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    玉米鐵甲蟲成蟲消化系統(tǒng)觀察

    2016-05-30 00:37:42鄭霞林張玉靜王艷路董子舒胡大星陸溫
    南方農(nóng)業(yè)學(xué)報 2016年2期
    關(guān)鍵詞:消化器官

    鄭霞林 張玉靜 王艷路 董子舒 胡大星 陸溫

    摘要:【目的】研究玉米鐵甲蟲成蟲消化系統(tǒng),為深入探索該蟲消化生理、殺蟲劑作用機理和研發(fā)新型藥劑提供參考依據(jù)。【方法】基于體視鏡和透射電鏡,采用解剖法和組織切片法,研究玉米鐵甲蟲成蟲消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。【結(jié)果】玉米鐵甲蟲成蟲消化系統(tǒng)分為明顯的前、中、后腸3部分。嗉囊和前胃較發(fā)達(dá)。中腸前端較粗,后端較細(xì)。馬氏管共有6條。中腸組織由外向內(nèi)可分為縱肌、環(huán)肌、腸壁細(xì)胞層、底膜和內(nèi)膜;后腸中的直腸組織可分為縱肌、環(huán)肌和直腸墊細(xì)胞層。馬氏管內(nèi)可見8~14個管壁細(xì)胞的細(xì)胞核?!窘Y(jié)論】玉米鐵甲蟲成蟲消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的特異性可能是其對寄主植物和環(huán)境適應(yīng)性的結(jié)果。

    關(guān)鍵詞: 玉米鐵甲蟲;消化器官;組織形態(tài)

    中圖分類號: Q964 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號:2095-1191(2016)02-0223-04

    0 引言

    【研究意義】玉米鐵甲蟲(Dactylispa setifera Chapuis)屬鞘翅目(Coleoptera)鐵甲科(Hispidae),是玉米上的一種重要食葉害蟲。在廣西西部和西南部,由于高溫干燥的氣候條件,玉米鐵甲蟲在百色市(劉忠調(diào),1965;韋群花和黃世希,2000)、大新縣(陸文和李秋玲,1978)、天峨縣(韋海燕等,2006)、鳳山縣(賀春久和陸世鵬,2007)、崇左市(藍(lán)妮春和羅玉青,2008)、河池市(陸美生和陸燕,2008)和平果縣(覃素能和周進喜,2014)等地區(qū)域性暴發(fā)為害,嚴(yán)重時發(fā)生面積達(dá)6.42×104 ha(蘭雪瓊,2007),嚴(yán)重威脅玉米的安全生產(chǎn)及農(nóng)民的經(jīng)濟收入。對玉米鐵甲蟲成蟲消化系統(tǒng)進行研究,不僅可以為深入探索該蟲消化生理和殺蟲劑作用機理打下基礎(chǔ),還可為研發(fā)新型藥劑提供參考依據(jù),具有重要的理論及實用價值?!厩叭搜芯窟M展】目前,針對玉米鐵甲蟲的研究主要集中在生物生態(tài)學(xué)特性(孫恢鴻,1959;陸溫和張永強,1989,1991;張永強和陸溫,1990;陸溫等,2001,2003)、發(fā)生規(guī)律及防治(顧曉光和姚旭,1985;梁海孫和吳善業(yè),1989;李品清等,1990;牙韓昂等,1992;秦昌文等,2003)方面。研究發(fā)現(xiàn)該蟲在廣西一年發(fā)生兩代,以成蟲在玉米地附近背風(fēng)向陽處的雜草中越冬,越冬期間溫度適宜時還會活動取食(孫恢鴻,1959)。自然變溫條件下,玉米鐵甲蟲各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度分別為:卵(12.58±0.81)℃,幼蟲(13.19±0.54)℃,蛹(18.99±0.30)℃,卵至成蟲羽化期(15.11±0.34)℃;有效積溫分別為:卵86.74 ℃·d,幼蟲202.63 ℃·d,蛹73.21 ℃·d,卵至成蟲羽化期362.66 ℃·d(陸溫和張永強,1991)。單株玉米每增加1粒卵,產(chǎn)量損失率為0.26%;在3750~4500 kg/ha生產(chǎn)水平下玉米鐵甲蟲的防治指標(biāo)為20~25粒卵/株(陸溫等,2003)。針對其防治,顧曉光和姚旭(1985)提倡以農(nóng)業(yè)防治為主,生物防治為輔,化學(xué)防治作為應(yīng)急措施展開綜合防控?!颈狙芯壳腥朦c】玉米鐵甲蟲應(yīng)急防控的化學(xué)藥劑雖然較多,但還需加大有針對性的低毒、高效、無污染藥劑研發(fā)力度,目前對玉米鐵甲蟲消化系統(tǒng)方面的研究尚無報道,這正是研究該蟲消化生理、殺蟲劑作用機理及研發(fā)新型藥劑的前提?!緮M解決的關(guān)鍵問題】基于體視鏡和透射電鏡,采用解剖法和組織切片法研究玉米鐵甲蟲成蟲消化系統(tǒng),以期弄清其消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu),為深入探索該蟲消化生理、殺蟲劑作用機理和研發(fā)新型藥劑提供參考依據(jù)。

    1 材料與方法

    1. 1 試驗材料

    供試蟲源:于2015年5月在廣西武鳴縣兩江鎮(zhèn)玉米地(東經(jīng)108°21′44″,北緯23°32′75″)采集玉米鐵甲蟲成蟲,帶回實驗室后置于透明塑料盒(R=15.0 cm,H=7.5 cm)中,在室溫下繼續(xù)用新鮮玉米葉片飼養(yǎng)備用。

    儀器設(shè)備:解剖針、蠟盤(自制)、解剖剪、手術(shù)刀、鑷子、徠卡體視顯微鏡(M205C, Leica microsystems, Germany)、透射電鏡(TECNA1G2 20S-TWIN, Philips Electronics, Nederland)。

    1. 2 試驗方法

    1. 2. 1 消化道及馬氏管構(gòu)造的解剖觀察 將玉米鐵甲蟲成蟲置于盛水蠟盤中,用解剖針固定。在徠卡M205C型體視顯微鏡下用解剖剪和手術(shù)刀沿背中線剪開成蟲胸腹部。用鑷子撐開胸腹部兩側(cè)后用解剖針固定,逐步剔除體內(nèi)脂肪顆粒、肌肉及氣管等,僅保留完整的消化系統(tǒng)。拍攝消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)后用軟件(Leica Application Suite Version 4.6.0, Leica microsystems, Germany)測量該蟲消化系統(tǒng)中各組織結(jié)構(gòu)的長寬。

    1. 2. 2 消化道及馬氏管組織形態(tài)觀察 將解剖出的中腸、后腸和馬氏管用20 mL 2.5%戊二醛溶液固定數(shù)小時,緩沖液沖洗3次,餓酸固定數(shù)小時后,乙醇梯度脫水,包埋、切片、染色,在透射電鏡下觀察其橫切面并拍攝照片。

    2 結(jié)果與分析

    2. 1 玉米鐵甲蟲成蟲消化道結(jié)構(gòu)

    玉米鐵甲蟲成蟲消化道分為明顯的前、中、后腸3部分(圖1)。前腸半透明,偏淡黃,前端與口器相連接部位為咽,其后一段細(xì)小的管狀物為食道,長0.8±0.3 mm,直徑0.2±0.1 mm。食道后部膨大的部分為嗉囊,長1.2±0.3 mm,直徑0.5±0.2 mm。嗉囊后部與中腸連接處的彭大部分為前胃,長0.5±0.2 mm,直徑0.4±0.1 mm。中腸半透明,乳白色,長4.4±0.6 mm。中腸前段較粗,長2.3±0.5 mm,直徑0.3±0.1 mm,向后變細(xì),但變細(xì)部分大小較一致,長1.9±0.6 mm,直徑0.3±0.2 mm。后腸分為回腸、結(jié)腸和直腸3部分,回腸和直腸膨大,乳白色,其長分別為0.6±0.2和1.9±0.6 mm,直徑分別為0.2±0.1和0.3±0.2 mm;結(jié)腸縊縮,偏淡綠色,長0.5±0.1 mm,直徑0.3±0.1 mm。

    2. 2 玉米鐵甲蟲成蟲馬氏管結(jié)構(gòu)

    馬氏管由6條細(xì)長、半透明、末端封閉的管狀組成,直徑約0.06 mm。前2條馬氏管分別單獨開口于中后腸交界處兩側(cè);后4條均著生于中后腸交界處一側(cè),由2條基管分支而成?;荛L約0.15 mm,直徑約0.075 mm,兩側(cè)基管在中部匯合。馬氏管的走向極不規(guī)則,可分布至中腸前端及食道后端。分布在一側(cè)的4條馬氏管常附著在前后腸表面(圖2)。

    2. 3 玉米鐵甲蟲成蟲消化器官的組織形態(tài)

    中腸組織由外向內(nèi)可分為縱肌、環(huán)肌、腸壁細(xì)胞層底膜和內(nèi)膜。腸壁細(xì)胞呈柱形,長0.0264~0.0330 mm,寬0.0132~0.0198 mm,內(nèi)緣不規(guī)則。腸壁細(xì)胞的細(xì)胞核大而明顯,約占細(xì)胞體積的1/4~1/3。再生細(xì)胞亦較明顯。環(huán)肌較薄,不發(fā)達(dá)(圖3-A)。

    后腸的直腸組織由外向內(nèi)可分為縱肌、環(huán)肌和直腸墊細(xì)胞層。環(huán)肌較發(fā)達(dá),直腸墊細(xì)胞層呈不規(guī)則狀,直腸墊6個(圖3-B)。馬氏管橫切面可明顯觀察到8~14個管壁細(xì)胞的細(xì)胞核,馬氏管外包裹一層很薄的底膜(圖3-C)。

    3 討論

    地球上的昆蟲種類數(shù)量眾多,為了在復(fù)雜的環(huán)境下生存,不同種類昆蟲口器也隨之發(fā)生了較大變化,因此可通過消化道的形態(tài)和生理學(xué)了解不同口器類型昆蟲的食性及其與寄主間的適應(yīng)性進化。如快速大量取食的植食性昆蟲消化道通常較寬短,且具有強大的肌肉組織和明顯抵御侵蝕的保護措施(中腸部位無表皮內(nèi)層)。本研究發(fā)現(xiàn)玉米鐵甲蟲成蟲嗉囊和前胃較短,但具發(fā)達(dá)的肌肉。從消化生理的角度分析,植食性昆蟲需要取食更多的食物,因為植物葉片的營養(yǎng)價值較低。與此同時,較短的消化道未能提供足夠的儲存空間,因為食物可以隨時獲取。至于嗉囊和前胃具發(fā)達(dá)肌肉可能與玉米鐵甲蟲取食較硬食物有關(guān),因為發(fā)達(dá)肌肉便于提供足夠的動力磨碎食物。

    觀察發(fā)現(xiàn),玉米鐵甲蟲中腸前段較粗,向后逐漸趨細(xì)。從消化生理的角度,推測由于食物主要含有糖類和蛋白質(zhì)聚合體,基于消化酶的酶促反應(yīng)可降解這些聚合體,進一步通過該腸道的特殊結(jié)構(gòu),減緩固體食物在中腸的流動速度,有效促進消化酶與食物充分混合降解,便于吸收。玉米鐵甲蟲圍食膜表面光滑致密,無小孔和縫隙,僅允許小分子通過,可能是為進一步阻止病原菌、食物顆粒和他感化合物(如單寧酸)等進入,因為如果圍食膜遭到破壞,利用營養(yǎng)的能力就會下降,其生長發(fā)育將會受到抑制(Lehane, 1997)。

    后腸腸壁較中腸薄,可能是為了更利于水分和養(yǎng)分的吸收(Gillott, 1995)。玉米鐵甲蟲成蟲的馬氏管共有6根,前2根開口于中腸上,后4根在基部匯合一起,與葉甲科小螢葉甲屬(Galerucella)極為相似(北京農(nóng)業(yè)大學(xué),1981),提示葉甲科與鐵甲科在系統(tǒng)進化上有較近的親緣關(guān)系。另外,馬氏管部分附著于后腸上,更有利于回收水分,調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓,以適應(yīng)高溫干燥的氣候環(huán)境。

    本研究結(jié)果提示,玉米鐵甲蟲成蟲消化系統(tǒng)具備較強消化和吸收營養(yǎng)的能力,可能是其與寄主和環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果。根據(jù)其消化和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的方式,認(rèn)為下一步仍需重點研發(fā)高效、低毒和無殘留的胃毒型藥劑。

    4 結(jié)論

    玉米鐵甲蟲成蟲消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的特異性可能是其對寄主植物和環(huán)境適應(yīng)性進化的結(jié)果。

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    (責(zé)任編輯 麻小燕)

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