、中國花鱸Lateolabrax maculatus、鳀Engraulis japonicus、相模蝦虎魚Sagamia geneionema、細(xì)鱗鯻Terapon jarbua、鮻Liza haematocheila及中華側(cè)帶小公魚Stolephorus chinensis分別在3月、5月、6月與8月進(jìn)入碎波帶,棲息時(shí)間在1—4個(gè)月不等；月份聚類和排序?qū)?個(gè)月份(漁獲物稀少甚至無漁獲月份舍棄)分為2011年3—5月與2010年8—9月、2011年6—8月2個(gè)群組。群落的空間結(jié)構(gòu)顯示, St.5與St.7分別具有最多的種類數(shù)和個(gè)體數(shù),說明仔稚魚偏好棲息于內(nèi)灣淺灘；但各主要優(yōu)勢種對(duì)內(nèi)灣沙灘的選擇有一定的種類特異性,其具體原因有待進(jìn)一步完調(diào)查完善與分析；站點(diǎn)聚類和排序?qū)?個(gè)站位分為4組：Sts.1—Sts.2與Sts.7—Sts.8聚為1組,St.5與St.6聚為1組,St.3、St.4分別為1組。各主要優(yōu)勢種對(duì)碎波帶的利用時(shí)間、方式及對(duì)沙灘生境的選擇均具有一定的種類特異性,其對(duì)沙灘生境選擇的影響因子有待進(jìn)一步研究。

關(guān)鍵詞：沙灘；碎波帶；仔稚魚；群落結(jié)構(gòu)；時(shí)空變化

研究不同水域碎波帶仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化規(guī)律,能更好的保護(hù)野生魚類早期資源,為此,國內(nèi)外許多學(xué)者進(jìn)行了大量研究和報(bào)道。Layman等和Gibson等研究表明不同季節(jié)碎波帶仔稚魚群落種類組成有著明顯差異[1- 2]。蔣日進(jìn)等在長江口沿岸碎波帶研究表明河口水域仔稚魚群落種類的空間分布受鹽度影響[3]；此外,關(guān)于潮汐、風(fēng)浪、渾濁度、溶氧、光照等對(duì)仔稚魚群落空間結(jié)構(gòu)影響的研究也有大量報(bào)道[4-9]。而Lasiak則認(rèn)為碎波帶仔稚魚群落的時(shí)空變化無明顯規(guī)律[5]。但更多的學(xué)者認(rèn)為,仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化受理化因子影響較小,產(chǎn)卵季節(jié)和洄游補(bǔ)充機(jī)制才是其重要的影響因素[10- 11]。

海島沙灘地形多樣,不同季節(jié)與生境的環(huán)境因子有較大的差異,適宜不同種類及發(fā)育階段個(gè)體棲息,從而導(dǎo)致仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空特異性[12-14]。國內(nèi)外關(guān)于島嶼沙灘碎波帶仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)規(guī)律研究少有報(bào)道。本研究基于分析不同沙灘仔稚魚群落個(gè)體數(shù)和種類的季節(jié)性變化,運(yùn)用聚類和多維標(biāo)定排序分析,探討泗礁沙灘碎波帶仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化規(guī)律,以期為泗礁魚類早期資源的保護(hù)提供生態(tài)學(xué)依據(jù)。

1研究方法

1.1調(diào)查時(shí)間、地點(diǎn)及方法

圖1　泗礁沙灘碎波帶仔稚魚的調(diào)查站點(diǎn)　Fig.1　Survey stations for larval and juvenile fish in the surf zone of Si Jiao Island

除泗礁東部礁石懸崖的海岸之外,在沿岸沙灘設(shè)置8個(gè)站點(diǎn)(圖1)。根據(jù)Knox的生態(tài)海岸分類系統(tǒng)[15],Sts.1—Sts.3,Sts.5—Sts.7為內(nèi)灣型沙灘(Protected sandy beaches),St.4與St.8為開放沙灘(Open sandy beaches)；St.4與St.6坡度較陡,而其余站點(diǎn)坡度平緩；St.2底質(zhì)為礫石質(zhì), St.3為泥質(zhì),其余站點(diǎn)均為沙質(zhì)(表1)。每月大潮期間2人沿平行海岸方向拖曳小型拖網(wǎng)(1 m×4 m,網(wǎng)目1 mm)。采樣時(shí)間為2010年8月—2011年8月,每站點(diǎn)拖曳3網(wǎng)次,每次拖曳距離約50m,所得樣本當(dāng)場用5%福爾馬林溶液固定,現(xiàn)場測定水溫和鹽度。2011年4月St.3由于港灣建設(shè)圍堤封閉。

1.2仔稚魚鑒定與分類

在Olympus SZX7解剖鏡下按照仔稚魚專著[16-19]將采集的標(biāo)本鑒定到科、屬、種,按Kendall等[20]的仔稚魚發(fā)育分期標(biāo)準(zhǔn)劃分各發(fā)育階段并計(jì)數(shù)。用目測微尺和游標(biāo)卡尺測取仔稚魚的體長(SL)。學(xué)名按照伍漢霖等[21],同屬種名按英文字母進(jìn)行排序。

表1　泗礁沙灘碎波帶各站點(diǎn)地形和底質(zhì)情況

1.3數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用優(yōu)勢度(Y)[22]來確定仔稚魚群落的優(yōu)勢種類,計(jì)算公式為:

Y=(ni/N)×fi

式中,ni為第i種仔稚魚個(gè)體數(shù),N為總個(gè)體數(shù),fi為第i種仔稚魚出現(xiàn)頻率, 取優(yōu)勢度大于0.02 的為優(yōu)勢種[23]。

分別以站位點(diǎn)與月份為樣本,仔稚魚種類為變量,建立2個(gè)以仔稚魚個(gè)體數(shù)量的原始矩陣,對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換后計(jì)算(站點(diǎn)/月份)Bray-Curtis相似性指數(shù),建立相似性三角矩陣。根據(jù)站點(diǎn)間的相似性指數(shù)用組平均連接法(group-average linkage)進(jìn)行等級(jí)聚類(Cluster analysis)和MDS(non-Metric Multidimensional scaling)排序,并通過ANOSIM 來檢驗(yàn)不同群落矩陣間差異顯著性[24-27]。

聚類分析、排序分析和相似性分析均在PRIMER 6.0中完成。

2結(jié)果

2.1仔稚魚群落種類組成

2010年8月—2011年8月,環(huán)島采樣共采集到仔稚魚1718尾,隸屬于28科46種；其中海洋性魚類29種,占總漁獲量的71.91%,河口性魚類14種(21.17%),洄游性魚類2種(6.92%),淡水性魚類1種(1尾)(表2)。

按優(yōu)勢度高低,優(yōu)勢種依次為鳀(Engraulisjaponicus)(0.487),鯔(Mugilcephalus)(0.065),中國花鱸(Lateolabraxmaculatus)(0.065),中華側(cè)帶小公魚(Stolephoruschinensis)(0.055),鮻(Lizahaematocheila)(0.051),相模蝦虎魚(Sagamiageneionema)(0.021),細(xì)鱗鯻(Teraponjarbua)(0.020)(表2)。

表22010年8月—2011年8月泗礁沙灘碎波帶采集仔稚魚種類組成

Table 2Species composition of larval and juvenile fishes collected in surf zone of sandy beach in Si Jiao Island from August 2010 to August 2011

種名Species種類代碼Speciescode優(yōu)勢度Y發(fā)育階段Developmentalstage生態(tài)類型Ecologicalpatterns出現(xiàn)月份Month海鰱科Elopidae 海鰱ElopssaurusEs+CMa8*大海鰱科Megalopidae 大海鰱MegalopscyprinoidesMcy+CMa8*—11鯡科Clupeidae 斑鰶KonosiruspunctatusKp+EMa7 鐘氏小沙丁魚SardinellazunasiSz+DMa8*鳀科Engraulidae鳳鱭CoiliamystusCm+C-DMi8*鳀EngraulisjaponicusEj0.487B-EMa5—7中華側(cè)帶小公魚StolephoruschinensisSc0.055B-EMa8*,10,8赤鼻棱鳀ThryssakammalensisTk+EMa8中頜棱鳀ThryssamystaxTm+DMa8* 鳀科sp.Engraulidaesp.Esp+CMa9銀魚科Osmeridae短吻間銀魚HemisalanxbrachyrostralisHb+A-CEs12有明銀魚SalanxacuticepsSa+EEs6狗母魚科Synodontidae鱷蛇鯔SauridawaniesoSw+CMa8*鯉科Cyprinidae 銀飄魚PseudolaubucasinensisPs+EFr8*銀漢魚科Atherinidae 藍(lán)美銀漢魚AtherinomoruslacunosusAl+DMa8*鱵科Hemiramphidae間下鱵HyporhamphusintermediusHi+EEs8犀鱈科Bregmacerotidae麥?zhǔn)舷LBregmacerosmcclellandiBm+BMa8*海龍科Syngnathidae尖海龍SyngnathusacusSac+EMa10鯔科Mugilidae 鯔MugilcephalusMce0.065DEs3—5鮻LizahaematocheilaLh0.051C-EEs1,6—8馬鲅科Polynemidae多鱗四指馬鲅EleutheronemarhadinumEr+C-EEs8*—9,7鮨科Serranidae中國花鱸LateolabraxmaculatusLm0.065C-EMi3—6鱚科Sillaginidae少鱗鱚SillagojaponicaSj+CMa8*,7石首魚科Sciaenidae 棘頭梅童魚CollichthyslucidusCl+EMa6—7小黃魚LarimichthyspolyactisLp+A-BMa5黃姑魚NibeaalbifloraNa+DMa7白姑魚PennahiaargentataPa+DMa8*銀鱸科Gerreidae短體銀鱸GerresabbreviatusGa+DMa9鯛科Sparidae

8*：2010年8月；+:﹤0.02；發(fā)育階段Developmental stage：A:前彎曲期仔魚Preflexion larvae；B：彎曲期仔魚Flexion larvae；C：后彎曲期仔魚Postflexion larvae；D：稚魚Juvenile；E：幼魚Young fish; 生態(tài)類型Ecological patterns：Ma：海洋性Marine fish；Es：河口性Estuarine fish；Mi：洄游性Migration fish；Fr：淡水性Freshwater fish

2.2仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布

2.2.1時(shí)間分布及聚類

2010年10月—2011年2月漁獲稀少甚至無漁獲,為避免稀有數(shù)據(jù)影響整體分析結(jié)果,故在月份聚類中舍棄之。群落數(shù)量的月份變化顯示(圖2),2010年8月種類數(shù)最多,為18種；2011年3—4月種類數(shù)最少,均為3種。2011年5月個(gè)體數(shù)最多,為1129尾；2010年9月個(gè)體數(shù)最少,為28尾。

各月份種類百分比組成顯示(圖2),各優(yōu)勢種在碎波帶的棲息模式不盡相同。按月份順序,鯔出現(xiàn)于2011年3—5月,3月達(dá)到峰值,占該月個(gè)體總數(shù)的96.61%；中國花鱸出現(xiàn)于2011年3—6月,4月達(dá)到峰值,占該月個(gè)體總數(shù)的84.68%；鯷出現(xiàn)于2011年5—7月,5月達(dá)到峰值,占該月個(gè)體總數(shù)的86.54%；模蝦虎魚僅于5月出現(xiàn),占該月個(gè)體總數(shù)的5.23%；細(xì)鱗鯻出現(xiàn)于2010年8—9月、2011年6—8月,9月達(dá)到峰值,占該月個(gè)體總數(shù)的50.00%；鮻出現(xiàn)于2011年6—8月,7月達(dá)到峰值,占該月個(gè)體總數(shù)的42.00%；中華側(cè)帶小公魚出現(xiàn)于2010年8月和10月、2011年8月,2011年8月達(dá)到峰值,占該月個(gè)體總數(shù)的84.16%。其余種類數(shù)量較少,主要隨機(jī)出現(xiàn)于夏季。

由月份聚類分析樹狀圖可看出(圖2),以相似度15為界可將8個(gè)月份為2組：2011年3—5月聚為1組,2010年8—9月、2011年6—8月聚為1組。從各月主要優(yōu)勢種百分比可看出(圖2),中國花鱸與鯔在2011年3—5月均有出現(xiàn),且鯔、中國花鱸、鯷依次在3—5月達(dá)到峰值,組內(nèi)相似度較高,聚為1組；細(xì)鱗鯻在2010年8—9月、2011年6—8月均有出現(xiàn),組內(nèi)群落具有一定的相似性,故聚為1組,2010年8月與2011年8月有共同優(yōu)勢種中華側(cè)帶小公魚,2011年6—7月有共同優(yōu)勢種鮻、細(xì)鱗鯻,故2小組內(nèi)相似度較高。

基于站點(diǎn)間Bray-Curtis相似性指數(shù)的8個(gè)月稚魚群落MDS圖的脅強(qiáng)系數(shù)為0.01(<0.05),能很好的解釋月份間的聚類結(jié)果。非參數(shù)多元方法(ANOSIM)組間差異顯著性分析,檢驗(yàn)結(jié)果R=0.95(R<1),P(level%)=1.8%(P<0.05),說明2組間的差異顯著(圖3)。

圖2　泗礁沙灘碎波帶各月份仔稚魚個(gè)體數(shù)百分比組成及聚類分析圖Fig.2　Percentage composition of abundance and Cluster dendrogram of larval and juvenile fish community from 8 months圖2中種類代碼對(duì)照見表2

圖3　泗礁沙灘碎波帶各月仔稚魚群落度排序分析圖　Fig.3　MDS ordination of larval and juvenile fish community from 8sampling months

圖4　泗礁沙灘碎波帶各站點(diǎn)仔稚魚個(gè)體數(shù)百分比組成及聚類分析圖Fig.4　Percentage composition of abundance and Cluster dendrogram of larval and juvenile fish community among 8 sampling stations圖4中種類代碼對(duì)照見表2

2.2.2空間分布及聚類

群落數(shù)量的空間分布顯示(圖4),St.5種類最多,為26種；St.3與St.4種類最少,為11種。St.7個(gè)體數(shù)最多,為634尾,St.4個(gè)體數(shù)最少,為38尾。

各站點(diǎn)種類百分比組成顯示(圖4),各主要優(yōu)勢種在空間分布上亦存在一定的差異。鯷、中國花鱸、鯔和中華側(cè)帶小公魚在各站點(diǎn)均有出現(xiàn),鯷主要分布于泗礁西面的Sts.1—Sts.2和北面的Sts.7—Sts.8,分別占所在站點(diǎn)個(gè)體總數(shù)的56.45%、72.49%、84.23%和46.74%；中國花鱸主要分布于南面的Sts.5—Sts.6和北面的Sts.7—Sts.8,分別占所在站點(diǎn)個(gè)體總數(shù)的10.00%、29.37%、1.58%和16.30%；鯔主要分布于西面的Sts.1—Sts.3和南面的St.6,分別占所在站點(diǎn)個(gè)體總數(shù)的14.52%、13.75%、23.81%和13.49%；中華側(cè)帶小公魚主要分布于南面的Sts.5—Sts.6,分別占所在站點(diǎn)個(gè)體總數(shù)的30.91%和23.02%,鮻主要分布于北面的Sts.7—Sts.8,分別占所在站點(diǎn)個(gè)體總數(shù)的2.05%和22.83%；相模蝦虎魚主要分布于西面的Sts.1—Sts.2和北面的St.7,分別占所在站點(diǎn)個(gè)體總數(shù)的11.29%、3.44%和4.57%,細(xì)鱗鯻主要分布于南面的St.5,占所在站點(diǎn)個(gè)體總數(shù)的9.55%。其余種類個(gè)體較少,分布相對(duì)隨機(jī),無明顯規(guī)律。

由站點(diǎn)聚類分析樹狀圖可看出(圖4),以相似度40為界可將8個(gè)站點(diǎn)分為4組：Sts.1—Sts.2與Sts.7—Sts.8聚為1組,St.5與St.6聚為1組,St.3、St.4分別為1組。從各站點(diǎn)主要優(yōu)勢種百分比可看出(圖4),鳀為Sts.1—Sts.2與Sts.7—Sts.8的共同優(yōu)勢種且個(gè)體百分比均較高,組內(nèi)相似度較高,聚為1組；St.5與St.6的共同優(yōu)勢種較多,如中國花鱸、中華側(cè)帶小公魚、鯔、鯷等,組內(nèi)相似度高,聚為1組； St.3、St.4種類數(shù)和個(gè)體數(shù)均較低,種類優(yōu)勢不明顯,故分別聚為1組。

圖5　泗礁沙灘碎波帶各站點(diǎn)仔稚魚類群落排序分析圖　Fig.5　MDS ordination of larval and juvenile fish community among 8 sampling stations

基于站點(diǎn)間Bray-Curtis相似性指數(shù)的8個(gè)站點(diǎn)稚魚群落MDS圖的脅強(qiáng)系數(shù)為0.07(0.05

3討論

3.1仔稚魚群落的時(shí)間格局

仔稚魚群落的時(shí)間格局根據(jù)不同的尺度大致可以分為短時(shí)期和長期的兩大類,其中短時(shí)間的包括晝夜,潮汐等因素影響下仔稚魚群落的應(yīng)激性變動(dòng),更多的還有洄游和不同發(fā)育階段的大規(guī)模遷移,短時(shí)間內(nèi)海況變化等物理因素導(dǎo)致仔稚魚群落向其他水域移動(dòng),如Lasiak等的調(diào)查顯示風(fēng)浪是影響仔稚魚群落多維尺度變動(dòng)的重要因素,其對(duì)仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的影響程度甚至大于季節(jié)的變化[5]。

長時(shí)間尺度的變化主要包括季節(jié)性和年際間的變化。泗礁沙灘碎波仔稚魚群落的季節(jié)性變化與北半球其他碎波帶水域的研究結(jié)果基本相近,受溫度影響明顯,種類數(shù)和個(gè)體數(shù)總體為春夏高而秋冬較低,種類數(shù)峰值出現(xiàn)在2011年8月；但個(gè)體數(shù)的峰值卻出現(xiàn)在春季(2011年5月)(圖2),這與優(yōu)勢種鳀在2011年5月大量進(jìn)入碎波帶棲息有關(guān)[28]。此外,主要優(yōu)勢種類在沙灘碎波帶出現(xiàn)及棲息時(shí)間亦有著明顯差異,由于產(chǎn)卵季節(jié)及個(gè)體發(fā)育遷移路線的不同,鯔、中國花鱸、鯷、相模蝦虎魚、細(xì)鱗鯻、鮻及中華側(cè)帶小公魚分別在3月、5月、6月與8月進(jìn)入碎波帶,棲息時(shí)間在1—4個(gè)月不等,而不同種類在碎波帶棲息的時(shí)間長短及是否連續(xù)則與其對(duì)碎波帶的利用模式有關(guān),具體利用模式可根據(jù)月份間體長、日齡等參數(shù)的變化推算而定[29-32]。

年際間群落變化則主要體現(xiàn)在相鄰年間相同季節(jié)或月份間仔稚魚群落的差異,2010年8月與2011年8月有共有種中華側(cè)帶小公魚、細(xì)鱗鯻,但兩者的種類數(shù)和發(fā)育階段卻有著交大的差異,這可能與短期各環(huán)境因子變化及偶見種進(jìn)入碎波帶的隨機(jī)性有關(guān)(圖2)[1, 5,28]。沙灘碎波帶地形復(fù)雜,環(huán)境因子多變,故仔稚魚群落年際變化規(guī)律需積累多年數(shù)據(jù)進(jìn)行詳細(xì)分析。

3.2仔稚魚群落的空間結(jié)構(gòu)

泗礁沙灘地形分為開放型和內(nèi)灣型,底質(zhì)主要有沙質(zhì)、泥質(zhì)與礫石質(zhì)3種。開放型且坡度陡的沙灘常年風(fēng)浪擾動(dòng)劇烈,容易對(duì)游泳能力較弱的仔魚造成物理損傷；水體穩(wěn)定性及生產(chǎn)力較低,無法為仔稚魚提供充足的餌料生物；內(nèi)灣型淺灘風(fēng)浪較小,且渾濁度高,餌料生物豐富,有利于游泳能力較弱的仔稚魚躲避捕食者及攝取餌料生物,使之成為許多魚類早期發(fā)育階段的理想保育場[1- 2]。

內(nèi)灣淺灘St.5與St.7分別具有最多的種類數(shù)和個(gè)體數(shù),說明泗礁沙灘碎波帶仔稚魚群落的空間分布偏好與前人研究結(jié)果基本相同。但鯷、中國花鱸、鯔、中華側(cè)帶小公魚、鮻等主要優(yōu)勢種在8個(gè)沙灘的分布卻存在一定的差異,如鯷主要集中在泗礁西面與北面的沙灘,而中華側(cè)帶小公魚則主要分布于南面的沙灘,說明地型與底質(zhì)相同或相似的沙灘還存在著其他理化或生物因子的差異,從而影響一些特定種類的分布,如光照、流速、流向、餌料生物、捕食者等[16,33-34]。因此,為探明特定種類在相似沙灘生境上分布差異的原因,需在仔稚魚群落調(diào)查的同時(shí),補(bǔ)充所在站點(diǎn)浮游生物群落的調(diào)查和相應(yīng)理化參數(shù)的測定。

綜上所述,泗礁沙灘碎波帶仔稚魚群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性變化明顯,各主要優(yōu)勢種分別于不同月份出現(xiàn),在碎波帶的滯留時(shí)間也不盡相同。在空間分布上,仔稚魚主要偏好棲息于風(fēng)浪擾動(dòng)較小的內(nèi)灣淺灘；一些游泳能力較強(qiáng)的種類也會(huì)選擇開放型沙灘棲息,其漁獲量稀少可能與采樣的網(wǎng)具及采樣方法有關(guān)[33]。且各優(yōu)勢種在相似內(nèi)灣沙灘的選擇上也存在著一定的差異。因此,泗礁沙灘碎波帶仔稚魚群落結(jié)構(gòu)在顯示出明顯的季節(jié)性和生境偏好的同時(shí),也存在著一定的種類特異性差異。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]Layman C A. Fish assemblage structure of the shallow ocean surf-zone on the eastern shore of Virginia barrier islands. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2000, 51(2): 201- 213.

[2]Gibson R N, Ansell A D, Robb L. Seasonal and annual variations in abundance and species composition of fish and macrocrustacean communities on a Scottish sandy beach. Marine Ecology Progress Series, 1993, 98: 89- 105.

[3]蔣日進(jìn),鐘俊生,張冬良,傅萃長.長江口沿岸碎波帶仔稚魚的種類組成及其多樣性特征.動(dòng)物學(xué)研究,2008, 29(3): 297- 304.

[4]Ruple D L. Occurrence of larval fishes in the surf zone of a northern Gulf of Mexico barrier island. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1984, 18(2): 191- 208.

[5]Lasiak T. Structural aspects of the surf-zone fish assemblage at King′s Beach, Algoa Bay, South Africa: short-term fluctuations. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1984, 18(3): 347- 360.

[6]Beyst B, Hostens K, Mees J. Factors influencing the spatial variation in fish and macrocrustacean communities in the surf zone of sandy beaches in Belgium. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2002, 82(2): 181- 187.

[7]Clark B M. Variation in surf-zone fish community structure across a wave-exposure gradient. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1997, 44(6): 659- 674.

[8]汪振華,章守宇,王凱.三橫山魚礁生境魚類和大型無脊椎動(dòng)物群落特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(8): 2026- 2035.

[9]汪振華,趙靜,王凱,章守宇.馬鞍列島巖礁生境魚類群落結(jié)構(gòu)時(shí)空格局.生態(tài)學(xué)報(bào), 2013,33(19): 6218- 6226.

[10]Inoue T, Suda Y, Sano M. Surf zone fishes in an exposed sandy beach at Sanrimatsubara, Japan: does fish assemblage structure differ among microhabitats. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2008, 77(1): 1- 11.

[11]Kawakami T, Tachihara K. Occurrence and body size changes of drifting land-locked Ryukyu-ayuPlecoglossusaltivelisryukyuensislarvae in the San-numata River, Okinawa-jima Island, Japan. Ichthyological Research, 2010, 57(2): 204- 208.

[12]姚幸穎,孫翔,朱曉東.中國海島生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與開發(fā)綜合權(quán)衡方法初探.海洋環(huán)境科學(xué),2012,31(1):114- 119.

[13]魏娜,王中生,冷欣,鄭建偉,安樹青.海洋島嶼生物多樣性保育研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)雜志,2008,27(3):460- 468.

[14]Adsersen H. Research on islands: classic, recent, and prospective approaches // Vitousek P M, Loope L L, Adsersen H, eds. Islands: Biological Diversity and Ecosystem Function. Berlin: Springer-Verlag,1995.

[15]Knox G A. The Ecology of Sea-shores. Boca Raton: CRC Press, 2001.

[16]張仁齋,陸穗芬,趙傳絪,陳蓮芳,臧增嘉,姜言偉.中國近海魚卵與仔魚.上海:上海科學(xué)技術(shù)出版社,1985.

[17]Okiyama M. An Atlas of the Early Stage Fishes in Japan. Tokyo: Tokai University Press,1988.

[18]Leis J M, Carson B M E. The Larvae of Indo-Pacific Coastal Fishes. Leiden: Brill Academic Publishers, 2000.

[19]Kendall A W J. Identification of Eggs and Larvae of Marine Fishes. Tokyo: Tokai University Press, 2011.

[20]Kendall A W J, Ahlstrom E H, Moser H G. Early life history stages of fishes and their characters // Moser HG, Richards WJ, Cohen DM, Fahay MP, Kendall AW, Richardson SL, eds. Ontogeny and Systematics of Fishes. American Society of Ichthyologists and Herpetologists, vol 1. Lawrence: Allen Press Inc., 1984.

[21]伍漢霖,邵廣昭,賴春福.拉漢世界魚類名典.基隆:水產(chǎn)出版社,1999.

[22]孫儒泳.動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理(第三版).北京:北京師范大學(xué)出版社,2001.

[23]徐兆禮,陳亞瞿.東黃海秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢種聚集強(qiáng)度與鮐鲹漁場的關(guān)系.生態(tài)學(xué)雜志,1989,8(4):13- 15,19.

[24]周紅,張志南.大型多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER的方法原理及其在底棲群落生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用.青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2003, 33(1): 58- 64.

[25]吳榮軍,李瑞香,朱明遠(yuǎn),鄭家聲,鄭有飛.應(yīng)用PRIMER軟件進(jìn)行浮游植物群落結(jié)構(gòu)的多元統(tǒng)計(jì)分析.海洋與湖沼, 2006, 37(4): 316- 321.

[26]Clarke K R, Gorbey R N. PRIMER V5: User Manual/Tutorial. Plymouth: PRIMER-E-E Ltd, 2001.

[27]C1arke K R, Warwick R M. Change in Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. 2nd ed. PRIMER-E: Plymouth, 2001.

[28]McLachlan A, Brown A. The Ecology of Sandy Shores. 2nd ed. New York: Elsevier, Amsterdam, 2006.

[29]Senta T, Kinoshita I. Larval and juvenile fishes occurring in surf zones of western Japan. Transactions of the American Fisheries Society, 1985, 114(4): 609- 618.

[30]Félix F C, Spach H L, Moro P S, Schwarz R Jr, Santos C, Hackradt C W, Hostim-Silva M. Utilization patterns of surf zone inhabiting fish from beaches in Southern Brazil. Pan-American Journal of Aquatic Sciences, 2007, 2(1): 27- 39.

[31]葛珂珂,鐘俊生.長江口沿岸碎波帶刀鱭仔稚魚的日齡組成與生長.水生生物學(xué)報(bào), 2010, 34(4): 716- 721.

[32]毛成責(zé),鐘俊生,方永清,葛成岡,楊平海,陳淵戈,陳新軍.東海區(qū)泗礁沙灘碎波帶仔稚魚種類組成及棲息地利用模式.中國水產(chǎn)科學(xué), 2013, 20(1): 166- 176.

[33]Clark B M, Bennett B A, Lamberth S J. Factors affecting spatial variability in seine net catches of fish in the surf zone of False Bay, South Africa. Marine Ecology Progress Series, 1996, 131: 17- 34.

[34]Inoue T, Suda Y, Sano M. Food habits of fishes in the surf zone of a sandy beach at Sanrimatsubara, Fukuoka Prefecture, Japan. Ichthyological Research, 2005, 52(1): 9- 14.

Tempo-spatial variation of larval and juvenile fish communities in a sandy surf zone on Si Jiao Island

MAO Chengze1,2, ZHONG Junsheng3*, HUA Weihua1,2, CHEN Yuange4, GE Chenggang3, YANG Pinghai5

1TidalFlatResearchCenterofJiangsuProvince,Nanjing210036,China2JiangsuMarineEnvironmentMonitoringandForecastingCenter,Nanjing210036,China3CollegeofFisheriesandLifeScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China4KeyandOpenLaboratoryofMarineandEstuaryFisheriesMinisterofAgricultureofChina,EastChinaSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisheriesSciences,Shanghai200090,China5ScienceandTechnologyAssociationofShengsiCounty,Shengsi202450,China

Abstract：Our goals were to describe community structure for larval and juvenile fish, and its temporal and spatial variation in the surf zone of a sandy beach on Si Jiao Island. Fieldwork was conducted monthly at eight stations along the coast of Si Jiao Island from August 2010 to August 2011. Samples were collected using small trawls (1 m × 4 m, 1 mm mesh size) and sampling was repeated three times at each station. Water temperature and salinity were measured at the sampling times. Specimens were fixed in 5% formalin in a seawater solution. A total of 1718 larval and juvenile fish representing 46 species from 28 families was collected. The maximum annual fish catch (634 individuals) was collected at Station 7, whereas the maximum annual species richness occurred at Station 5, where 26 species were collected. However, there was no catch at most stations during winter. The larval and juvenile fish community exhibited significant temporal differences among monthly percentages of the seven most dominant species (dominance index ≥0.02).Mugil cephalus was collected from March to May, and was the predominant species in March when it accounted for 96.61% of the catch. Lateolabrax maculatus was collected from March to June, and was predominant in April, accounting for 84.68% of the catch. Engraulis japonicus was collected from May to July and was predominant in May, accounting for 86.54% of the catch. Sagamia geneionema was collected only in May and made up 5.23% of the catch.Terapon jarbua was collected in August and September 2010, and June to August 2011. This species was predominant in September, making up 50.00% of the catch. Liza haematocheila was collected from June to August 2011 and was predominant in July, being 42.00% of the catch. Stolephorus chinensis was collected in August 2010, October 2010, and August 2011, being predominant in August 2011 when it accounted for 84.16% of the catch. According to cluster and MDS analysis (based on fish species and abundance) the eight sampling months were best divided into 2 groups: March, April, and May of 2011 in group Ⅰ and the remaining months in group Ⅱ. Spatial variation of the larval and juvenile fish community suggested they preferred moderately protected sandy beaches. However, there were also differences in the distribution of the top seven dominant species.E. japonicus occurred mainly at Stations 1, 2, 7, and 8, and accounted for 56.45%, 72.49%, 84.23%, and 46.74% of the catch per station, respectively. L. maculatus occurred primarily at Stations 5, 6, 7, and 8, making up 10.00%, 29.37%, 1.58%, and 16.30% of the catch at each station, respectively. M. cephalus occurred primarily at Stations.1—3, and 6, and was 14.52%, 13.75%, 23.81%, and 13.49% of the catch at each station, respectively. S. chinensis occurred primarily at Stations 5 and 6, making up 30.91% and 23.02% of the catch, respectively. L. haematocheila occurred primarily at Stations 7 and 8, making up 2.05% and 22.83% of the catch per station, respectively. S. geneionema occurred primarily at Stations 1, 2, and 7, and made up 11.29%, 3.44%, and 4.57% of the catch, respectively. T. jarbua mainly occurred only at Station 5 and made up 9.55% of the catch at that station. According to cluster and MDS analysis (based on fish species and abundance), the eight sampling stations were best divided into 4 groups: group I consisted of Stations 1, 2, 7, and 8. Stations 5 and 6 were in group Ⅱ, and Station 3 and 4 constituted group Ⅲ and Ⅳ, respectively. The pattern of temporal use and preference for sandy beach sites by larval and juvenile fish inhabiting the surf zone of Si Jiao Island were species-specific. The factors influencing the preferences require further investigation.

Key Words:sandy beach; surf zone; fish larvae and juveniles; community structure; temporal and spatial variation

基金項(xiàng)目:長江漁業(yè)資源管理委員會(huì)辦公室項(xiàng)目(D-8006-14-0033)；上海市重點(diǎn)學(xué)科水生生物學(xué)建設(shè)項(xiàng)目(S0701)；海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201205005)

收稿日期:2014- 11- 05;

修訂日期:2015- 12- 15

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: jszhong@shou.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201411052185

毛成責(zé),鐘俊生 花衛(wèi)華, 陳淵戈,葛成岡, 楊平海.泗礁沙灘碎波帶仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(8):2286- 2294.

Mao C Z, Zhong J S, Hua W H, Chen Y G, Ge C G, Yang P H.Tempo-spatial variation of larval and juvenile fish communities in a sandy surf zone on Si Jiao Island.Acta Ecologica Sinica,2016,36(8):2286- 2294.