棉花雄性不育系網(wǎng)室蜜蜂授粉技術(shù)研究

吳翠翠，李朋波,，曹彩榮，曹美蓮，楊六六，劉惠民（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西運(yùn)城044000；棉花種質(zhì)資源利用與分子設(shè)計(jì)育種山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西運(yùn)城044000；農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，太原000）

棉花雄性不育系網(wǎng)室蜜蜂授粉技術(shù)研究

吳翠翠1,2，李朋波1,2,3，曹彩榮1,2，曹美蓮1,2，楊六六1,2，劉惠民1,3
（1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西運(yùn)城044000；
2棉花種質(zhì)資源利用與分子設(shè)計(jì)育種山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西運(yùn)城044000；
3農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，太原030031）

摘要：旨在研究蜜蜂在棉花不育系上的傳粉特征以及是否適宜棉花三系制種。本試驗(yàn)在網(wǎng)室內(nèi)利用蜜蜂(Apis mellifera Ligustica Spinola)進(jìn)行棉花不育系授粉，以人工授粉為對(duì)照，調(diào)查晴天與陰天蜜蜂在棉花保持系和不育系花朵上的造訪頻率和單花停留時(shí)間，并比較蜜蜂和人工授粉田間農(nóng)藝性狀、制種產(chǎn)量及成本。結(jié)果表明，晴天條件下，蜜蜂在棉花保持系的造訪頻率為60次/h，不育系為49.2次/h，差異達(dá)顯著；陰天條件下，蜜蜂在保持系的造訪頻率為23.4次/h，不育系為13.8次/h，差異不顯著。蜜蜂授粉和人工授粉單鈴籽粒數(shù)有顯著差異，而單株鈴數(shù)和空果枝數(shù)差異達(dá)極顯著，果枝數(shù)、鈴重、衣分、子指、發(fā)芽率則無(wú)顯著差異。蜜蜂授粉種子產(chǎn)量可達(dá)人工授粉的70%左右，但其制種成本遠(yuǎn)低于人工授粉，可節(jié)約費(fèi)用三分之二。因此，合理利用蜜蜂授粉技術(shù)對(duì)棉花不育系制種具有重要的推動(dòng)作用。

關(guān)鍵詞：蜜蜂；棉花不育系；網(wǎng)室；制種

0　引言

目前，雜交棉以人工去雄授粉制種為主，隨著勞動(dòng)者工資大幅上漲，利用人工授粉制種成本越來(lái)越高，因此，降低棉花制種成本，提高制種產(chǎn)量，成為當(dāng)前雜交棉推廣的一個(gè)重要前提。三系雜交棉是指用不育系、恢復(fù)系和保持系進(jìn)行雜交制種，省去了去雄過(guò)程，能夠降低制種成本，但若采用人工授粉，雜交種子成本仍然較高。棉花屬蟲(chóng)媒作物，可采用昆蟲(chóng)進(jìn)行傳粉。蜜蜂作為一種很好的傳粉媒介，已經(jīng)在蘋(píng)果[1]、桃[2]、獼猴桃[3]、棗樹(shù)[4]、西瓜[5]、草莓[6]、西葫蘆[7]、黃瓜[8]、苦瓜[9]、甜椒[10]、白菜[11]、蓮花[12]、洋蔥[13]等瓜果蔬菜中獲得廣泛應(yīng)用。蜜蜂應(yīng)用于農(nóng)作物制種研究較多的有油菜[14]、油葵[15]、大豆[16]、蕎麥[17]、苜蓿[18]等。在棉花中利用蜜蜂制種也有初步報(bào)道[19-21]，結(jié)果表明，用蜜蜂傳粉進(jìn)行棉花雜交制種可節(jié)約成本，且制種效果較好。本試驗(yàn)在網(wǎng)室條件下，利用棉花保持系與不育系進(jìn)行蜜蜂授粉試驗(yàn)，對(duì)網(wǎng)室內(nèi)蜜蜂在棉花花朵上的授粉特征進(jìn)行觀察，并比較與人工授粉制種在農(nóng)藝性狀和制種產(chǎn)量的差異，探索低成本、高效率的棉花三系制種方法。

1　材料與方法

1.1材料

1.1.1蜜蜂采用蜂種為運(yùn)城當(dāng)?shù)胤滢r(nóng)飼養(yǎng)的意大利蜜蜂(Apis mellifera Ligustica Spinola)，每箱蜂內(nèi)放6個(gè)巢脾，約2000～2500只蜜蜂。

1.1.2棉花材料本課題組培育的6個(gè)不育系，分別為50-1A、50-2A、50-3A、50-4A、50-5A和50-6A，晉棉50號(hào)作為保持系。其中，不育系為母本，花藥敗育，完全無(wú)花粉；保持系為父本，花粉正常發(fā)育。

1.2方法

1.2.1棉花種植不育系和保持系的配置比例為2:1，密度為60000株/hm2，行距66.7 cm，株距25 cm，3次重復(fù)。不育系和保持系相間種植。于2013年將棉花親本種植在山西省農(nóng)科院棉花所牛家凹農(nóng)場(chǎng)網(wǎng)室內(nèi)，網(wǎng)室長(zhǎng)56 m，寬6 m，總面積為336 m2，其中蜜蜂授粉區(qū)為300 m2，人工授粉區(qū)（對(duì)照）為36 m2，網(wǎng)室四周用40目的尼龍網(wǎng)布隔嚴(yán)，蜜蜂授粉區(qū)與人工授粉區(qū)采用紗網(wǎng)隔離。

1.2.2田間管理在播種前用70%吡蟲(chóng)啉5 g拌1 kg棉花毛籽的比例對(duì)種子進(jìn)行拌種，防治苗期蚜蟲(chóng)。棉花開(kāi)花前3天，1 hm2用50%吡蚜酮300 g，兌水225 kg噴霧防治棉花蚜蟲(chóng)，然后罩上紗網(wǎng)，停止一切噴施用藥。其他管理措施同大田。

1.2.3放蜂在不育系與保持系進(jìn)入開(kāi)花期時(shí)（6月下旬），早晨在網(wǎng)室中部進(jìn)行放蜂，蜂箱放置在距離地面約50 cm高的木架上，巢門(mén)前設(shè)置喂水器，每天更換1次清水，至授粉結(jié)束（8月上旬）。

1.2.4測(cè)定方法在棉花盛花期，在晴天和陰天的不同氣象條件下上午9:00—11:00時(shí)，分別選取不育系和保持系當(dāng)天開(kāi)的2朵花，測(cè)定10 min內(nèi)蜜蜂的訪問(wèn)次數(shù)，計(jì)算1 h中對(duì)目標(biāo)花朵的造訪頻率。蜜蜂訪問(wèn)棉花不育系和保持系花朵的時(shí)間（樣本量為100個(gè)），計(jì)算單花停留時(shí)間。棉花收獲期間調(diào)查果枝數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴種子數(shù)等性狀。用SPSS 16.0和EXCEL進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。用6個(gè)不育系蜜蜂傳粉和人工授粉種子各500粒在人工氣候箱中進(jìn)行種子快速發(fā)芽試驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。

2　結(jié)果與分析

2.1蜜蜂在網(wǎng)室棉花授粉中的訪花特性

蜜蜂飛行能力強(qiáng)，在網(wǎng)室內(nèi)放蜂初期有撞網(wǎng)現(xiàn)象，3天后基本適應(yīng)網(wǎng)室條件，活動(dòng)規(guī)律與棉花花朵開(kāi)放相協(xié)調(diào)，從日出到傍晚都可見(jiàn)有蜜蜂授粉，中午高溫時(shí)蜜蜂活動(dòng)數(shù)量減少。網(wǎng)室內(nèi)溫度相對(duì)較高，對(duì)蜜蜂的采蜜和授粉活動(dòng)有一定影響，蜂群群勢(shì)有所下降。蜜蜂降落到棉花保持系后，用前足收集花粉，后足攜帶花粉，由上而下在雌蕊上活動(dòng)，而后將喙伸向花基部尋找蜜源。蜜蜂落在不育系花朵上，由于花粉敗育，因此蜜蜂主要在花朵基部進(jìn)行尋覓，將喙伸入花基部，然后在花朵上下活動(dòng)，將身體攜帶花粉傳到柱頭上。

在網(wǎng)室條件下，棉花授粉最佳時(shí)段為上午9:00—11:00時(shí)，在這一時(shí)段調(diào)查結(jié)果表明（表1），晴天時(shí)蜜蜂對(duì)棉花保持系的造訪頻率范圍為24～78次/h，平均為60.0次/h；對(duì)不育系的造訪頻率范圍為30～78次/h，平均為49.2次/h。t檢驗(yàn)結(jié)果顯示，蜜蜂對(duì)不育系的訪花頻率顯著低于可育的保持系。陰天時(shí)蜜蜂出巢活動(dòng)減少，對(duì)棉花的造訪頻率與晴天比較顯著下降，而在不育系與保持系之間t檢驗(yàn)結(jié)果無(wú)顯著性差異。晴天蜜蜂在不育系與保持系的單花停留時(shí)間差異達(dá)極顯著水平，兩者的單花停留時(shí)間最短均為2 s，不育系單花停留時(shí)間最長(zhǎng)達(dá)151 s，保持系的最長(zhǎng)停留時(shí)間為64 s。陰天時(shí)蜜蜂訪花時(shí)間略有降低，不育系與恢復(fù)系差異不顯著，但不育系比晴天條件下顯著降低。

表1　蜜蜂對(duì)棉花花朵的造訪特征

表2　蜜蜂與人工授粉性狀比較

表3　蜜蜂與人工授粉成本比較

2.2蜜蜂授粉效果分析

對(duì)6個(gè)不育系和人工授粉的田間性狀、產(chǎn)量等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果如表2。其中，蜜蜂授粉和人工授粉的單鈴籽粒數(shù)有顯著性差異，而單株鈴數(shù)和空果枝數(shù)差異極顯著。果枝數(shù)、鈴重、衣分、子指無(wú)顯著差異。蜜蜂授粉在單株鈴數(shù)、空果枝數(shù)、鈴重、衣分和子指上較人工授粉結(jié)果好，而人工授粉在果枝數(shù)、單鈴籽粒數(shù)、籽棉產(chǎn)量和種子產(chǎn)量等性狀上好于蜜蜂授粉?？梢?jiàn)，蜜蜂授粉通過(guò)反復(fù)刺激柱頭可提高單株鈴數(shù)，降低空果枝數(shù)，提高鈴重、衣分、子指等方面的作用。蜜蜂授粉種子發(fā)芽率為92.8%，較人工授粉的種子發(fā)芽率均值高1.8%，t檢驗(yàn)兩者差異不顯著。

2.3蜜蜂制種效益分析

以2014年在山西夏縣的制種成本進(jìn)行分析，每公頃需要2000～2500頭蜜蜂的蜂箱15箱，每箱使用30天費(fèi)用為600元；人工制種每天4 h，每小時(shí)勞務(wù)費(fèi)8元，每公頃每天需要38個(gè)人工授粉。比較蜜蜂和人工授粉的成本可知（表3），蜜蜂授粉每公頃制種費(fèi)用為人工的24.7%，每千克雜交種子制種成本為9.77元，比人工授粉的成本降低65.5%。

3　討論與結(jié)論

本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)蜜蜂在棉花保持系和不育系進(jìn)行造訪頻率和單花停留時(shí)間的調(diào)查，表明蜜蜂在保持系（晴天60.0次/h，陰天49.2次/h）的造訪頻率高于不育系（晴天23.4次/h，陰天13.8次/h）；而蜜蜂在保持系的單花停留時(shí)間（晴天14.2 s，陰天26.9 s）較不育系（晴天11.6 s，陰天13.4 s）長(zhǎng)。田間性狀調(diào)查結(jié)果表明，蜜蜂授粉在單株鈴數(shù)、空果枝數(shù)、鈴重、衣分、子指、發(fā)芽率等性狀優(yōu)于人工授粉。生產(chǎn)1 kg棉花種子，蜜蜂授粉比人工授粉可節(jié)約成本18.54元。

3.1網(wǎng)室內(nèi)蜜蜂在棉花上的活動(dòng)特征

網(wǎng)室內(nèi)小氣候特點(diǎn)是溫度較外界高2～4℃，風(fēng)速較外界小。當(dāng)溫度高于40℃時(shí)，蜜蜂授粉活動(dòng)顯著減少，網(wǎng)室內(nèi)晴天時(shí)一般在12:00—16:00之間溫度達(dá)40℃以上，而此時(shí)棉花花朵最佳授粉時(shí)間已過(guò)，因此影響較小。風(fēng)速過(guò)大也會(huì)影響蜜蜂的授粉活動(dòng)，網(wǎng)室具有遮擋作用，因此風(fēng)速較小，在網(wǎng)室內(nèi)蜜蜂活動(dòng)能力較強(qiáng)。在晴好的天氣條件下，蜜蜂在棉花保持系的造訪頻率較不育系高，在棉花保持系的單花停留時(shí)間較不育系長(zhǎng)，這可能與蜜蜂采集花粉的習(xí)性有關(guān)。在保持系花朵上較容易采集到足量的花粉，即可迅速飛往下一朵花就行采集授粉，而在不育系中，由于花藥敗育，沒(méi)有花粉，蜜蜂根據(jù)習(xí)性需要在花朵中活動(dòng)更長(zhǎng)時(shí)間以采集“花粉”，因此，蜜蜂在可育花與不育花的活動(dòng)上并沒(méi)有生物學(xué)的選擇性。在陰天表現(xiàn)可育不育花朵停留時(shí)間差異不顯著，則可能是因?yàn)槊鄯涞幕顒?dòng)能力下降導(dǎo)致。

3.2影響網(wǎng)室內(nèi)蜜蜂制種的因素

3.2.1蜂群群勢(shì)強(qiáng)盛蜜蜂對(duì)于棉花的花粉和花蜜屬不喜類型，若選擇蜂群勢(shì)相對(duì)弱的進(jìn)行授粉，則會(huì)效果較差。

3.2.2糖水飼喂量在授粉期間，不可持續(xù)給蜂箱內(nèi)添加糖水，在花粉量極少時(shí)適當(dāng)進(jìn)行飼喂，以保證蜜蜂對(duì)于采粉的積極性。根據(jù)近兩年的蜜蜂授粉試驗(yàn)，結(jié)果證明在授粉期間過(guò)度飼喂蜜蜂，授粉效果較差。蜜蜂對(duì)于棉花花朵屬不喜類型，因此如果添加糖水飼喂，則大大降低了蜜蜂對(duì)于采粉的積極性。蜜蜂除了對(duì)于棉花花朵的采集，還采集苞葉、莖、葉片等蜜腺上的蜜，會(huì)對(duì)一切可以采集的地方進(jìn)行搜尋。

3.3.3網(wǎng)室蟲(chóng)害防治在棉花開(kāi)花期到盛花期之間，紅蜘蛛、蚜蟲(chóng)等蟲(chóng)害對(duì)棉花的侵害較大，因此在網(wǎng)室授粉種植時(shí)，播種前須進(jìn)行藥劑拌種，減少棉蚜的危害，在授粉前徹底進(jìn)行一次農(nóng)藥的噴施，在授粉期間盡量減少噴施次數(shù)，對(duì)蜜蜂危害盡量減少。授粉期間需要進(jìn)行防治時(shí)，可采用黃色粘蟲(chóng)板防治蚜蟲(chóng)，不可噴施化學(xué)農(nóng)藥，以免殺死蜜蜂。

3.3.4氣象條件從試驗(yàn)結(jié)果看，當(dāng)遇到陰雨天氣，蜜蜂授粉也有其局限性，授粉效果較差時(shí)，要適當(dāng)結(jié)合人工授粉作為補(bǔ)充。

3.3.5田間管理在將蜜蜂蜂箱撤離后，除去紗網(wǎng)，對(duì)棉株進(jìn)行一次徹底的整理，剪除有生長(zhǎng)點(diǎn)的頂部及側(cè)枝，以防混雜，進(jìn)行精細(xì)的田間管理，保證雜交鈴生長(zhǎng)通風(fēng)透光，提高制種產(chǎn)量和質(zhì)量。

3.3蜜蜂授粉可提質(zhì)降本

蜜蜂授粉提高了單株鈴數(shù)，降低了空果枝數(shù)，并在鈴重、衣分、子指和發(fā)芽率等性狀上有所提高，但未達(dá)顯著水平。蜜蜂授粉對(duì)同一朵花有反復(fù)授粉的特點(diǎn)，因此可以使不育系和保持系都提早成熟，可大大提高霜前花率。本試驗(yàn)10月25日最后一次收獲，全部為霜前花，較人工授粉提早10天左右。種子的發(fā)芽率均值較人工授粉高，說(shuō)明種子成熟度較好，可以用于雜交制種。

近年來(lái)隨著人工費(fèi)用的快速增加，蜜蜂授粉的比較優(yōu)勢(shì)逐漸明顯。邢朝柱[19]利用蜜蜂傳粉進(jìn)行棉花雜交制種，結(jié)果表明采用蜜蜂傳粉40天的制種，每公頃節(jié)省4800元。本試驗(yàn)授粉每公頃制種費(fèi)用比人工節(jié)省75%左右，折合到制種成本相當(dāng)于人工授粉的三分之一。

綜上所述，由于勞動(dòng)力費(fèi)用日漸增長(zhǎng)，利用人工授粉進(jìn)行雜交棉制種成本越來(lái)越高，嚴(yán)重阻礙了雜交棉的生產(chǎn)應(yīng)用。采用蜜蜂對(duì)不育系進(jìn)行制種產(chǎn)量雖比人工制種低，但可大量節(jié)約成本，因此，在棉花三系制種時(shí)，以蜜蜂為代表的昆蟲(chóng)授粉效果好、成本低廉，必將成為三系雜交棉制種的首選技術(shù)措施。

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Study on Honeybee Pollination Technology of Cotton Cytoplasmic Male Sterile Lines in Net House

Wu Cuicui1,2, Li Pengbo1,2,3, Cao Cairong1,2, Cao Meilian1,2, Yang Liuliu1,2, Liu Huimin1,3
(1Cotton Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Yuncheng 044000, Shanxi, China;
2Shanxi Key Laboratory of Cotton Germplasm Resources Utilization and Molecular Design Breeding,
Yuncheng 044000, Shanxi, China;3Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement on Loess Plateau, Ministry of Agriculture, Taiyuan 030031, Shanxi, China)

Abstract:The aims were to study the pollination characteristics of honeybee in cotton CMS lines, and whether honeybee was suitable for production of three-line hybrid cotton or not. In this experiment, honeybee (Apis mellifera Ligustica Spinola) was used as pollinators on cotton cytoplasmic male sterile (CMS) lines in net house. The artificial pollination was used as a control. We investigated the visit frequency and single flower retention time of honeybee on cotton CMS maintainer and CMS lines in fine and cloudy days, and compared the agronomic traits, the yield of seed and the cost. In fine days, the visiting frequency of honeybee in cotton CMS maintainer and CMS lines were 60 and 49.2 times per hour, respectively, and the difference was significant. In cloudy days, the visiting frequency of honeybee in the two type lines were 23.4 and 13.8 times per hour, respectively, and the difference was not significant. In comparison of the characters between honeybee and artificial pollination, the difference of seed number per boll was significant, while boll number and empty branches per plant had extremely significant difference. The number of fruit branches, boll weight, lintpercentage, seed index, germination rate had no significant difference. The hybrid seed production of bee pollination could reach about 70% of artificial pollination. But its cost was two-third of artificial pollination. Therefore, the rational use of honeybee pollination technology could play an important role in cotton CMS hybrid seed production. Key words: Honeybee; Cotton Cytoplasmic Male Sterile Line; Net House; Hybrid Seed Production

中圖分類號(hào)：S891

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas15060008

基金項(xiàng)目：轉(zhuǎn)基因生物新品種培育科技重大專項(xiàng)“轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)雜交棉新品種產(chǎn)業(yè)化”(2012ZX08013013)；山西省青年科技研究基金“壁蜂在棉花三系傳粉中的行為規(guī)律研究”(2013021026)。

第一作者簡(jiǎn)介：吳翠翠，女，1982年出生，山西侯馬人，助理研究員，碩士，主要從事棉花遺傳育種研究。

通信地址：044000山西省運(yùn)城市黃河大道118號(hào)山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，Tel：0359-2127135，E-mail：wucuicui19821021@163.com。 044000山西省運(yùn)城市黃河大道118號(hào)山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，Tel：0359-2127135，E-mail：lpbmhs@126.com。

通訊作者：李朋波，男，1976年出生，山西芮城人，副研究員，博士，主要從事棉花遺傳育種研究。

收稿日期：2015-06-08，修回日期：2015-07-17。