陳 花,王建軍,王富剛(榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,陜西榆林79000;榆林學(xué)院能源工程學(xué)院,陜西榆林79000)
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硅對(duì)蕎麥種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響
陳 花1,王建軍2,王富剛1
(1榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,陜西榆林719000;2榆林學(xué)院能源工程學(xué)院,陜西榆林719000)
摘 要:研究硅肥對(duì)蕎麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響,為合理施用硅肥增收蕎麥提供科學(xué)依據(jù)。以榆林靖邊苦蕎種子為材料,用不同濃度的硅酸鉀溶液7組(0、0.25、0.50、0.75、1.00、1.50、2.00 mmol/ L)處理蕎麥種子,種子萌發(fā)期測(cè)定淀粉酶活性、過(guò)氧化氫酶活性;2葉1心期測(cè)定根系活力及葉綠素含量。結(jié)果表明:隨著硅含量的增加,淀粉酶活性、CAT活性、根系活力及葉綠素含量均呈先升后降的趨勢(shì),且在硅濃度為0.75 mmol/ L時(shí),各項(xiàng)指標(biāo)明顯高于對(duì)照組,均達(dá)到了最高水平;在硅濃度小于2.00 mmol/ L時(shí),處理組各項(xiàng)指標(biāo)均優(yōu)于對(duì)照組。因此,適量施用硅肥可優(yōu)化蕎麥早期的生理生化機(jī)能,有助于其正常的生長(zhǎng)代謝,為其后期的增產(chǎn)奠定良好的基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞:蕎麥;施肥;硅酸鉀;萌發(fā);生理特性
蕎麥(Fagopyrum esculentum Moench)又稱三角麥,屬蓼科一年生草本藥食同源植物,我國(guó)有10個(gè)種和2個(gè)亞種,甜蕎和苦蕎是蕎麥的2個(gè)主要栽培種[1]。蕎麥具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,不僅含人體所必需的8種氨基酸[2],還含有大量的蛋白質(zhì)、無(wú)機(jī)鹽、維生素和微量元素[3]。龍彭年[4]的研究表明:蕎麥尤其是苦蕎因其特有的微量元素和藥用成分,對(duì)很多病癥具有預(yù)防及治療作用,因此蕎麥在我國(guó)很多地區(qū)深受喜愛(ài)。由于其生育期短,耐貧瘠,抗逆、抗寒性強(qiáng),成為了陜北主要的糧食和經(jīng)濟(jì)作物。而陜北地處黃土高原區(qū),土壤貧瘠,易侵蝕,肥力差,蕎麥雖生育期較短,但養(yǎng)分需求量卻仍然較大,因此土壤所含的營(yíng)養(yǎng)元素往往不能滿足蕎麥生長(zhǎng)的需求,合理的施肥技術(shù)是保障蕎麥良好生長(zhǎng)的必要措施[5]。
硅是繼氮、磷、鉀之后的第四大營(yíng)養(yǎng)元素。研究表明:Si對(duì)改善農(nóng)作物品質(zhì)和提高作物產(chǎn)量起到至關(guān)重要的作用[6]。許佳瑩等[7]通過(guò)研究硅肥對(duì)水稻產(chǎn)量及生理特性影響表明:Si是水稻不可或缺的重要營(yíng)養(yǎng)元素,對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量均有顯著影響。李軍等[8]認(rèn)為,硅肥被水稻吸收后加快了其生長(zhǎng)代謝速率,促進(jìn)水稻產(chǎn)量的提高。李清芳等人研究表明,施加硅肥后,能夠顯著改善大豆種子的生理生化特性及形態(tài)指標(biāo);一定濃度范圍內(nèi)的硅肥可以促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)及保護(hù)幼苗細(xì)胞,高濃度的硅不僅不利于幼苗生長(zhǎng)而且會(huì)產(chǎn)生極大的危害作用[9]。馬成倉(cāng)等[10]通過(guò)硅對(duì)玉米種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)作用機(jī)制的研究,表明了在其適宜濃度內(nèi)硅肥能夠提高種子萌發(fā)過(guò)程中淀粉酶、脂肪酶等的活性,同樣在幼苗的生長(zhǎng)階段,硅能夠增加其葉綠素含量、提高根系活力等。王志春等[11]通過(guò)硅對(duì)小麥幼苗幾項(xiàng)生理生化性質(zhì)影響的研究表明,小麥?zhǔn)┘舆m量硅肥可以促使葉綠素和蛋白質(zhì)含量及CAT活性,且隨硅肥濃度增加而提高。當(dāng)施硅過(guò)量時(shí),CAT、POD及SOD活性均呈下降的趨勢(shì)。
抽樣調(diào)查檢測(cè)結(jié)果表明,我國(guó)缺硅土壤占總耕地面積的50%~80%。目前的硅肥應(yīng)用研究重點(diǎn)集中于小麥[11]、水稻[12]等主要糧食作物上。對(duì)于蕎麥?zhǔn)┕璺实男Ч矫妫堂钫涞韧ㄟ^(guò)硅對(duì)鋁脅迫下蕎麥光合生理的影響研究,表明施硅能明顯提高蕎麥葉片的葉綠素?zé)晒釬v/ Fm、Fv/ F[13],其他方面仍缺乏針對(duì)性的研究。
本試驗(yàn)以榆林靖邊苦蕎麥為材料,硅酸鉀為硅肥來(lái)源,用不同濃度的硅酸鉀溶液處理蕎麥種子,待其萌發(fā)3~4 d后測(cè)定其淀粉酶活力和CAT活性;2 葉1心期測(cè)定根系活力和葉綠素含量等生理生化指標(biāo),以此探究硅肥對(duì)蕎麥早期生長(zhǎng)的影響機(jī)制,為優(yōu)化蕎麥早期生長(zhǎng),后期增產(chǎn)提供理論基礎(chǔ),并進(jìn)一步奠定硅肥在農(nóng)業(yè)上的地位及發(fā)展前景。
1.1供試材料
陜北靖邊苦蕎麥種子。
1.2種子處理
挑選成熟飽滿且大小適中、均勻一致、無(wú)病害的健康苦蕎種子為試驗(yàn)材料,用5%的次氯酸鈉消毒10 min,蒸餾水沖洗數(shù)次后再用蒸餾水浸種12 h。將配制好的不同濃度的硅酸鉀溶液0.25、0.50、0.75、1.00、1.50、2.00 mmol/ L一次性噴灑于鋪有2張濾紙的培養(yǎng)皿中,蒸餾水處理作為對(duì)照組(CK),每組3次重復(fù)(本試驗(yàn)中鉀離子含量很低,因此K2SiO3溶液中鉀離子對(duì)蕎麥生長(zhǎng)的影響基本可以忽略不計(jì))。選取被吸干后的飽滿且大小均一的苦蕎種子30粒置于培養(yǎng)皿中,放入GZ - 025型全自動(dòng)光照培養(yǎng)箱[溫度(25±2)℃,晝夜光照時(shí)間12 h/12 h,光照強(qiáng)度15 000 lx]中萌發(fā),每天用稱重法噴灑適量蒸餾水使濾紙保持濕潤(rùn)狀態(tài)。種子萌發(fā)后4~5 d測(cè)定發(fā)芽種子的淀粉酶活性、CAT活性;2葉1心期測(cè)定幼苗根系活力、葉綠素含量等生理生化指標(biāo)。
1.3指標(biāo)測(cè)定
淀粉酶活性的測(cè)定采用分光光度法[14],過(guò)氧化氫酶活性的測(cè)定采用紫外吸收法[15],根系活力的測(cè)定采用氯化三苯基四氮唑法[16],葉綠素含量的測(cè)定采用分光光度法[16]。
1.4統(tǒng)計(jì)分析
試驗(yàn)中的所有數(shù)據(jù)均采用SPSS軟件處理,分別將6個(gè)處理組與對(duì)照組的淀粉酶活性、過(guò)氧化氫酶活性、根系活力、葉綠素含量指標(biāo)采用雙樣本方差假設(shè)分析,比較不同濃度下各處理組與CK之間相關(guān)指標(biāo)的差異顯著性。
2.1施硅對(duì)蕎麥種子淀粉酶活性的影響
種子中的貯藏物質(zhì)淀粉,在萌發(fā)過(guò)程中被淀粉酶水解成麥芽糖,轉(zhuǎn)變成簡(jiǎn)單的有機(jī)化合物,成為構(gòu)成新器官的材料。淀粉酶幾乎存在于所有植物中,其活性因植物的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期不同而有所變化。試驗(yàn)結(jié)果如表1。
表1 不同硅濃度處理下的蕎麥種子淀粉酶活性、過(guò)氧化氫酶活性和幼苗根系活力
從表1可知,經(jīng)硅處理后的蕎麥種子隨著硅肥濃度的增加,淀粉酶活性呈先升后降的趨勢(shì)。硅濃度為0.25~0.75 mmol/ L時(shí)淀粉酶活性逐漸升高,且均顯著高于對(duì)照組,較CK增加了39%~74%。硅濃度為0.75 mmol/ L時(shí)淀粉酶活性最大,且與CK達(dá)到了極顯著差異水平;硅肥在1.0~2.0 mmol/ L施加水平內(nèi),淀粉酶活性開始下降,但仍顯著高于對(duì)照組,比CK增加了4%~30%。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:一定范圍內(nèi)的硅確能提高蕎麥種子早期生長(zhǎng)過(guò)程中淀粉酶活性,且硅濃度在0.75 mmol/ L時(shí)能夠明顯增強(qiáng)淀粉酶活性,促進(jìn)淀粉水解,為幼苗生長(zhǎng)提供大量能源和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。
2.2施硅對(duì)蕎麥種子過(guò)氧化氫酶活性的影響
過(guò)氧化氫酶(Catalase,CAT)普遍存在于植物的所有組織中,可以清除植物體內(nèi)的過(guò)氧化氫,使生物體免受過(guò)氧化氫的毒害作用,是植物體內(nèi)重要的酶促防御系統(tǒng)之一[17]。因此,植物組織中過(guò)氧化氫含量和過(guò)氧化氫酶活性與植物的代謝強(qiáng)度、抗寒、抗病能力密切相關(guān)。
從表1可知,經(jīng)硅處理后的蕎麥種子在萌發(fā)過(guò)程中CAT酶活性表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)。施硅量在0.25~0.75 mmol/ L水平內(nèi),能大幅度提高蕎麥種子CAT酶活性,增加幅度為3%~62%,硅濃度為0.75 mmol/ L時(shí),CAT活性最高,較CK增加62%。蕎麥在1.0~2.0 mmol/ L硅肥處理下,CAT酶活性呈下降趨勢(shì),但仍均高于對(duì)照組。經(jīng)方差分析可知,CK與處理組0.75 mmol/ L、1.0 mmol/ L之間差異顯著,與其他處理無(wú)顯著差異。結(jié)果表明:適量的硅確能改善種子的生理生化機(jī)能,激活蕎麥種子早期生長(zhǎng)中過(guò)氧化氫酶的活性,有利于保護(hù)機(jī)體體細(xì)胞的正常生活,使幼苗能夠正常生長(zhǎng)。
2.3施硅對(duì)蕎麥早期生長(zhǎng)中根系活力的影響
植物根系是最活躍的吸收器官和營(yíng)養(yǎng)器官,根的生長(zhǎng)情況與其活力水平直接影響作物的生長(zhǎng)狀況及產(chǎn)量水平。
從表1可知,蕎麥幼苗的根系活力隨硅濃度增加表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)。在硅濃度為0.25~0.75 mmol/ L范圍內(nèi),蕎麥幼苗的根系活力顯著提高,0.75 mmol/ L時(shí)活性最強(qiáng),與對(duì)照組相比增加84%。當(dāng)硅濃度大于0.75 mmol/ L時(shí),隨著施硅量的增加,根系活性逐漸下降,但其活性仍高于對(duì)照組。差異顯著性分析表明:與CK相比,施硅量在0.5、1.0 mmol/ L時(shí)差異顯著;0.75 mmol/ L時(shí)差異極顯著;同其他處理相比差異不顯著。因此,施加適量的硅肥可以提高根系活力,促進(jìn)根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。相反,當(dāng)施加過(guò)量硅肥后對(duì)根系呈現(xiàn)緩慢的抑制作用,但從整體來(lái)看,經(jīng)硅肥處理的根系活性均高于不加硅肥的對(duì)照。所以,硅確能促進(jìn)蕎麥幼苗的根系活力。
2.4施硅對(duì)蕎麥早期生長(zhǎng)中葉綠素含量的影響
葉綠素是植物特有的物質(zhì),沒(méi)有葉綠素植物就不能正常進(jìn)行光合作用,使光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能,合成植物所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。大量研究表明,葉綠素含量越高,作物光合作用越強(qiáng)。由表2可知,硅肥能夠影響葉綠素的含量,并隨著施硅量的增加,蕎麥幼苗葉片中葉綠素含量在整體上表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)。在硅濃度為0.75 mmol/ L時(shí),葉綠素含量達(dá)到最優(yōu)水平,且比CK增加了93%,說(shuō)明適量硅肥能夠有效促進(jìn)葉綠素的形成,提高葉片光合作用能力。施硅量超過(guò)0.75 mmol/ L時(shí),葉綠素含量逐漸下降,但仍高于對(duì)照組。差異顯著性分析結(jié)果:CK與處理組0.5 mmol/ L差異顯著,在硅含量為0.75 mmol/ L時(shí),差異極顯著。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:硅肥確能有效影響幼苗葉片中葉綠素的形成,且在一定范圍內(nèi),可以迅速促進(jìn)幼苗葉片中葉綠素含量的積累,進(jìn)而增強(qiáng)葉片的光合作用,有利于作物增產(chǎn)。
表2 不同施硅處理的蕎麥幼苗葉綠素含量
淀粉是植物中貯存的養(yǎng)分,在種子萌發(fā)過(guò)程中淀粉水解成麥芽糖,給植物生長(zhǎng)發(fā)育提供能源。馬成倉(cāng)等人研究表明:種子在萌發(fā)時(shí),所需的能量主要來(lái)源于種子中貯存物質(zhì)的氧化分解,但貯存物質(zhì)的分解需要酶的參與,因此種子萌發(fā)時(shí)酶的變化是最為明顯的現(xiàn)象[10]。從本試驗(yàn)的結(jié)果可以看出,隨著硅肥濃度遞增,淀粉酶活性呈先升后降的趨勢(shì),其中以硅濃度為0.75 mmol/ L時(shí)活性最強(qiáng),且在本試驗(yàn)設(shè)定的濃度范圍內(nèi),處理組均高于對(duì)照組。表明,蕎麥?zhǔn)┘舆m量硅素能促進(jìn)種子內(nèi)生理代謝的正常進(jìn)行,提高淀粉酶活性,為種子生長(zhǎng)發(fā)育提供更多物質(zhì)與能源。
種子在萌發(fā)過(guò)程中,由于體內(nèi)活性氧代謝加強(qiáng)而使過(guò)氧化氫發(fā)生積累,從而直接或間接地氧化細(xì)胞內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子,使細(xì)胞膜受到損害,導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化。過(guò)氧化氫酶是植物體內(nèi)重要的酶促防御系統(tǒng)之一,可以催化過(guò)氧化氫分解為水和氧氣。Koves曾經(jīng)提出:硅是激活過(guò)氧化物酶的離子活化劑[18]。本試驗(yàn)的結(jié)果表明:硅在0~0.75 mmol/ L處理水平內(nèi),過(guò)氧化氫酶活性隨硅素的增加呈逐漸增加的趨勢(shì),而在1.0~2.0 mmol/ L水平內(nèi),過(guò)氧化氫酶活性開始下降,表明,不同濃度的硅對(duì)過(guò)氧化氫酶活力的影響程度不同,低濃度硅能夠提高過(guò)氧化氫酶活力,且在0.75 mmol/ L時(shí)過(guò)氧化氫酶活性最高,促進(jìn)過(guò)氧化氫迅速分解,從而有利于保護(hù)機(jī)體細(xì)胞穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境及細(xì)胞的正常生活;一定范圍內(nèi)的高濃度硅降低了過(guò)氧化氫酶活性,但仍然有利于幼苗生長(zhǎng)。
根系不僅是植物吸收水分、養(yǎng)分和鹽類的主要器官,而且是多種物質(zhì)的同化、轉(zhuǎn)化和合成的重要器官。根系活力是反映根系活性、還原能力、氧化能力及吸收能力等的一個(gè)重要生理指標(biāo)。根系吸收一定的硅素以后,能使根系細(xì)胞內(nèi)線粒體數(shù)量增多,有利于氧化磷酸化的進(jìn)行,使根的呼吸速率和ATP的含量增加,促進(jìn)根系組織生長(zhǎng)發(fā)育。水育秧苗施用硅肥處理后,水稻根系的氧化能力稍有提高,但根系還原力提高較明顯[19]。本試驗(yàn)通過(guò)不同硅濃度處理蕎麥種子得出,隨著硅濃度的增加根系活力呈先升后降的趨勢(shì),且在硅肥濃度為0.75 mmol/ L時(shí),根系活力最大,高于此濃度后,根系活力開始下降,但仍高于對(duì)照組。試驗(yàn)結(jié)果表明:硅能夠促進(jìn)蕎麥幼苗的根系活力,提高根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收量,能夠?yàn)樽魑锷L(zhǎng)發(fā)育提供更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。
葉綠素是光合色素中重要的色素分子,能夠利用光能合成大量有機(jī)物。馬成倉(cāng)等[10]研究表明:硅能夠提高玉米幼苗葉片中葉綠素含量,增強(qiáng)光合作用,是作物增產(chǎn)的一個(gè)重要因素。本試驗(yàn)通過(guò)不同硅肥水平處理蕎麥種子,測(cè)量同一生長(zhǎng)期蕎麥幼苗葉片中葉綠素的含量,結(jié)果表明施硅后可以提高蕎麥幼苗葉片中葉綠素的含量,在硅濃度0.75 mmol/ L時(shí)幼苗葉片中葉綠素含量達(dá)到最大,且各處理組葉綠素含量均高于對(duì)照組。綜合試驗(yàn)結(jié)果表明,適量硅肥有利于幼苗葉片中葉綠素含量的積累,促進(jìn)葉片的生理代謝,延緩其衰老,提高葉片的光合作用,當(dāng)施加硅濃度過(guò)高時(shí)緩慢抑制了葉片中葉綠素含量的積累,光合作用逐漸減弱,作物的生理機(jī)能受到一定程度的影響。
本試驗(yàn)采用單一變量法研究不同硅濃度對(duì)蕎麥幼苗早期生長(zhǎng)的影響機(jī)制。通過(guò)測(cè)定蕎麥幼苗中淀粉酶、過(guò)氧化氫酶、根系活力、葉綠素含量等生理生化指標(biāo),研究微量營(yíng)養(yǎng)元素硅對(duì)蕎麥生理生化的作用,得出以下結(jié)論:
不同濃度的硅對(duì)蕎麥幼苗的生理特性產(chǎn)生不同程度的影響,且存在有效劑量效應(yīng),本實(shí)驗(yàn)中0.75 mmol/ L硅處理下的蕎麥種子及幼苗代謝活性最強(qiáng)。
盡管硅能夠通過(guò)提高蕎麥生理代謝反應(yīng)而促進(jìn)其良好生長(zhǎng),但硅在蕎麥內(nèi)的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)、如何參與代謝反應(yīng)的分子機(jī)理尚不清楚。因此,硅提高蕎麥早期生長(zhǎng)的分子機(jī)理有待進(jìn)一步研究。
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Effects of Silicon on the Seed Germination and Seedling Physiological Characteristics of Buckwheat
CHEN Hua1,WANG Jianjun2,WANG Fugang1
(1 Department of Life Sciences,Yulin College,Yulin,Shaanxi 719000,China;2 Department of Energy Engineering,Yulin College,Yulin,Shaanxi 719000,China)
Abstract:The paper aims to study the effect of silicon fertilizer on germination and seedlings growth of buckwheat seeds,to compare the comprehensive index of each group and screen the suitable concentration of silicon,thus provide scientific basis for rational application of fertilizer increase of Buckwheat.The seeds of buckwheat from jingbian in yulin for the material were treated with 7 groups of different concentrations of silica solution(0,0.25,0.50,0.75,1.00,1.50,2.00 mmol/ L).The activity of amylase and catalase were measured during the seed germination period,and the root activity and chlorophyll content of the two leaves were determined.The result showed that with increasing silicon content,amylase activity,CAT activity,root activity and chlorophyll content showed the trend of first increased and then decreased and the each index of the 0.75 mmol/ L of silicon concentration was significantly higher than that of control group,which had reached the highest level.When the concentration of silicon was less than 2 mmol/ L,the indexes of treatment group were better than that of the control group.Therefore,the appropriate amount of fertilizer to optimize the buckwheat early physiological and biochemical function,contribute to its normal growth and metabolism,which has laid a good foundation for the later production.
Keywords:buckwheat;fertilization;Potassium silicate;germination;physiological characteristics
中圖分類號(hào):S517.062
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A
文章編號(hào):1001-5280(2016)03-0274-05
DOI:10.16848/ j.cnki.issn.1001-5280.2016.03.10
收稿日期:2016- 02- 02
作者簡(jiǎn)介:陳 花(1979 -),女,講師,碩士,主要從事作物抗性生理方面研究,Email:510697622@ qq.com。
基金項(xiàng)目:陜西省教育廳科學(xué)研究計(jì)劃項(xiàng)目(14JK1857);榆林學(xué)院校內(nèi)科研項(xiàng)目(12YK41)。