CO2濃度和溫度對(duì)甘肅風(fēng)毛菊生理特性的協(xié)同影響

李筱姣， 王一峰， 曹家豪， 靳　潔， 王文越

( 西北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 蘭州 730070 )

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CO2濃度和溫度對(duì)甘肅風(fēng)毛菊生理特性的協(xié)同影響

李筱姣， 王一峰*， 曹家豪， 靳潔， 王文越

( 西北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 蘭州 730070 )

摘要：該研究以分布在青藏高原東緣的特有種菊科風(fēng)毛菊屬植物甘肅風(fēng)毛菊為材料，利用CO2人工氣候箱模擬CO2濃度升高和溫度變化，分析其對(duì)甘肅風(fēng)毛菊各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：CO2濃度和溫度升高對(duì)甘肅風(fēng)毛菊的生理指標(biāo)影響顯著，存在顯著的交互作用。在CO2濃度為550 μmol·mol-1時(shí)，甘肅風(fēng)毛菊葉片葉綠素總量、可溶性糖和可溶性蛋白含量達(dá)到最大值，而丙二醛(MDA)和超氧陰離子自由基含量均為最小值；在較高溫度下，甘肅風(fēng)毛菊葉片葉綠素總量、可溶性糖和可溶性蛋白含量均增加；丙二醛(MDA)和超氧陰離子自由基含量均降低。當(dāng)CO2濃度為550 μmol·mol-1時(shí)，升高溫度能顯著提高甘肅風(fēng)毛菊葉片的葉綠素總量、可溶性糖和可溶性蛋白含量，并且顯著減少丙二醛(MDA)和超氧陰離子自由基含量。該研究表明CO2濃度和溫度的升高對(duì)甘肅風(fēng)毛菊的生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：甘肅風(fēng)毛菊， CO2濃度， 溫度， 生理指標(biāo)， 協(xié)同作用

全球氣候變暖的主要特征是以溫室氣體(二氧化碳，甲烷，氧化亞氮等)濃度持續(xù)上升為主要標(biāo)志。從工業(yè)革命到現(xiàn)在，人類燃燒大量礦物燃料以及對(duì)森林資源不合理的開(kāi)發(fā)與利用，導(dǎo)致大氣CO2濃度增加及溫度升高。聯(lián)合國(guó)IPCC的第五次評(píng)估報(bào)告(AR5)指出CO2濃度由工業(yè)革命以前的278 μmol·mol-1上升到現(xiàn)在的390.5 μmol·mol-1，全球平均氣溫大約上升了0.85 ℃(IPCC， 2013)。按目前的增長(zhǎng)速度，到21世紀(jì)末，CO2含量將增加到700 μmol·mol-1(Ainsworth， 2005; IPCC， 2007)，全球地面的平均氣溫可能上升1.1～6.4 ℃(Bernstein， 2007)，而且在高海拔地區(qū)的氣溫增高將會(huì)更加明顯(Danhong， 2014)，根據(jù)全球大氣環(huán)流模型(general circulation model， GCM)的預(yù)測(cè)，青藏高原上的溫度可能增加2.0～3.6 ℃(Johns et al， 1997；沈永平等，2002)。因此，研究CO2濃度和溫度升高協(xié)同作用對(duì)青藏高原東緣植被生長(zhǎng)、發(fā)育和生存具有重要意義。

大氣CO2濃度升高能促進(jìn)植物的光合作用(吳坤君，1993)，總體上增加了根質(zhì)量分?jǐn)?shù)和干物質(zhì)含量(高凱敏等，2015)，并且能提高植物的生產(chǎn)力。研究表明，升高CO2濃度能促進(jìn)植物的枝、莖和節(jié)間的生長(zhǎng)，增加生物量和產(chǎn)量(李伏生等，2002)，具有“施肥效應(yīng)”(Gielen et al， 2002)。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，在高濃度CO2下，水稻葉綠素含量呈先升高后降低趨勢(shì)，葉綠素a / b值表現(xiàn)為初期下降后期升高(彭博等， 2014)。莊明浩等(2013)認(rèn)為，CO2濃度升高能促進(jìn)地被類觀賞竹葉片可溶性糖的積累，減輕膜質(zhì)過(guò)氧化程度，保持相對(duì)較高的抗氧化酶活性和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性及膜透性，這有利于竹子的生長(zhǎng)發(fā)育。研究表明，增溫促進(jìn)早稻的快速生長(zhǎng)(萬(wàn)運(yùn)帆等，2014)，適當(dāng)?shù)纳邷囟瓤梢源龠M(jìn)植物總生物量的積累(馬立祥等，2010)。CO2濃度升高和溫度增加使華北落葉松幼苗抗氧化酶活性增強(qiáng)并使丙二醛(MDA)含量下降，有效地提高華北落葉松幼苗對(duì)高溫脅迫的防御能力，保證植株的正常代謝活動(dòng)(梁建萍等，2007)。CO2濃度升高和溫度增加等將加強(qiáng)高原植被的光合作用和呼吸作用，有利于植被生長(zhǎng)(范廣洲等，2002)。Clifford et al(2000)認(rèn)為CO2濃度增加和溫度升高對(duì)花生葉片的光合作用具有協(xié)同促進(jìn)作用，且對(duì)群體光合的促進(jìn)作用小于單葉光合。

風(fēng)毛菊屬(SaussureaDC.)植物分布于亞洲與歐洲，為一年生、兩年生或多年生草本，少數(shù)種為半灌木。甘肅風(fēng)毛菊(S.kansuensis)，隸屬于菊科風(fēng)毛菊屬植物，多年生無(wú)莖蓮座狀草本，分布于甘肅西固、岷山3 600～3 900 m間，為甘肅特有種，是極有前途的藥用植物 (王俊龍等，2009)。對(duì)于風(fēng)毛菊屬植物的研究，在繁殖分配(索南措，2013)、重金屬抗性(岳永成，2014)、光化學(xué)效率和光合色素(師生波，2012)等方面有人做過(guò)一定的研究，但對(duì)于CO2濃度和溫度對(duì)甘肅風(fēng)毛菊屬植物協(xié)同作用影響目前還未見(jiàn)有相關(guān)的研究。 本研究以青藏高原東緣的高寒草甸植被甘肅風(fēng)毛菊為研究對(duì)象，利用CO2人工氣候箱(PRX-250C-CO2，上海)模擬CO2濃度增加和溫度升高來(lái)研究其對(duì)甘肅風(fēng)毛菊各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響，有助于人們了解高寒草甸植被的生理特征，為科學(xué)應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)和當(dāng)?shù)夭菰竽翗I(yè)的持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)于2014年6月在西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院逆境植物資源與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。甘肅風(fēng)毛菊(SaussureaKansuensisHand.-Mazz.)種子于實(shí)驗(yàn)前一年采自青藏高原東緣甘肅省甘南州瑪曲縣阿萬(wàn)倉(cāng)(33°51′ N，101°53′ E；海拔 3 628～3 800 m)。種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)參照岳永成等(2014)的種子萌發(fā)方法，待種子萌發(fā)后，將幼苗移栽到甘南土(土壤采自瑪曲草原，為典型的高山草甸壤)的花盆中，每盆種5株。隨后，放入11 ℃每天光照12 h的光照培養(yǎng)箱(GZX-250E，天津)中培養(yǎng)。實(shí)驗(yàn)花盆為聚乙烯塑料盆，上口直徑為11.5 cm，下口直徑為7.2 cm，高度為9.7 cm。

設(shè)置4個(gè)CO2濃度梯度，分別為CK(環(huán)境CO2濃度)、450 μmol·mol-1、550 μmol·mol-1、650 μmol·mol-1。在此CO2濃度梯度下根據(jù)甘肅風(fēng)毛菊采集地生長(zhǎng)季每月的平均氣溫設(shè)置2個(gè)溫度梯度，分別為環(huán)境溫度(T0～11 ℃)(崔現(xiàn)亮等，2014)，實(shí)驗(yàn)增加2 ℃±0.48 ℃(T+2 ℃)，每個(gè)梯度設(shè)置6盆，共12盆。實(shí)驗(yàn)共8個(gè)處理，分別記為CckT0(CK，環(huán)境溫度)、CckT+2℃(CK，+2 ℃±0.48 ℃)、C450T0(450 μmol·mol-1，環(huán)境溫度)、C450T+2℃(450 μmol·mol-1，+2 ℃±0.48 ℃)、C550T0(550 μmol·mol-1，環(huán)境溫度)、C550T+2℃(550 μmol·mol-1，+2 ℃±0.48 ℃)、C650T0(650 μmol·mol-1，環(huán)境溫度)、C650T+2℃(650 μmol·mol-1，+2 ℃±0.48 ℃)。其中，CckT0為對(duì)照組。每個(gè)處理12盆，共計(jì)96盆。待植物長(zhǎng)出2～3片葉子時(shí)，每盆選出較好且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的幼苗5株。于2014年6月28日將96盆材料隨機(jī)放入CO2人工氣候箱(PRX-250C-CO2，上海)，每個(gè)箱內(nèi)12盆，并開(kāi)始控制實(shí)驗(yàn)，進(jìn)行CO2濃度和溫度處理。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SAS9.2統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行雙因子方差分析(two-way ANOVA)，用Duncan分析方法進(jìn)行多重比較，采用Origin 8.0繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度和溫度對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片葉綠素含量的協(xié)同影響

在同一溫度條件下，甘肅風(fēng)毛菊葉綠素含量隨著CO2濃度升高呈先升高后下降趨勢(shì)，且各CO2濃度處理與對(duì)照比較均達(dá)到顯著性差異(P<0.05，圖1)。在環(huán)境溫度條件下，CO2濃度變化(依次為450、550、650 μmol·mol-1)對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片葉綠素含量的影響分別為+59.3%、+66.8%、+55.4% ；在升高溫度條件下，CO2濃度變化(依次為450、550和650 μmol·mol-1)對(duì)葉綠素含量的影響分別為+63.1%、+69.6%和+56.6%；由此可知，在溫度升高條件下，葉綠素含量在CO2濃度為550 μmol·mol-1時(shí)達(dá)到最大值，影響極為顯著(P< 0.01)。在同一CO2濃度水平下，與環(huán)境溫度組相比升高溫度可使甘肅風(fēng)毛菊葉綠素含量顯著增加(P< 0.05)，各CO2濃度處理組(CK、450 μmol·mol-1、550 μmol·mol-1、650 μmol·mol-1)下的增加幅度分別為32.8%、38.7%、40.7%、42.3%。說(shuō)明CO2濃度和溫度協(xié)同作用對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片葉綠素含量具有極顯著的交互作用(P< 0.01，表1)。

圖 1　CO2濃度和溫度交互作用對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片葉綠素含量的影響　數(shù)值=平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=3。不同小寫英文字母表示差異顯著(P<0.05)； T0. 環(huán)境溫度(約11 ℃)； T+2 ℃. 實(shí)驗(yàn)增加2 ℃±0.48 ℃。下同。Fig. 1　Changes of chlorophyll content in leaves of S. kansuensis under interaction of atmospheric CO2 concentration and temperature　Value=mean±SE， n=3　Different lowercases mean significant differences(P<0.05); T0. Environmental temperature (about 11 ℃); T+2℃. Test increasing 2 ℃±0.48 ℃. The same below.

2.2 CO2濃度和溫度對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片丙二醛(MDA)含量的協(xié)同影響

隨著CO2濃度的增大，甘肅風(fēng)毛菊葉片中的MDA含量呈先下降后升高的趨勢(shì)。在CO2濃度達(dá)到550 μmol·mol-1時(shí)，環(huán)境溫度與升高溫度條件下葉片MDA含量都達(dá)到最小值，升高溫度條件下葉片MDA含量與環(huán)境溫度相比減小了54.3%(P< 0.05)。在不同CO2濃度條件下，升高溫度時(shí)甘肅風(fēng)毛菊葉片MDA含量顯著低于環(huán)境溫度組(圖2)。在CO2濃度為CK、450 μmol·mol-1、650 μmol·mol-1時(shí)，升高溫度組的MDA比環(huán)境溫度組分別下降了38.1%(P< 0.05)、44.4%(P< 0.05)、39.8%(P< 0.05)。由此可見(jiàn)，升高溫度能顯著降低不同CO2濃度下甘肅風(fēng)毛菊葉片中MDA的含量，并且在CO2濃度為550 μmol·mol-1時(shí)下降效果最為顯著。因此，CO2濃度和溫度協(xié)同作用對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片丙二醛(MDA)含量的交互作用具有顯著性(P< 0.05，表1)。

圖 2　CO2濃度和溫度交互作用對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片丙二醛(MDA)含量的影響Fig. 2　Changes of MDA in leaves of S. kansuensis under interaction of atmospheric CO2 concentration and temperature

2.3 CO2濃度和溫度對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片可溶性糖含量的協(xié)同影響

在CO2濃度從CK(環(huán)境CO2濃度)到650 μmol·mol-1的變化范圍里，可溶性糖的含量均呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)。在同一溫度條件下，甘肅風(fēng)毛菊葉片中可溶性糖的含量隨著CO2濃度升高而增加，并且在增溫與CO2濃度達(dá)到550 μmol·mol-1時(shí)，可溶性糖含量達(dá)到最大值(圖3)。在CK、450 μmol·mol-1、550 μmol·mol-1和650 μmol·mol-14個(gè)CO2濃度作用下，升高溫度較環(huán)境溫度可溶性糖含量分別升高了19.0%(P<0.05)、40.5%(P<0.01)、36.6%(P<0.01)、38.4%(P<0.01)。可見(jiàn)，不同CO2濃度作用下，升高溫度促使甘肅風(fēng)毛菊葉片中可溶性糖含量顯著增加，在450、550和650 μmol·mol-13個(gè)CO2濃度水平下，升高溫度對(duì)可溶性糖含量的促進(jìn)作用最為明顯，具有極顯著性水平(P< 0.01)。

圖 3　CO2濃度和溫度交互作用對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片可溶性糖含量的影響Fig. 3　Changes of soluble sugar in leaves of S. kansuensis under interaction of atmospheric CO2 concentration and temperature

2.4 CO2濃度和溫度對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片可溶性蛋白含量的協(xié)同影響

圖4顯示，各CO2濃度條件下(CK、450μmol·mol-1、550μmol·mol-1、650 μmol·mol-1)，溫度升高可以顯著增加甘肅風(fēng)毛菊葉片可溶性蛋白含量(P<0.05)，增加比例分別為23.8%、31.6%、48.1%、34.0%?？梢?jiàn)，在CO2濃度為550 μmol·mol-1時(shí)，甘肅風(fēng)毛菊葉片可溶性蛋白含量增幅最明顯。在相同溫度條件下，葉片可溶性蛋白含量隨CO2濃度升高而增加，并且在CO2濃度為550 μmol·mol-1時(shí)達(dá)到最大。環(huán)境溫度時(shí)，不同CO2濃度條件(依次為450、550、650 μmol·mol-1)下葉片可溶性蛋白含量與對(duì)照組相比增量分別是48.3%、55.5%、38.6%，均具有顯著性差異(P< 0.05)；升高溫度時(shí)，不同CO2濃度條件(依次為450、550、650 μmol·mol-1)下葉片可溶性蛋白含量與對(duì)照組相比分別增加53.6%、69.7%、46.9%，差異顯著(P< 0.05)。由此可見(jiàn)，升高溫度對(duì)甘肅風(fēng)毛菊可溶性蛋白含量的促進(jìn)作用大于環(huán)境溫度。

圖 4　CO2濃度和溫度交互作用對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片可溶性蛋白含量的影響Fig. 4　Changes of soluble protein in leaves of S. kansuensis under interaction of atmospheric CO2 concentration and temperature

圖 5　CO2濃度和溫度交互作用對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片超氧陰離子自由基含量的影響Fig. 5　Changes of superoxide anion in leaves of S. kansuensis under interaction of atmospheric CO2 concentration and temperature

2.5 CO2濃度和溫度對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片超氧陰離子含量的協(xié)同影響

在同一溫度條件下，甘肅風(fēng)毛菊葉片中超氧陰離子含量隨著CO2濃度升高呈先下降后升高的趨勢(shì)，在CO2濃度為550 μmol·mol-1時(shí)，環(huán)境溫度組和升高溫度組下的葉片超氧陰離子含量最低。環(huán)境溫度條件下，不同CO2濃度條件(依次為450、550、650 μmol·mol-1)使超氧陰離子含量分別減少27.9%、39.3%、19.8%；升高溫度條件下，不同CO2濃度條件(依次為450、550、650 μmol·mol-1)對(duì)超氧陰離子含量的影響分別為-49.6%、-65.1%、-47.2%。由以上結(jié)果可見(jiàn)，當(dāng)CO2濃度增加和溫度升高時(shí)，甘肅風(fēng)毛菊葉片超氧陰離子含量下降，并且在CO2濃度升高到550 μmol·mol-1時(shí)達(dá)到最低值，這一現(xiàn)象在較高溫度作用下更為明顯。在同一CO2濃度下，升高溫度使甘肅風(fēng)毛菊超氧陰離子含量顯著降低(P< 0.05，圖5)。與環(huán)境溫度相比較，升高溫度條件下CO2濃度變化(CK、450 μmol·mol-1、550 μmol·mol-1、650 μmol·mol-1)對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片超氧陰離子含量的影響分別為-9.0%、-36.4%、-47.7%、-36.7%，在CO2濃度為550 μmol·mol-1的作用下表現(xiàn)極為顯著(P< 0.01)。

3討論

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，葉綠素含量的變化可以體現(xiàn)出環(huán)境條件對(duì)光合速率的影響(彭博等，2014)。已有研究表明CO2濃度升高使得葉綠素含量顯著增加(劉露等，2013；趙天宏等，2003)。任飛等(2013)研究表明適當(dāng)增溫促進(jìn)植物葉綠素含量的增加。本研究中，CO2濃度和溫度對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片葉綠素含量均具有顯著影響，兩者具有交互作用。在不同CO2濃度下，增溫均有利于甘肅風(fēng)毛菊葉片中葉綠素含量的積累，且在CO2濃度為550 μmol·mol-1時(shí)葉綠素積累量最大。這與萬(wàn)運(yùn)帆等(2014)研究在增溫基礎(chǔ)上再增加CO2濃度能顯著提高葉片的葉綠素含量，CO2濃度的增加是促進(jìn)植物葉片葉綠素含量升高的主要因素一致。

MDA含量是衡量膜脂過(guò)氧化的重要指標(biāo)，MDA含量越高，膜脂過(guò)氧化程度越大(梁建萍等，2007)。盧濤等(2009)研究表明CO2濃度升高減輕了植物膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛的含量，減輕了氧化傷害。本研究表明，CO2濃度與溫度均顯著影響甘肅風(fēng)毛菊葉片MDA的含量，兩者之間具有交互作用。隨著CO2濃度的升高，甘肅風(fēng)毛菊葉片MDA含量逐漸降低。與環(huán)境溫度組相比，升高溫度組葉片中MDA含量減小比率大。究其原因，可能是增溫使植物組織中的活性氧產(chǎn)生加快，組織啟動(dòng)了保護(hù)系統(tǒng)，進(jìn)行活性氧的清除，使MDA含量降低(楊東等，2007)。本研究中，CO2濃度和溫度同時(shí)升高能夠減少葉片中MDA的積累，進(jìn)而在一定程度上有利于甘肅風(fēng)毛菊的生長(zhǎng)。梁建萍等(2007)認(rèn)為其原因是在升高CO2濃度和增溫同時(shí)作用下降低了膜脂過(guò)氧化水平，減輕了細(xì)胞膜的損傷，從而保證植株的正常代謝活動(dòng)。

糖是植物體內(nèi)重要的有機(jī)物，包括可溶性糖和不可溶性糖(王嘉佳等，2014)?？扇苄蕴亲鳛橐环N重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的變化可以從一定程度上反映植物所受逆境脅迫的程度(吉增寶等，2009)。有研究表明，CO2濃度升高對(duì)植物葉片的可溶性糖含量會(huì)產(chǎn)生一定程度的影響(莊明浩等，2013)。CO2濃度和溫度升高協(xié)同作用使植物葉片可溶性糖含量顯著增多(夏永恒等，2013)。本研究結(jié)果表明，在不同CO2濃度下，不同溫度對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片中可溶性糖含量的影響不同。環(huán)境溫度和升高溫度條件下，可溶性糖含量均隨著CO2濃度的升高而增加，相同CO2濃度條件下，升高溫度促進(jìn)可溶性糖含量的增加。當(dāng)CO2濃度達(dá)到550 μmol·mol-1時(shí)，升高溫度條件下可溶性糖含量達(dá)到最大值。其原因可能是植株為了適應(yīng)環(huán)境，主動(dòng)積累可溶性糖，降低冰點(diǎn)與滲透勢(shì)，來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境的變化(王代軍和溫洋，1998)。

蛋白質(zhì)是生命的物質(zhì)基礎(chǔ)和最重要的功能大分子(陳明濤等，2010)?？扇苄缘鞍踪|(zhì)是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護(hù)作用，在干旱、高溫、寒冷等對(duì)植物的脅迫時(shí)， 都以可溶性蛋白的含量高低為測(cè)定指標(biāo)(徐燕，2007)。本研究表明，CO2濃度和溫度均對(duì)甘肅風(fēng)毛菊葉片可溶性蛋白的積累量有顯著影響。隨著CO2濃度的增加，甘肅風(fēng)毛菊葉片中可溶性蛋白含量先升高后降低。升高溫度時(shí)，甘肅風(fēng)毛菊葉片中可溶性蛋白含量增加程度高于環(huán)境溫度組。當(dāng)CO2濃度與溫度協(xié)同作用時(shí)，甘肅風(fēng)毛菊葉片中可溶性蛋白含量先升高后降低，且在CO2濃度為550 μmol·mol-1和較高溫度時(shí)達(dá)到最大值。說(shuō)明適當(dāng)?shù)厣逤O2濃度和溫度有利于甘肅風(fēng)毛菊可溶性蛋白含量積累，當(dāng)升高CO2濃度幅度超過(guò)其最適CO2濃度臨界閾值時(shí)，增溫、高CO2濃度的環(huán)境則不利于可溶性蛋白含量的積累。

表 1　CO2濃度和溫度對(duì)甘肅風(fēng)毛菊生理特性的協(xié)同影響

*.P<0.05; **.P<0.01.

超氧陰離子是一種有毒的自由基，植物體內(nèi)超氧陰離子產(chǎn)生過(guò)多，則損傷植物組織，不利于植物的生長(zhǎng) (李國(guó)婧，2012)。CO2濃度增加在一定程度上減少了植物葉片活性氧的產(chǎn)生，降低了膜脂過(guò)氧化程度，對(duì)植物的氧化損傷起到了保護(hù)效應(yīng)(莊明浩等，2013)。本研究表明，CO2濃度和溫度升高均能使甘肅風(fēng)毛菊葉片中超氧陰離子含量降低，并且，兩者的交互作用具有極顯著性(P< 0.01，表1)。隨著CO2濃度升高，甘肅風(fēng)毛菊葉片超氧陰離子積累量先下降后升高，在CO2濃度為550 μmol·mol-1時(shí)達(dá)到最小值。當(dāng)溫度升高時(shí)，葉片超氧陰離子含量減少。其原因可能是升高CO2濃度與溫度增加在一定程度上減少了活性氧自由基的產(chǎn)生，降低了膜脂過(guò)氧化程度，解除了活性氧對(duì)植物體的傷害(莊明浩等，2012；任飛等，2013)。

總之，與對(duì)照組相比，CO2濃度和溫度升高協(xié)同作用能夠明顯提高甘肅風(fēng)毛菊葉片葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量，并且降低MDA與超氧陰離子自由基的含量。當(dāng)CO2濃度升高到550 μmol·mol-1時(shí)，升高溫度對(duì)植物生理指標(biāo)影響最大，在一定程度上有利于甘肅風(fēng)毛菊生長(zhǎng)。其原因可能是增溫和供給高濃度CO2能促進(jìn)植物的光合作用(王靜，2005；余崢，2006)，使得植物葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量的積累增多。本實(shí)驗(yàn)只做了室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，還需要做相關(guān)的野外實(shí)驗(yàn)來(lái)進(jìn)一步研究CO2濃度和溫度協(xié)同作用對(duì)高原植被的影響。因此，在此研究基礎(chǔ)上，今后可以考慮進(jìn)行與此相似的長(zhǎng)期大型的環(huán)境控制實(shí)驗(yàn)，以期為研究未來(lái)氣候變化對(duì)青藏高原東緣植被的影響提供依據(jù)，并且探討高寒植被對(duì)氣候變化的適應(yīng)機(jī)制。

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Interactive effects of CO2concentration and temperature on physiological parameters ofSaussureakansuensis

LI Xiao-Jiao， WANG Yi-Feng*， CAO Jia-Hao， JIN Jie， WANG Wen-Yue

(CollegeofLifeSciences，NorthwestNormalUniversity， Lanzhou 730070， China )

Abstract:Saussurea kansuensis， as a kind of the genus Saussurea of Asteraceae， is an endemic species in the eastern of Qinghai-Tibet Plateau. Our objective was to study the effects of elevated CO2concentration and increasing temperature on physiological parameters of S. kansuensis by using CO2 artificial climate box (PRX-250C-CO2， Shang Hai). The results showed that elevated CO2concentration and increasing temperature had significant interactive effects on physiological parameters of S. kansuensis. The chlorophyll， soluble sugar and soluble protein contents of S. kansuensis reached the maximum， while the minimum content of MDA and superoxide anion was observed when the CO2concentration was 550 μmol·mol-1. The chlorophyll， soluble sugar and soluble protein contents increased under higher temperature， while the contents MDA and superoxide anion decreased. At CO2concentration of 550 μmol·mol-1， elevated temperature could significantly enhance the amount of chlorophyll， soluble sugar and soluble protein， and reduce MDA and superoxide anion free radical contents. The results indicated that the increasing CO2concentration and temperature could promote the growth of S. kansuensis to a certain degree.

Key words:Saussurea kansuensis， CO2 concentration， temperature， physiological parameter， synergism

中圖分類號(hào)：Q945， G633.91

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142(2016)04-0435-08

作者簡(jiǎn)介：李筱姣(1989-)，女，四川南充市人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参镔Y源的開(kāi)發(fā)與利用，(E-mail)774052191@qq.com。*通訊作者： 王一峰，博士，教授，主要從事植物學(xué)和植物生態(tài)學(xué)研究，(E-mail) wangyifeng6481@aliyun.com。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(31460105)；國(guó)家中醫(yī)藥管理局項(xiàng)目(201207002)；甘肅省自然科學(xué)基金(1208RJZA126)；蘭州市科技局項(xiàng)目(2013-4-89)；甘肅省生態(tài)學(xué)、生物學(xué)重點(diǎn)學(xué)科項(xiàng)目[Supported by the National Natural Science Foundation of China (31460105); State Administration of Traditional Chinese Medicine of People’s Republic of China (201207002); the Natural Science Foundation of Gansu Province， China (1208RJZA126); Project of Lanzhou Science and Technology Bureau (2013-4-89); Key Disciplines for Ecology and Biology of Gansu Province， China]。

*收稿日期:2015-09-16修回日期： 2015-12-07

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201509009

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