水楊酸對低溫脅迫番木瓜幼苗生理指標(biāo)及葉片組織結(jié)構(gòu)的影響

王小媚 唐文忠 任惠 方位寬 蘇偉強(qiáng) 劉業(yè)強(qiáng) 陸貴峰

摘要：【目的】研究水楊酸（SA）對低溫脅迫番木瓜幼苗抗寒生理指標(biāo)及葉片組織結(jié)構(gòu)的影響，為保障番木瓜幼苗安全越冬提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳耘_農(nóng)2號番木瓜幼苗為材料，分別噴施100.0、200.0、300.0、400.0和500.0 mg/L SA，測定4 ℃低溫脅迫后1～4 d木瓜葉片的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物歧化酶（POD）活性及丙二醛（MDA）含量，分析SA對低溫脅迫番木瓜幼苗葉片組織結(jié)構(gòu)及耐寒性的影響。【結(jié)果】在4 ℃低溫脅迫番木瓜幼苗的4 d內(nèi)，噴施5種質(zhì)量濃度SA番木瓜幼苗葉片的SOD、POD活性均高于對照（CK），且呈先上升后下降的變化趨勢；MDA含量低于CK，且呈先下降后上升的變化趨勢。200.0 mg/L SA處理后進(jìn)行低溫脅迫的第2 d，番木瓜葉片的SOD、POD活性分別為362.98 U/gFW、330.00 U/gFW·min，顯著高于其他處理（P<0.05）；MDA含量為3.915 μmol/gFW，低于其他處理；200.0 mg/L SA處理后進(jìn)行低溫脅迫的第3 d，葉片表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)仍保持完整，柵欄組織、海綿組織厚度減小，排列更整齊緊密，細(xì)胞間隙變小，葉片組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度減小，但變幅小于CK?！窘Y(jié)論】噴施SA能提高番木瓜幼苗的抗寒性，其中以200.0 mg/L處理的抗寒效果最佳，可在番木瓜越冬育苗中推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞： 番木瓜；低溫脅迫；水楊酸；生理指標(biāo)；葉片組織結(jié)構(gòu)

中圖分類號： S668.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）08-1290-07

Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to study the effects of salicylic acid（SA） on cold-resistant physiological index and leaf tissue structure of Carica papaya L. under cold stress， in order to provide reference for safe overwintering of C. papaya L. seedlings. 【Method】C. papaya L. variety Tainong 2 was used as materials， and sprayed with difference concentrations of salicylic acid（100.00， 200.00， 300.00，400.00 and 500.00 mg/L）， respectively， then subjected to 4 ℃ stress for 1-4 days. After cold stress， the activity of superoxide dismutase（SOD） and peroxidase（POD）， and malonaldehyde（MDA） content was determined. Meanwhile， the effects of SA on leaf tissue structure and cold tolerance of C. papaya L. seedlings were analyzed. 【Result】The results showed that， after being treated with difference mass concentrations of SA at 4 ℃ for 4 days， the SOD and POD activities were higher than that of CK， and increased firstly and then decreased within 4 days under 4 ℃ stress， but the MDA content was lower than those of CK， and decreased firstly and then increased. Under cold stress， the SOD and POD activities of seedlings treated with 200.00 mg/L SA were 362.98 U/gFW and 330.00 U/gFW·min on the 2nd day， respectively， which was significantly higher than other treatments（P<0.05）. But the content of MDA was 3.915 μmol/gFW， which was lower than other treatments. Furthermore， on the 3rd day after being treated with 200.00 mg/L SA， the cell structure of leaf epidermis remained intact， palisade tissue and spongy tissue of seedlings became thinner， neater and tighter， the intercellular space became smaller， and the leaf tissue cell structure tense ratio（CTR） decreased， but the change range of CTR was less than that of CK. 【Conclusion】Spraying SA can improve cold resistance of C. papaya L. seedlings， especially spraying 200.00 mg/L SA with optimal cold-resistant effect， 200.00 mg/L SA should be applied in breeding of overwintering seedlings.

Key words： Carica papaya L. seeding； cold stress； salicylic acid（SA）； physiological index； leaf tissue structure

0 引言

【研究意義】番木瓜（Carica papaya L.）是熱帶和南亞熱帶地區(qū)著名的水果品種，可當(dāng)年種植當(dāng)年采收，果實(shí)營養(yǎng)成分豐富，可鮮食，也可加工為營養(yǎng)保健食品，具有多種醫(yī)療保健功效，種植效益高，深受廣大種植者和消費(fèi)者喜愛，是提高農(nóng)民收入、帶動(dòng)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展的優(yōu)良品種（翁樹章，2002；Parle and Gurditta，2011）。我國番木瓜種植區(qū)主要分布在廣東、廣西、海南、福建和云南等?。▍^(qū)），種植面積逐年擴(kuò)大。番木瓜需在冬季進(jìn)行育苗，但幼苗越冬常遇低溫寒害，即使采取雙層薄膜覆蓋育苗，拱棚內(nèi)較低的溫度仍不利于幼苗生長，造成苗木質(zhì)量參差不齊、幼苗越冬困難，而阻礙我國番木瓜產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。水楊酸（Salicylic acid，SA）是一種能激活植物過敏反應(yīng)和使系統(tǒng)獲得抗性的內(nèi)源信號分子（Desikan，et al.，2001），目前被認(rèn)為是一種新型激素類物質(zhì)（Rasin，1992），可通過提高超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物歧化酶（POD）活性及降低丙二醛（MDA）積累來保護(hù)生物膜的穩(wěn)定性，提高植物的抗寒性。但其對番木瓜幼苗的抗寒生理機(jī)制尚未明確。因此，探討低溫脅迫下SA對番木瓜幼苗抗寒生理指標(biāo)及葉片組織結(jié)構(gòu)的影響，對保障番木瓜幼苗安全越冬具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】SA與植物的抗寒性關(guān)系非常密切，在香蕉（康國章等，2003）、荔枝（朱廣文，2011）、甘蔗（劉曉靜等，2011）、烤煙（李君可，2013）、圓柏（李冬花等，2014）、枇杷（王曉曉等，2014）、牡丹（喬永旭，2015）及冬小麥（吳冰等，2015）等作物上已有研究報(bào)道。近年來，由于我國冬季自然災(zāi)害發(fā)生頻率較高，部分學(xué)者已陸續(xù)開展了低溫脅迫對番木瓜生長影響的研究。鐘思強(qiáng)等（2009）在觀察廣西南寧2008年冬季強(qiáng)陰冷型災(zāi)害天氣時(shí)，發(fā)現(xiàn)1月中旬～2月中旬連續(xù)33 d均溫7.2 ℃使番木瓜受嚴(yán)重凍害，經(jīng)濟(jì)損失巨大。陳健（2011）研究發(fā)現(xiàn)，在10 ℃左右時(shí)番木瓜生長緩慢，溫度降至5 ℃時(shí)幼嫩器官開始出現(xiàn)凍害癥狀，0 ℃時(shí)番木瓜葉片開始枯萎死亡?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】吳振海等（2007）、胡亮（2008）、趙志昆等（2009）分別開展了番木瓜寒害評估方法、寒凍害調(diào)查及果實(shí)抗冷性機(jī)制研究，其他有關(guān)番木瓜的研究主要集中于品種選育、高產(chǎn)栽培技術(shù)、組織培養(yǎng)及病害防治（Singh et al.，2012）等方面，利用SA提高番木瓜抗寒性的研究未見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】使用不同質(zhì)量濃度SA噴施番木瓜幼苗，研究低溫脅迫下的SA對番木瓜抗寒性生理生化指標(biāo)的影響，旨在為提高番木瓜抗寒性、制定幼苗安全越冬措施提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試品種為臺農(nóng)2號番木瓜，由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所番木瓜育苗圃提供。2014年10月下旬播種于溫室大棚育苗袋中，每袋種植1株，植后進(jìn)行常規(guī)田間管理，2015年3月10日選擇長勢基本一致、生長健壯、無病蟲害的植株帶回實(shí)驗(yàn)室備用。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 低溫脅迫處理 試驗(yàn)設(shè)100.0、200.0、300.0、400.0和500.0 mg/L 5個(gè)質(zhì)量濃度SA處理，以清水處理為對照（CK），噴施時(shí)以葉面均勻布滿霧狀水滴為宜。以30株番木瓜幼苗為1個(gè)處理，3次重復(fù)。在低溫脅迫前3 d，每天對幼苗噴施1次SA。待緩苗1 d后將番木瓜幼苗于上午8：00放入生化培養(yǎng)箱中進(jìn)行低溫脅迫，溫度設(shè)定為4 ℃，光照強(qiáng)度1500 lx，相對濕度70%，光照12 h/d，且在處理次日上午8：00取番木瓜功能葉（最上部3片葉）葉鞘進(jìn)行各生理指標(biāo)測定及葉片組織結(jié)構(gòu)觀察，低溫脅迫處理時(shí)間設(shè)0、1、2、3和4 d。

1. 2. 2 測定項(xiàng)目 生理指標(biāo)測定：SOD、POD活性及MDA含量參考李合生（2000）的方法進(jìn)行測定。

石蠟切片制作及組織結(jié)構(gòu)觀察：取經(jīng)低溫脅迫處理的番木瓜幼苗功能葉（最上部3片葉）剪成1 cm×

1 cm方塊，立即投入FAA固定液中固定后制作石蠟切片；制片后應(yīng)用Image-Pro Plus 6.0在光學(xué)顯微鏡下選取同一張照片測量3個(gè)不同部位的柵欄組織、海綿組織、下部緊密組織厚度和葉肉厚度，并計(jì)算葉片組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度（CTR）。

CTR（%）=（柵欄組織厚度+下部緊密組織厚度）/葉片厚度×100

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 SA對低溫脅迫番木瓜幼苗葉片抗寒生理指標(biāo)的影響

2. 1. 1 對SOD活性的影響 從圖1可以看出，番木瓜幼苗噴施不同質(zhì)量濃度SA后，在4 ℃低溫脅迫處理4 d中，其葉片的SOD活性呈先增加后降低的變化趨勢，且SOD活性在低溫脅迫的第2 d上升至最大值；隨著低溫脅迫時(shí)間的增加，各SA處理的SOD活性逐漸下降。觀察發(fā)現(xiàn)，在400.0和500.0 mg/L SA處理的第2 d，番木瓜幼苗開始出現(xiàn)燒苗現(xiàn)象，頂部嫩葉焦黃，中部葉片尖端枯黃萎蔫。在整個(gè)低溫脅迫期間，100.0、200.0、300.0和400.0 mg/L SA處理葉片的SOD活性均顯著高于CK（P<0.05，下同），其中以噴施200.0 mg/L SA的SOD活性最高，且顯著高于其他處理（圖1），說明噴施200.0 mg/L SA幼苗的抗寒性增強(qiáng)，抗寒效果最佳。

2. 1. 2 對POD活性的影響 從圖2可以看出，番木瓜幼苗噴施不同質(zhì)量濃度SA后，在4 ℃低溫脅迫處理的4 d中，其葉片的POD活性呈先上升后下降的變化趨勢，各SA處理葉片的POD活性均顯著高于CK。在低溫脅迫的第2 d，POD活性達(dá)最大值，說明番木瓜幼苗體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)被激活，番木瓜抗寒性增強(qiáng)。但隨著低溫脅迫時(shí)間延長至第3、4 d，各SA處理葉片的POD活性逐漸降低。在整個(gè)低溫脅迫期間，200.0 mg/L SA處理的POD活性最高，且顯著高于其他處理，說明噴施200.0 mg/L SA番木瓜幼苗的抗寒性最強(qiáng)；其次為100.0和300.0 mg/L SA處理，400.0和500.0 mg/L SA處理由于濃度過高，出現(xiàn)燒苗現(xiàn)象，POD活性較低。

2. 1. 3 對MDA含量的影響 從圖3可以看出，不同質(zhì)量濃度SA處理的番木瓜幼葉，經(jīng)4 ℃低溫脅迫處理后，其葉片的MDA含量呈先減少后增加的變化趨勢，但均低于CK；在低溫脅迫的第2 d，各SA處理的MDA含量最低，隨著低溫脅迫處理時(shí)間的延長，MDA含量逐漸增加，說明低溫脅迫的番木瓜細(xì)胞膜脂過氧化作用加劇，細(xì)胞膜性系統(tǒng)難以維持平衡關(guān)系，細(xì)胞膜遭受不同程度的損傷。在整個(gè)低溫脅期間，200.0 mg/L SA處理葉片的MDA含量最低，說明200.0 mg/L SA處理對提高番木瓜幼苗抗寒性效果最佳。

2. 2 200.0 mg/L SA對低溫脅迫番木瓜葉片組織結(jié)構(gòu)的影響

由圖4和表1可知，200.0 mg/L SA處理番木瓜葉片組織結(jié)構(gòu)受低溫寒害的影響明顯小于CK。與低溫脅迫前（圖4-a、圖4-b及圖4-e、圖4-f）相比，在低溫脅迫的第3 d（圖4-c、圖4-d及圖4-g、圖4-h），200.0 mg/L SA處理的葉片細(xì)胞間隙減小，葉片柵欄組織、海綿組織結(jié)構(gòu)排列更整齊緊密，且柵欄組織、海綿組織及葉肉厚度均變薄。從圖4-g和圖4-h可以看出，與低溫脅迫前（圖4-e和圖4-f）相比，在低溫脅迫的第3 d，CK的表皮細(xì)胞發(fā)生層疊，且有部分下表皮細(xì)胞破損，葉片厚度明顯變薄。由表1可知，在低溫脅迫的第3 d，CK葉片的海綿組織、柵欄組織、下部緊密組織和葉片厚度分別減少了32.13、23.84、8.01和63.98 μm，而200.0 mg/L SA處理低溫脅迫的第3 d，番木瓜葉片的柵欄組織、海綿組織及表皮組織結(jié)構(gòu)均正常（圖4-c和圖4-d），與低溫脅迫前（圖4-a和圖4-b）相比，海綿組織、柵欄組織、下部緊密組織和葉片厚度僅減少4.09、5.14、1.38和10.61 μm（表1），說明其表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)保持完整，受低溫寒害影響小。由表1還可以看出，低溫脅迫3 d后CK的CTR和200.0 mg/L SA處理的CTR均比低溫處理前減小，變幅分別為2.58%和2.04%（絕對值），以200.0 mg/L SA處理的CTR變幅更小。說明200.0 mg/L SA處理可有效保護(hù)番木瓜組織細(xì)胞免受低溫寒害。

3 討論

植物體內(nèi)的抗氧化酶能有效保護(hù)植物細(xì)胞免受活性氧損傷（李美如等，1996；Prasad，1997），保持膜性系統(tǒng)的穩(wěn)定性，增強(qiáng)植物的抗寒力，其活性可反映植物細(xì)胞發(fā)生膜質(zhì)過氧化的劇烈程度和植物對逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱（李海林等，2007；徐潔等，2007；馬正華等，2009），可作為植物抗寒性檢測的生理指標(biāo)（陳龍等，2001）。本研究發(fā)現(xiàn)，噴施5種不同質(zhì)量濃度SA及 CK番木瓜幼苗低溫處理后葉片的SOD、POD活性均呈先升高后下降的變化趨勢，MDA含量呈先降低后增加的變化趨勢；在4 ℃低溫脅迫的2 d內(nèi)，番木瓜幼苗受低溫刺激后體內(nèi)迅速啟動(dòng)保護(hù)性應(yīng)急反應(yīng)來維持膜性系統(tǒng)的平衡，SOD、POD活性升高以減少細(xì)胞受到活性氧自由基的傷害，提高抗寒能力。但隨著低溫脅迫時(shí)間延長至第4 d，番木瓜幼苗細(xì)胞膜系統(tǒng)損壞程度不斷加劇，細(xì)胞產(chǎn)生和清除活性氧的平衡被打破，超出了番木瓜的耐受范圍，番木瓜幼苗細(xì)胞中SOD、POD活性表現(xiàn)逐漸降低、MDA含量表現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢，進(jìn)而使細(xì)胞的穩(wěn)定性降低，細(xì)胞受傷程度加劇。

本研究結(jié)果顯示，5種質(zhì)量濃度的SA均能提高低溫脅迫番木瓜幼苗葉片SOD、POD活性，降低MDA含量的積累，有效減緩低溫脅迫對番木瓜幼苗的傷害，其中以噴施200.0 mg/L SA對提高番木瓜幼苗抗寒性效果最明顯，與黃愛霞等（2003）進(jìn)行低溫脅迫處理黃瓜幼苗研究、李艷軍等（2006）開展番茄幼苗抗冷性研究的結(jié)果一致。本研究中噴施400.0和500.0 mg/L SA的番木瓜幼苗出現(xiàn)燒苗現(xiàn)象，引起SOD、POD活性降低，也與李艷軍等（2006）使用500.0 mg/L SA 使番茄幼苗SOD、POD活性出現(xiàn)下降趨勢的研究結(jié)果一致。但由于植物品種間抗寒性的差異性，不同質(zhì)量濃度SA所發(fā)揮的抗寒作用存在一定差異，因此，SA對幼苗葉片SOD、POD活性的影響也呈現(xiàn)不同的差異。本研究同時(shí)進(jìn)行了后續(xù)大田試驗(yàn)驗(yàn)證，在冬季低溫寒害來臨前使用SA噴施大田番木瓜幼苗，其在氣溫回暖后能迅速恢復(fù)生長，而未進(jìn)行SA處理的幼苗恢復(fù)生長緩慢，葉片枯黃萎蔫，苗的質(zhì)量極差。本研究結(jié)果與大田試驗(yàn)結(jié)果一致，噴施SA能提高番木瓜幼苗的抗寒性，其中以噴施200.0 mg/L的抗寒效果最佳，為華南地區(qū)制定番木瓜育苗安全越冬措施提供了重要的理論依據(jù)，應(yīng)繼續(xù)開展外源SA對大田番木瓜幼苗恢復(fù)生產(chǎn)過程中生理指標(biāo)影響的研究，為進(jìn)一步實(shí)際應(yīng)用打下基礎(chǔ)。

本研究對低溫脅迫番木瓜幼苗葉片組織進(jìn)行的解剖學(xué)實(shí)驗(yàn)觀察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)SA處理后番木瓜幼苗葉片組織對低溫脅迫的響應(yīng)較敏感，其中200.0 mg/L SA處理番木瓜幼葉低溫脅迫第3 d，葉片組織結(jié)構(gòu)表現(xiàn)相對穩(wěn)定，表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整，柵欄組織、海綿組織的排列十分緊密，細(xì)胞間隙明顯減小，細(xì)胞壁厚度增加，說明噴施200.0 mg/L SA番木瓜幼苗的細(xì)胞具備了耐寒結(jié)構(gòu)，具有較強(qiáng)的抗寒能力。而CK的表皮細(xì)胞發(fā)生層疊，且有部分下表皮細(xì)胞破損，葉片厚度明顯變薄，葉片受低溫寒害影響明顯大于SA處理，CTR變幅較200.0 mg/L SA處理大。由于本研究樣品的差異性導(dǎo)致在低溫脅迫前測定的CK（0 d）CTR與SA 200.0（0 d）處理的CTR存在一定差異，且后續(xù)試驗(yàn)中并未連續(xù)測定低溫脅迫處理3 d中每天的CTR變化，因此，本研究結(jié)果未能反映番木瓜抗寒性指標(biāo)CTR與番木瓜葉片組織的海綿組織厚度、葉片下部緊密組織厚度的相關(guān)性，采用CTR來作為鑒定番木瓜的抗寒性依據(jù)仍缺乏相應(yīng)的理論支撐，與劉冰浩等（2006）、馮美利（2003）發(fā)現(xiàn)龍眼、芒果的CTR可作為種質(zhì)抗寒鑒定指標(biāo)的研究結(jié)果不一致，后續(xù)研究應(yīng)繼續(xù)探討CTR與番木瓜抗寒性的相關(guān)性，為進(jìn)一步鑒定番木瓜抗寒性提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，低溫脅迫下噴施5種質(zhì)量濃度SA均可提高番木瓜幼苗葉片的SOD、POD活性，降低MDA含量積累。200.0 mg/L SA低溫處理的第3 d，番木瓜幼苗葉片表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)仍保持完整，柵欄組織、海綿組織厚度減小，排列更整齊緊密，細(xì)胞間隙變小，葉片組織細(xì)胞得到有效的保護(hù)。因此，低溫脅迫下噴施適當(dāng)質(zhì)量濃度的SA能提高番木瓜幼苗抗寒性，其中以噴施200.0 mg/L的抗寒效果最佳，可在番木瓜越冬育苗中推廣應(yīng)用。

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（責(zé)任編輯 思利華）