鹽脅迫下莧菜品種有機酸變化對Cd累積和耐鹽性的影響

胡　妮，陳柯罕，李取生*，徐智敏，3，郭世鴻，3，余丹萍，羅　濤（1.暨南大學(xué)環(huán)境學(xué)院，廣州市環(huán)境暴露與健康重點實驗室，廣州510632；2.廣東省環(huán)境污染控制與修復(fù)材料中心，廣州510632；3.暨南大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，廣州510632）

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鹽脅迫下莧菜品種有機酸變化對Cd累積和耐鹽性的影響

胡妮1，2，陳柯罕1，2，李取生1，2*，徐智敏1，2，3，郭世鴻1，2，3，余丹萍1，2，羅濤1，2
（1.暨南大學(xué)環(huán)境學(xué)院，廣州市環(huán)境暴露與健康重點實驗室，廣州510632；2.廣東省環(huán)境污染控制與修復(fù)材料中心，廣州510632；3.暨南大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，廣州510632）

摘要：采用盆栽試驗，研究0.3%NaCl脅迫下全紅莧菜（低Cd累積品種，簡稱全紅）和柳葉莧菜（高Cd累積品種，簡稱柳葉）的有機酸代謝差異及其與Cd累積和耐鹽性的關(guān)系。結(jié)果表明：相比對照，鹽脅迫后兩個品種根部、地上部和根際土壤溶液中的Cd含量均呈增加趨勢，且表現(xiàn)為全紅顯著低于柳葉（P＜0.05），同時全紅和柳葉的Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)分別提高2.84、5.58倍；鹽脅迫促進了莧菜對Na+的積累且明顯干擾K+的吸收，K+/Na+均顯著降低（P＜0.05），且全紅根部K+/Na+顯著高于柳葉（P＜0.05）。鹽脅迫后，兩個品種根部、地上部及根際土壤溶液中均檢測到多種有機酸，其中根際土壤溶液中蘋果酸和草酸含量均顯著升高（P＜0.05），且與根際土壤溶液中的Cd含量顯著正相關(guān)；柳葉地上部草酸及根部乙酸的含量均顯著升高（P＜0.05），且分別與地上部及根部Cd含量顯著正相關(guān)。研究表明，鹽分脅迫下，全紅具有較低的Cd累積性且表現(xiàn)出更強的耐鹽性，不同品種的有機酸積累和分泌的差異是導(dǎo)致這一結(jié)果的重要原因之一。

關(guān)鍵詞：鹽分脅迫；莧菜；有機酸；Cd累積；耐鹽性

胡妮，陳柯罕，李取生,等.鹽脅迫下莧菜品種有機酸變化對Cd累積和耐鹽性的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2016, 35（5）：858-864.

HU Ni, CHEN Ke-han, LI Qu-sheng, et al. Effects of salinity-inducted organic acid variation on Cd accumulation and salinity tolerance of edible amaranth［J］. Journal of Agro-Environment Science, 2016, 35（5）:858-864.

土壤鹽漬化已成為全球矚目的問題。鹽漬土壤占我國耕地總面積的近1/3，我國鹽漬化的土壤區(qū)域主要集中在北方及沿海地區(qū)；據(jù)統(tǒng)計，我國的鹽漬化耕地面積達到760萬hm2，嚴重威脅到我國的可利用耕地面積［1］。土壤中過高的鹽分會引起土壤的理化性質(zhì)發(fā)生改變，抑制植物的生長，甚至引起死亡［2］，嚴重影響現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展。沿海地區(qū)的灘涂資源分布廣泛，且主要應(yīng)用于農(nóng)業(yè)。隨著沿海地區(qū)經(jīng)濟的發(fā)展和城市化進程的加快，污染物的不合理排放導(dǎo)致灘涂中重金屬嚴重超標。鹽分和重金屬的雙重脅迫直接影響了植物對水分的利用和生物量，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生嚴重影響［3］。我國海岸線漫長，且灘涂面積廣泛，灘涂土壤的含鹽量為0.15%～0.4%，灘涂成為沿海地區(qū)重要的土地后備資源，對其開發(fā)和利用已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然趨勢和發(fā)展農(nóng)業(yè)經(jīng)濟的基礎(chǔ)［4-5］。

有機酸是一類具有一個或多個羧基的低分子化合物，是植物體內(nèi)重要的代謝產(chǎn)物，對于植物應(yīng)對各種脅迫起著重要作用［6］。逆境脅迫下，植物通過分泌和累積有機酸，調(diào)節(jié)根際環(huán)境和體內(nèi)的代謝活動，這是植物對環(huán)境的適應(yīng)性響應(yīng)。有文獻報道［7-8］，鹽分通過影響某些酶的活性，從而影響有機酸的分泌，以減輕鹽分對植物的毒害作用。另一方面，在植物體內(nèi)，有機酸在重金屬的吸收、累積和解毒過程中起著重要作用［9-10］。植物體內(nèi)的有機酸與重金屬絡(luò)合，降低了重金屬的生物有效性和對植物酶系統(tǒng)的破壞，從而減輕重金屬離子的毒害作用［11］。因此，探討鹽脅迫下植物分泌和積累的有機酸與重金屬的關(guān)系，有助于了解植物對受重金屬污染的鹽漬土的耐受機制。

本試驗所選用的莧菜具有較高的營養(yǎng)價值和一定的藥用價值，在我國南方沿海灘涂圍墾農(nóng)田大量種植。本文基于課題組前期篩選的低Cd累積品種全紅莧菜和高Cd累積品種柳葉莧菜［12］，研究了兩種莧菜有機酸代謝差異及其與耐鹽性和Cd累積的關(guān)系。

1　材料與方法

1.1試驗材料

本試驗所用莧菜種子購買于市場。供試土壤采自廣州郊區(qū)菜園，土壤基本理化性質(zhì)：pH為6.3，總有機碳為35.4 g，陽離子交換量為20.86 cmol·kg-1，Cd含量2.28 mg·kg-1，K+含量19.1 g·kg-1，Na+含量169.6 g· kg-1。根據(jù)國家土壤環(huán)境質(zhì)量標準（GB 15618—1995）二級標準，供試土壤Cd超標，屬于重金屬污染土壤。

1.2盆栽試驗

設(shè)置對照（CK）和0.3%鹽分處理（T1，每千克風(fēng)干土壤中添加3 g NaCl）。土壤經(jīng)曬干，研磨，混勻，準確稱取500 g干土于300目尼龍根際袋中，根際袋直徑約為10 cm，每個塑料花盆中均勻放置3個根際袋，以袋中的土作為植株的根際土，用1000 g干土填充花盆與根際袋的空隙，塑料花盆中干土總量為2500 g。種子經(jīng)消毒，直接播種在根際袋中，待莧菜幼苗長至5片葉時間苗，每個根際袋中留苗3株。兩個莧菜品種，對照和處理各3個平行，共12盆。盆栽試驗時間為7—8月，環(huán)境溫度為30～35℃，土壤持水量約為80%。

1.3樣品處理及測定方法

莧菜種植50 d后收割，用去離子水洗凈，后用濾紙吸干水分，分離地上部和根部。一部分鮮樣加去離子水研磨呈勻漿，9000 r·min-1離心30 min，收集上清液經(jīng)0.45 μm濾膜過濾后，使用戴安ICS900離子色譜儀測定有機酸［13］。一部分地上部樣品放入烘箱，105℃殺青20 min，后置于60℃烘箱烘至恒重，樣品干燥后磨碎，準確稱取0.2 g干樣，混合10 mL濃硝酸，電熱板消解，消解過程中添加植物標準樣品（GSV-1國家標準參比物質(zhì)），保證測定元素在允許的誤差范圍內(nèi)進行測試以達到質(zhì)控要求。使用島津AA-7000原子吸收分光光度計測定Na+、K+、Cd的含量；根部鮮樣用（NH4）2EDTA溶液浸泡并超聲處理后提取細胞質(zhì)外體的金屬［14］，經(jīng)（NH4）2EDTA提取后的根部置于烘箱中，60℃烘至恒重后磨碎并消解，用于測定Na+、K+、Cd的含量。用抖根法收集根際袋中的根際土，高速離心機中離心，獲得莧菜根際土壤溶液，經(jīng)0.45 μm濾膜過濾后測定Cd的含量。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計學(xué)分析，Origin軟件作圖。所有數(shù)據(jù)采用3次重復(fù)試驗的平均值±標準差。

2　結(jié)果分析

2.1莧菜、根際土壤溶液Cd含量

兩莧菜品種根部、地上部及根際土壤溶液Cd含量如表1所示，根向地上部的轉(zhuǎn)運系數(shù)如圖1所示。受到鹽脅迫后，兩莧菜品種的根部和地上部的Cd含量均增加，其中全紅地上部的Cd含量顯著增加，柳葉地上部和根部的Cd含量都顯著增加，柳葉根部和地上部的Cd含量分別是全紅的1.85、3.25倍。鹽脅迫使得全紅和柳葉的Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)分別從0.79和0.93提高到2.24和5.19，增加幅度分別為184.54%和458.06%。由表1可知，加鹽處理后，兩莧菜品種根際土壤溶液中Cd含量均顯著升高，且柳葉根際土壤溶液的Cd含量是全紅的1.90倍。

兩莧菜品種根部、地上部和根際土壤溶液中Cd含量的相關(guān)性表明（表2），全紅根際土壤溶液中Cd含量與地上部Cd含量呈極顯著正相關(guān)，柳葉根際土壤溶液及地上部和根部Cd含量均呈極顯著正相關(guān)。

表1　莧菜及其根際土壤溶液中Cd含量Table 1 Content of Cd in amaranth and its rhizospheric soil solution

圖1　莧菜根部向地上部Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)Figure 1 Translocation ratios of Cd from roots to shoots

表2　莧菜植株與根際土壤溶液Cd含量相關(guān)性Table 2 Correlation coefficients between Cd in amaranth and in rhizospheric soil solution

2.2莧菜對K+、Na+的吸收

如圖2所示，鹽脅迫下兩莧菜品種根部和地上部的Na+含量都顯著性升高，且全紅顯著低于柳葉，全紅和柳葉根部Na+含量分別升高了3.21、3.63倍，地上部Na+含量分別升高了1.34、2.64倍。另外，鹽脅迫下兩莧菜品種根部截留Na+的能力增強，使根部Na+含量均高于地上部。全紅地上部的K+含量顯著下降，而柳葉地上部K+含量雖下降但變化不顯著；兩莧菜品種根部的K+含量均顯著性升高，全紅和柳葉K+含量分別上升了2.73、2.20倍（圖3）。鹽脅迫下兩莧菜品種根部和地上部的K+/Na+值均顯著下降（圖4），其中全紅根部和地上部的下降幅度分別為15.17%和56.23%，柳葉根部和地上部的下降幅度分別為40.26%和62.76%，全紅根部的K+/Na+顯著高于柳葉，為柳葉的2.44倍。

2.3鹽脅迫下莧菜有機酸的積累和分泌

圖2　莧菜體內(nèi)Na+含量Figure 2 Na+content in amaranth

圖3　莧菜體內(nèi)K+含量Figure 3 K+content in amaranth

如表3所示，兩莧菜品種的根際土壤溶液中檢測出乳酸、乙酸、甲酸、蘋果酸、草酸。鹽脅迫下，全紅根際土壤溶液中的蘋果酸和草酸含量顯著增加，而乳酸含量顯著降低。柳葉根際土壤溶液的乳酸、蘋果酸含量顯著增加。鹽脅迫下全紅根際土壤溶液的乳酸、甲酸含量顯著高于柳葉，分別是柳葉的1.13、2.67倍。而柳葉根際土壤溶液的乙酸、草酸顯著高于全紅，分別是全紅的1.31、2.10倍。除了根際土壤溶液中檢測出來的五種低分子有機酸外，兩莧菜品種的根部和地上部均檢測到酒石酸。鹽脅迫下全紅根部甲酸、蘋果酸含量顯著下降，而草酸含量顯著升高，地上部乳酸、乙酸、蘋果酸含量均顯著下降。柳葉根部甲酸、蘋果酸、酒石酸含量顯著下降，而乙酸含量顯著上升，地上部乳酸、甲酸和酒石酸顯著降低，蘋果酸和草酸顯著升高。鹽脅迫下，柳葉根部乳酸、乙酸、草酸含量顯著高于全紅，分別是全紅的5.07、2.23、1.12倍，而酒石酸含量顯著低于全紅。柳葉地上部乙酸、蘋果酸、草酸含量分別是全紅的2.50、4.93、1.18倍。

圖4　莧菜體內(nèi)K+/Na+比值Figure 4 K+/Na+ratios in amaranth

鹽脅迫下，莧菜地上部、根部和根際土壤溶液中Cd含量與有機酸的相關(guān)性如表4所示。全紅根際土壤溶液中的乳酸與Cd含量極顯著負相關(guān)，蘋果酸、草酸含量與Cd含量極顯著正相關(guān)；地上部乳酸含量與Cd含量極顯著負相關(guān)，乙酸、蘋果酸、草酸含量與Cd含量顯著負相關(guān)。柳葉根際土壤溶液中乳酸、蘋果酸、草酸與Cd含量極顯著正相關(guān)，甲酸含量與Cd含量極顯著負相關(guān)；根部乙酸含量與Cd含量極顯著正相關(guān)，甲酸、蘋果酸、酒石酸含量與Cd含量極顯著負相關(guān)；地上部乳酸、甲酸含量與Cd含量顯著負相關(guān)，酒石酸含量與Cd含量極顯著負相關(guān)，草酸含量與Cd含量極顯著正相關(guān)?？梢?，鹽分確實導(dǎo)致了莧菜某些有機酸分泌和積累的顯著性變化，且不同莧菜品種的變化存在差異，并且有機酸分泌和積累對Cd的吸收和累積產(chǎn)生一定的影響。

表3　莧菜及其根際土壤溶液中有機酸含量Table 3 Content of organic acids in amaranth and rhizospheric soil solution

表4　莧菜、根際土壤溶液中Cd含量與有機酸含量相關(guān)性Table 4 Correlation coefficients between Cd content and organic acid content in amaranth and rhizospheric soil solution

3　討論

本試驗測定結(jié)果表明，兩莧菜品種根部、地上部及根際土壤溶液中的Cd含量均增加。同時兩個品種的Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)都升高，全紅和柳葉的Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)分別提高2.84倍和5.58倍。轉(zhuǎn)運系數(shù)反應(yīng)植物根部向地上部轉(zhuǎn)運重金屬的能力，轉(zhuǎn)運系數(shù)越大，說明植物轉(zhuǎn)運重金屬的能力越強。這說明鹽分促進了兩莧菜品種對Cd的吸收、累積及轉(zhuǎn)運。徐智敏等［15］研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤鹽分濃度的增加，莧菜品種根、葉中的Cd含量均顯著增加。許多研究表明，土壤中的Na+與Cd爭奪土壤吸附位點或Cl-通過復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)與Cd形成絡(luò)合物等方式，提高Cd的可遷移性和生物有效性，進而促進植物的吸收［16-17］。這也是本試驗中莧菜對Cd吸收和累積量增加的重要原因。本試驗中，鹽脅迫下柳葉根部和地上部的Cd含量分別是全紅的1.85、3.25倍，且柳葉根際土壤溶液的Cd含量是全紅的1.90倍，說明在相同濃度的鹽脅迫下，兩莧菜品種對Cd的吸收和累積能力存在差異。有研究發(fā)現(xiàn)，植物可以通過自身分泌和累積有機物，以及對無機離子的吸收改變根細胞的結(jié)構(gòu)和功能特性［18］，鹽脅迫下，不同莧菜品種的響應(yīng)差異是造成其對Cd吸收和累積差異的重要原因。

本試驗中，鹽脅迫下兩莧菜品種根際土壤溶液中的蘋果酸和草酸含量升高，說明鹽分促進了莧菜根系分泌蘋果酸和草酸。植物根系分泌的有機酸酸化土壤根際環(huán)境，與重金屬形成絡(luò)合物，使土壤溶液中的重金屬離子降低，破壞了土壤液相和固相中重金屬離子的平衡，重金屬離子從土壤粘粒表面解吸，提高了土壤中重金屬的可溶性和移動性，促進了植物對重金屬的吸收［19］。Nigam等［20］研究發(fā)現(xiàn)，隨著向土壤中添加有機酸的量的增加，有機酸與土壤中的Cd形成絡(luò)合物，玉米對鎘的吸收量增加。柳葉根際土壤溶液中草酸含量高于全紅，與鹽脅迫下柳葉根部、地上部和根際土壤溶液中的Cd含量顯著高于全紅是一致的。

有機酸在植物對重金屬的轉(zhuǎn)運和解毒方面起著重要作用。土壤中的重金屬以離子形式或者有機酸-重金屬絡(luò)合態(tài)的形式進入植物根系，貯存在植物根部或者運輸?shù)降厣喜?。有研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)游離的重金屬比絡(luò)合態(tài)的重金屬對植物的毒害作用更強［21］。從兩種莧菜地上部和根部積累的有機酸與Cd的相關(guān)性可知，莧菜體內(nèi)有機酸的含量和種類與重金屬的累積和解毒有關(guān)。本試驗中，柳葉地上部草酸含量和根部乙酸含量顯著升高，且與Cd含量顯著正相關(guān)，說明柳葉地上部草酸和根部乙酸在重金屬轉(zhuǎn)運和解毒方面起著一定的作用。Ma等［22］通過對木質(zhì)部汁液中鋁的形態(tài)進行分析發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)部中的鋁主要是以鋁-檸檬酸絡(luò)合態(tài)的形式存在，說明鋁在木質(zhì)部主要是以絡(luò)合態(tài)的形式存在。Roser等［23］發(fā)現(xiàn)Zn超累積植物T. Cae rulescens地上部分的蘋果酸和草酸與Zn形成復(fù)雜的絡(luò)合物，以降低重金屬的毒性。不同莧菜品種積累的有機酸與Cd的相關(guān)性不同，可能是不同莧菜品種積累的有機酸存在差異，且不同種類的有機酸對Cd的解毒和轉(zhuǎn)運能力不同造成的。

離子區(qū)隔化是植物耐鹽及維持植物體內(nèi)離子平衡的重要途徑。由Na+、K+的含量測定可知，兩種莧菜根部Na+含量均高于地上部，劉愛榮等［24］研究發(fā)現(xiàn)，彩葉草主要將Na+截留在根部，其次是地上部，以減少對葉片的毒害作用。植物將Na+截留在根部的液泡中，減少向地上部分的轉(zhuǎn)移，減輕對植物的毒害作用。K+是植物生長發(fā)育必需的礦質(zhì)元素，K+和Na+具有相似的原子結(jié)構(gòu)，植物對Na+和K+的吸收有明顯的拮抗作用，因此常以K+/Na+來衡量植物耐鹽性［25］。本試驗中，兩莧菜品種受到鹽分的脅迫，地上部和根部的K+/ Na+比值均下降，全紅的根部K+/Na+顯著高于柳葉根部。丁能飛等［26］研究了鹽脅迫下兩個品種大白菜體內(nèi)的離子分布，發(fā)現(xiàn)兩個品種大白菜的K+/Na+均下降，耐鹽性較強的大白菜品種K+/Na+高。這說明全紅比柳葉有較強的耐鹽性。有機酸是植物體內(nèi)重要的代謝物質(zhì)和根系分泌物，影響著植物體內(nèi)外的各種生理活動。在逆境脅迫下，植物通過一系列的生理變化，調(diào)節(jié)體內(nèi)代謝及根系分泌有機酸的數(shù)量和種類做出響應(yīng)。本試驗中兩個品種通過不同的有機酸積累機制應(yīng)對鹽脅迫，全紅根部草酸含量顯著增加，柳葉根部草酸含量無顯著變化。郭立泉等［27］研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，星星草體內(nèi)的草酸含量顯著增加以應(yīng)對鹽漬脅迫。因此，全紅根部較高的K+/Na+與草酸含量的顯著增加有關(guān)，全紅葉部較低的Na+積累與根部的截留作用密切相關(guān)，而根部草酸含量的顯著增加在一定程度上緩解了鹽離子對細胞的毒害作用。

4　結(jié)論

（1）鹽脅迫促使莧菜根系分泌蘋果酸和草酸，且此二者含量與莧菜根等器官中的Cd含量極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

（2）鹽脅迫下，全紅根際土壤溶液中草酸含量顯著低于柳葉，這是全紅具有較低Cd累積性的重要原因。

（3）鹽脅迫下，全紅的根部K+/Na+顯著高于柳葉，全紅具有較強的耐鹽性。

參考文獻：

［1］王遵親.中國鹽漬土［M］.北京：科學(xué)出版社, 1993：1-6. WANG Zun-qin. Saline soil of China［M］. Beijing：The Science Publishing Company, 1993：1-6.

［2］羅旋,陳小嬌,李取生,等.鹽分脅迫下番茄鹽分離子和重金屬的分布特征［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2012, 31（4）：654-660. LUO Xuan, CHEN Xiao-jiao, LI Qu-sheng, et al. Distribution characteristics of salt ions and heavy metal in tomato under salinity stress［J］. Journal of Agro-Environment Science, 2012, 31（4）：654-660.

［3］Zhang F Q, Wang Y S, Lou Z P, et al. Effect of heavy metal stress on antioxidative enzymes and lipid peroxidation in leaves and roots of two mangrove plant seedlings（Kandelia candel and Bruguiera gymnorrhiza）［J］. Chemospher, 2007, 67（1）：44-50.

［4］李取生,楚蓓,石雷,等.珠江口灘涂濕地土壤重金屬分布及其對圍墾的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2007, 26（4）：1422-1426. LI Qu-sheng, CHU Bei, SHI Lei, et al. Heavy metal distribution in tidal wetland soils and its effect on reclamation in the Pearl River Estuary［J］. Journal of Agro-Environment Science, 2007, 26（4）：1422-1426.

［5］劉芳文,顏文,王文質(zhì),等.珠江口沉積物重金屬污染及其潛在生態(tài)危害評價［J］.海洋環(huán)境科學(xué), 2008, 21（3）：31-38. LIU Fang-wen, YAN Wen, WANG Wen-zhi, et al. Pollution of heavy metals in the Pearl River Estuary and its assessment of potential ecological risk［J］. Marine Environmental Science, 2008, 21（3）：31-38.

［6］Huang W B, Ma R, Yang D, et al. Organic acids secreted from plant roots under soil stress and their effects on ecological adaptability of plants［J］. Agricultural Science & Technology, 2014, 15（7）：1167-1173.

［7］Watanabe T, Misawa S, Osaki M. Aluminum accumulation in the roots of Melastoma malabathricum, all aluminum-accumulating plant［J］. Canadian Journal of Botany, 2005, 83（11）：1518-1522.

［8］Shen R F, Iwashita T, Ma J E. Form of Al changes with Al concentration in leaves of buckwheat［J］. Journal of Experimental Botany, 2004, 55 （394）：131-136.

［9］Boominathan R, Doran P M. Organic acid complexation, heavy metal distribution and the effect of ATPase inhibition in hairy roots of hyper accumulator plant species［J］. Journal of Biotechnology, 2003, 101（2）：131-146.

［10］Zhao F J, Lombi E, Breedon T, et al. Zinc hyperaccumulation and cellular distribution in Arabidopsis halleri［J］. Plant, Cell & Environment, 2000, 23（5）：507-514.

［11］朱艷霞,魏幼璋,葉正錢,等.有機酸在超積累植物重金屬解毒機制中的作用［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）, 2006, 34（7）：121-126. ZHU Yan-xia, WEI You-zhang, YE Zheng-qian, et al. Construction of mathematic model for solar greenhouse cucumber balanced fertilization in the sandy land［J］. Journal of Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry（Natural Science Edition）, 2006, 34（7）：121-126.

［12］陳艷.不同莧菜品種對重金屬累積差異和機制初探［D］.廣州：暨南大學(xué), 2013：12-13. CHEN Yan. The differences in accumulation of heavy metals in amaranth cultivars and preliminary mechanisms research［D］. Guangzhou：Jinan University, 2013：12-13.

［13］沈宏,嚴小龍,鄭少玲,等.菜豆有機酸和無機陰離子同時分析的離子色譜法［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2001, 22（2）：8-10. SHEN Hong, YAN Xiao-long, ZHENG Shao-ling, et al. Simultaneous analysis of organic acids and inorganic anions in common bean by ion chromatography［J］. Journal of South China Agricultural University, 2001, 22（2）：8-10.

［14］Feng M H, Shan X Q, Zhang S Z, et al. A comparison of the rhizosphere-based method with DTPA, ECTE, CaCl2, and NaNO3extraction methods for prediction of metal in soil to barley［J］. Environmental Pollution, 2005, 137（2）：231-240.

［15］徐智敏,何寶燕,李取生,等.鹽分脅迫下兩個莧菜品種對鎘及主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積的差異［J］.生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34（2）：483-490. XU Zhi-min, HE Bao-yan, LI Qu-sheng, et al. Differences between two amaranth cultivars in accumulations of Cd and main osmotic adjustment substances under salt stress［J］. Chinese Journal of Ecology, 2015, 34（2）：483-490.

［16］Acosta J A, Jansen B, Kalbitz K, et al. Salinity increases mobility of heavy metals in soils［J］. Chemosphere, 2011, 85（8）：1318-1324.

［17］Fitzgerald E, Caffrey J, Nesaratnam S, et al. Copper and lead concentrations in salt marsh plants on the Suir Estuary, Ireland［J］. Environmental Pollution, 2003, 123（1）：67-74.

［18］Stevens D P, McLaughlin M J, Heinrich T. Determining toxicity of lead and zinc runoff in soils：Salinity effects on metal partitioning and on phytotoxicity［J］. Environmental Toxicology and Chemistry, 2003, 22 （12）：3017-3024.

［19］Inskeep W P, Comfort S D. Thermodynamic prediction for the effect of root exudates on metal speciation in the rhizosphere［J］. Plant, 1986, 9 （3-7）：567-586.

［20］Nigam R, Srivastava S, Prakash S, et al. Cadmium mobilisation and plant availability: The impact of organic acids commonly exuded from roots［J］. Plant and Soil, 2001, 230（1）：107-113.

［21］Aravind P, Prasad M N V. Cadmium-induced toxicity reversal by zincin Ceratophyllum demersum L.（a free floating aquatic macrophyte）together with exogenous supplements of amino -and organic acids［J］. Chemosphere, 2005, 61（11）：1720-1733.

［22］Ma J F, Hiradate S. Form of aluminum for uptake and translocation in buckwheat（Fagopyrum esculentum Moench）［J］. Planta, 2000, 211 （3）：355-360.

［23］Roser P T, Charlotte P, Juan B. Zinc hyperaccumulation in Thlaspi caerulescensⅡInfluence on organic acids［J］. Plant Nutrition, 1996, 19（12）：1541-1550.

［24］劉愛榮,張遠兵,鐘澤華,等.鹽脅迫對彩葉草生長和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響［J］.草業(yè)學(xué)報, 2013, 22（3）：211-218. LIU Ai-rong, ZHANG Yuan-bing, ZHONG Ze-hua, et al. Effects of salt stress on the growth and osmotic accumulation of Coleus blumei［J］. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22（3）：211-218

［25］Weimberg R. Growth and solute accumulation in 3-week old seedlings of Agropyron elongatiunstressed with sodium and potassium salts［J］. Physiologia Plantarum, 1986, 67（2）：129-135.

［26］丁能飛,傅慶林,劉琛,等.鹽脅迫對兩個大白菜品種抗氧化酶活性及離子吸收的影響［J］.浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2008, 20（5）：322-327. DING Neng-fei, FU Qing-lin, LIU Chen, et al. Effect of salt stress on growth antioxidant enzyme activities, and in uptake of two Chinese cabbages cultivars［J］. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2008, 20（5）：322-327.

［27］郭立泉,陳建欣,崔景軍,等.鹽、堿脅迫下星星草有機酸代謝調(diào)節(jié)的比較研究［J］.東北師大學(xué)報（自然科學(xué)版）, 2009, 41（4）：123-128. GUO Li-quan, CHEN Jian-xin, CUI Jing-jun, et al. Comparative studies of metabolic regulation on organic acids in Puccinellia tenuif lora under salt and alkali stresses［J］. Journal of Northeast Normal University （Natural Science Edition）, 2009, 41（4）：123-128.

中圖分類號：X171.5

文獻標志碼：A

文章編號：1672-2043（2016）05-0858-07

doi:10.11654/jaes.2016.05.006

收稿日期：2015-12-23

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（41371321）；廣東省產(chǎn)學(xué)研項目（2013B0906001）

作者簡介：胡妮（1992—），女，四川廣安人，碩士研究生，主要研究方向為環(huán)境修復(fù)技術(shù)與應(yīng)用。E-mail：294080182@qq.com

*通信作者：李取生E-mail：liqusheng@21cn.com

Effects of salinity-inducted organic acid variation on Cd accumulation and salinity tolerance of edible amaranth

HU Ni1,2, CHEN Ke-han1,2, LI Qu-sheng1,2*, XU Zhi-min1,2,3, GUO Shi-hong1,2,3, YU Dan-ping1,2, LUO Tao1,2
（1.School of Environment, Jinan University, Key Laboratory of Environmental Exposure and Health of Guangzhou City, Guangzhou 510632, China; 2.Guangdong Provincial Research Center of Environmental Pollution Control and Remediation Material, Guangzhou 510632, China; 3.College of Life Science and Technology，Jinan University, Guangzhou 510632, China）

Abstract：Soil Cd pollution and soil salinization have severely threatened agricultural development and human health. It is important to study Cd accumulation and salinity tolerance of vegetables. Here a pot experiment was conducted to examine the influence of organic acid metabolism on Cd accumulation and salinity tolerance of two amaranth cultivars（Quanhong and Liuye）under 0.3%NaCl stress. Results showed that：Under salinity stress, the content of Cd in roots, shoots, and rhizospheric soil solution and the translocation ratios（from roots to shoots）of Cd in two cultivars increased compared with the control. Cadmium concentrations in Quanhong were obviously lower than those in Liuye. In addition, the content of Na+was significantly increased but K+absorption was obviously inhibited by salt stress; Under salinity stress, various organic acids were detected in roots, shoots and rhizospheric soil solution. Malic acid and oxalic acid were significantly increased, which were significantly positively correlated with Cd content in rhizospheric soil solution（P＜0.05）. In Liuye, the content of oxalic acid in shoots and acetic acid in roots was significantly increased, and were significantly positively correlated with the correspondling Cd content（P＜0.05）. These results suggest that Quanhong has lower Cd accumulation, stronger salinity tolerance, which was attributed to the variations of organic acids in the plants.

Keywords：salt stress; amaranth; organic acid; Cd accumulation; salinity tolerance