蕨類植物配子體發(fā)育與生理生態(tài)研究進展

張開梅， 沈　羽， 劉　穎， 方炎明

( 南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， 生物與環(huán)境學(xué)院， 南京 210037 )

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蕨類植物配子體發(fā)育與生理生態(tài)研究進展

張開梅， 沈羽， 劉穎， 方炎明*

( 南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， 生物與環(huán)境學(xué)院， 南京 210037 )

摘要：蕨類植物配子體為單倍體，結(jié)構(gòu)簡單，獨立于孢子體生活，在研究其對環(huán)境的響應(yīng)以及揭示其機理上都具有獨特的優(yōu)勢。該研究從我國和國際兩個分支出發(fā)，梳理了近年來全球范圍內(nèi)相關(guān)的文獻資料，透視了蕨類配子體的發(fā)育和生理生態(tài)前沿科學(xué)和研究動態(tài)。在發(fā)育部分以研究進展為主要內(nèi)容，國內(nèi)研究以傳統(tǒng)植物蕨類植物的配子體形態(tài)和發(fā)育的觀察為主，而國外學(xué)者更關(guān)注于新技術(shù)和新方法在傳統(tǒng)學(xué)科中的運用，如X光透射技術(shù)和流式細胞術(shù)。生理生態(tài)部分分為光合與呼吸作用、土壤逆境的響應(yīng)、氣候變化的響應(yīng)以及對化感物質(zhì)的響應(yīng)4個板塊。在光合作用的研究中，發(fā)現(xiàn)蕨類配子體會在光強的變化下產(chǎn)生自我保護機制，碳水化合物和脂質(zhì)是配子體能量代謝中的重要指標。在土壤逆境的響應(yīng)研究中，對砷有超富集作用的蜈蚣草配子體和耐高鹽的鐵角蕨配子體是配子體研究中較為突出的材料。荷蘭地區(qū)廣泛存在的耳蕨屬蕨類，哥斯達黎加熱帶雨林的20種蕨類植物及水生蕨類槐葉萍，成為了證明配子體成活率和溫度之間重要關(guān)系的實驗例證。在化感作用研究中，主要通過紫莖澤蘭根、莖和葉水提液對扇蕨等4種蕨類配子體的作用，證明了入侵植物對于蕨類植物配子體生長發(fā)育具有危害作用。在美國佛羅里達的一類爬樹蕨也發(fā)現(xiàn)了同樣的入侵植物現(xiàn)象。此外，還對幾個新興技術(shù)在配子體研究的前景進行了展望，并對已有技術(shù)進行了描述。該研究以多個角度介紹了國內(nèi)外配子體的研究進展，希望有助于促進我國學(xué)者對該領(lǐng)域的深入研究。

關(guān)鍵詞：蕨類植物， 配子體， 形態(tài)發(fā)育， 生理生態(tài)

蕨類植物的生活周期具有明顯的世代交替現(xiàn)象。通過無性生殖產(chǎn)生孢子，由孢子發(fā)育形成單倍體的雌、雄配子體；有性生殖經(jīng)配子體中的雌、雄配子融合產(chǎn)生二倍體的孢子體。蕨類植物的孢子體發(fā)達，配子體形態(tài)結(jié)構(gòu)簡單，生活期短，但能獨立生活。蕨類植物配子體具有植物進化史上的特殊地位和獨特的發(fā)育方式。配子體發(fā)育環(huán)境因子有著密切的關(guān)系。植物生理生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)因子與植物發(fā)育生理之間關(guān)系的科學(xué)。它從生理機制上探討植物與環(huán)境的關(guān)系、物質(zhì)代謝和能量流動規(guī)律以及植物在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)性。本文對近年來蕨類植物配子體發(fā)育和生理生態(tài)研究進行了總結(jié)和簡評。

1蕨類配子體發(fā)育研究新進展

1.1 國內(nèi)研究動態(tài)

據(jù)統(tǒng)計2008-2013年，我國學(xué)者對約23科77種蕨類植物進行了配子體發(fā)育研究。2013年，劉保東團隊對我國珍稀蕨類鹿角蕨(Platyceriumwallichii)和中華水韭(Isoetessinensis)進行了配子體基本形態(tài)研究，以及溫度和光照對配子體生長的影響，闡述鹿角蕨配子體的發(fā)育節(jié)律。該團隊采用石蠟切片技術(shù)，以人工培養(yǎng)的中華水韭幼苗的最初幾枚葉片至成熟植株的葉片為材料，連續(xù)解剖觀察其葉舌和緣膜的發(fā)生、發(fā)育進程，并分析其發(fā)育進程與孢子囊和葉片的關(guān)系(李勇等，2008；郭撿等，2013)。在保護我國特有珍稀蕨類方面，劉保東研究組對我國特有蕨類細辛蕨(Asarumsieboldii)進行了配子體發(fā)育研究，對細辛蕨配子體的假根、體細胞及葉綠體和精子器與頸卵器的發(fā)生進行分析(李范等，2013)。邵文和陸樹剛(2013)報導(dǎo)了3種假瘤蕨屬植物的配子體發(fā)育和孢子體發(fā)育的形態(tài)比較。王任翔等(2012)報導(dǎo)了爬樹蕨屬2種植物爬樹蕨(Arthropterispallisotii)和桂南爬樹蕨(A.repens)配子體發(fā)育及其系統(tǒng)學(xué)意義。張開梅等(2010，2011)對漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)、普通針毛蕨(Macrothelypteristorresiana)、日本蹄蓋蕨(Athyriumniponicum)等30多種觀賞蕨類植物的配子體發(fā)育進行研究。

曹建國等對鳳尾蕨科的蕨(Pteridiumaquilinum)、鐵線蕨科的扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)、水龍骨科的闊鱗瘤蕨(Phymatosorushainanensis)以及實蕨科的中華刺蕨(Egenolfiasinensis)和長耳刺蕨(Egenolfiabipinnatifida)的配子體發(fā)育進行了系統(tǒng)研究，為蕨類植物配子體的形態(tài)發(fā)育和配子體和孢子體世代交替規(guī)律提供了重要的材料依據(jù)(黃武杰等，2011；曹建國等，2010；代小菲等，2010；郭嚴冬等，2013)。郭治友和劉紅梅(2009)，郭治友和張憲春(2009)，郭治友和俞筱押(2009)，郭治友等(2010a,b)對海金沙科的海金沙(Lygodiumjaponicum)、蹄蓋蕨科的亮毛蕨(Acystopterisjaponica)、腫足蕨科的腫足蕨(Hypodematiumcrenatum)、鱗毛蕨科的低頭貫眾(Cyrtomiumnephrolepioides)和水龍骨科的龍頭節(jié)肢蕨(Arthromerislungtauensis)等蕨類植物的配子體進行了研究，豐富了我國蕨類配子體的研究內(nèi)容。Zhang et al(2008,2001)在“American Fern Journal”上發(fā)表了6種鳳尾蕨科和8種鱗毛蕨科的蕨類配子體的發(fā)育研究成果；Li et al(2010)在“Austrilian Journal Botany”上發(fā)表了3種桫欏科植物孢子的低溫儲存研究，加強了與國外同行的進一步交流。

但縱觀國內(nèi)蕨類配子體發(fā)育研究，僅限于配子體的形態(tài)部分，包括絲狀體、片狀體和毛狀體的形態(tài)觀察以及假根的發(fā)育，以及頸卵器的發(fā)生和胚的發(fā)育等。而對外界環(huán)境變化影響蕨類配子體發(fā)育的研究報道較少，需要總結(jié)這方面的研究結(jié)果。

1.2 國外研究動態(tài)

據(jù)統(tǒng)計2008-2013年間，國外學(xué)者對約26科104種蕨類植物進行了配子體發(fā)育研究。Martínez(2010)在開展美洲大陸的四種鳳尾蕨科植物鳳尾草(Pteriscretica)、劍葉鳳尾蕨(P.ensiformis)、 井欄邊草(P.multifida)和蜈蚣草(P.vittata)的配子體發(fā)育研究。Johnson & Renzaglia(2008)在水蕨(Ceratopteristhalictroides)的胚胎發(fā)育研究中，提出了一種結(jié)合蕨類植物發(fā)育特性和遺傳特征的解剖方法。Ganguly et al(2009)對印度和錫金南部的特有物種琉璃節(jié)肢蕨 (Arthromerishimalayensis)進行了系統(tǒng)的配子體發(fā)育研究。 Srivastava et al(2008)研究了水龍骨科Microsoriumpunctatum配子體發(fā)生和精子囊器對生殖發(fā)育的影響。Naoko et al(2012)研究了不對稱心形配子體密毛蕨科的Anemiaphyllitidis的發(fā)育。

科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和新技術(shù)手段的引入，豐富了蕨類配子體研究的寬度。Kashiwabara et al(2010)使用了X光透射技術(shù)對重金屬砷脅迫后的禾稈蹄蓋蕨(Athyriumyokoscense)、蜈蚣草和鳳尾草進行觀察研究，并記錄了發(fā)育過程。Ramirez-Trej et al(2013)采用掃描電子顯微鏡，對鱗毛蕨科蕨屬的Pteridiumcaudatum的配子體發(fā)育過程和幼孢子體的發(fā)生進行了清晰的記錄。Kazmierczak(2008)使用流式細胞術(shù)(FCM)，對密穗蕨科的Anemiaphyllitidis的配子體進行了DNA含量的測定，通過記錄DNA含量的變化描述配子體的發(fā)育。

2蕨類配子體生理生態(tài)研究新進展

蕨類配子體的生理生態(tài)研究國內(nèi)尚處于起步階段。主要是對配子體發(fā)育中的變化做了對比實驗，如培養(yǎng)基的改變，光照強度的變化，孢子大小的情況變化等。蕨類配子體的體形小、結(jié)構(gòu)簡單，是研究植物對環(huán)境變化的良好材料。研究配子體的逆境生理，是認識環(huán)境影響的一個重要方式，也對揭示蕨類配子體在環(huán)境變化與監(jiān)控上具有重要意義。

2.1 光合與呼吸作用

光合作用是植物能量循環(huán)中聚集能量的重要環(huán)節(jié)，也是整個地球生命圈的重要反應(yīng)。光強度、CO2濃度以及環(huán)境溫度等一系列因素都會影響著能量的轉(zhuǎn)移。Whittier(2008)以東北石松(Lycopodiumclavatum)配子體作為研究材料，以不同波長光的刺激，證明了紅光波段的光波可抑制孢子萌發(fā)，即能量傳遞在植物中，波長較長的光具有抑制植物光合作用的特點。Tsuboi & Wada(2011)用不同光強度的光源刺激鐵線蕨配子體(A.capillus-veneris)，觀察鐵線蕨中葉綠體的移動，發(fā)現(xiàn)葉綠體會隨著光強度的變化產(chǎn)生移動，較強光時也會采取自我保護機制進行躲避。

呼吸作用與光合作用是植物體能量代謝的重要反應(yīng)，是能量流動的基礎(chǔ)。研究能量流動和物質(zhì)循環(huán)，可以揭示植物體的生命發(fā)育。Crow et al(2011)研究了中國蕨科的Cheilantheslanosa配子體發(fā)育過程中碳水化合物和脂質(zhì)的變化，發(fā)現(xiàn)幼小的配子體碳水化合物含量相對較高，而脂質(zhì)含量相對較低，而隨著生長的繼續(xù)兩者含量都會升高。由于現(xiàn)階段實驗手段還沒有完全進入微定量分析階段，植物個體的呼吸作用還不能實現(xiàn)實時定量監(jiān)測，并且物質(zhì)代謝也是一個微量的變化，加強這方面的研究在植物生理生態(tài)學(xué)未來的研究領(lǐng)域中是個突破點。

2.2 蕨類植物配子體對土壤逆境的響應(yīng)

蜈蚣草可以富集大量重金屬砷，成為21世紀最重要的發(fā)現(xiàn)之一，并已在土壤環(huán)境重金屬污染治理上得到推廣應(yīng)用。但配子體對重金屬砷的響應(yīng)機制還不是很明確。戴錫玲等(2012)對砷超富集植物蜈蚣草的孢子和配子體的形態(tài)和生理發(fā)生進行了描述。麻密研究組用重金屬銅砷處理蜈蚣草配子體，發(fā)現(xiàn)在0.25 mmol/L Na3AsO4處理下，隨著時間的推移，配子體葉綠素含量增加，在1.0 mmol/L Na3AsO4處理下細胞膜通透性增強；在同濃度CuSO4處理下，葉綠素的含量和細胞存活率隨著時間的推移而降低，而膜通透性也在1.0 mmol/L CuSO4處理下增強(Zheng et al, 2008)。Raj et al(2008)研究了蜈蚣草配子體的抗氧化體系，對SOD、CAT、APX、GR和GST保護酶體系的分析，發(fā)現(xiàn)蜈蚣草配子體具有耐重金屬砷的能力。 Sarangi & Chakrabarti(2008)研究了蜈蚣草配子體對砷的耐性和砷在植物體內(nèi)的積累。Turnau et al(2013)發(fā)現(xiàn)Barberton附近的Agnes礦區(qū)中，鳳尾蕨科的Pellaeaviridis配子體體內(nèi)富集了較高濃度的Ni,Cr,Fe,Co和Ti ，首次發(fā)現(xiàn)配子體也能富集重金屬。

2.3 蕨類植物配子體對氣候變化的響應(yīng)

觀察和研究配子體的生理變化對環(huán)境氣候變化有著重要的意義。Groot et al(2012)以荷蘭地區(qū)兩種親緣關(guān)系較近的常見鱗毛蕨科耳蕨屬植物Polystichumaculeatum和P.setiferum為研究對象，并對其生物量進行了為期三年的統(tǒng)計分析，結(jié)果表明，溫度變化對P.aculeatum的配子體存活率影響不大，而P.setiferum配子體存活率受溫度影響較大，溫暖季節(jié)配子體存活率高，寒冷季節(jié)配子體存活率低。Watkins & Cardelús(2012)開展了哥斯達黎加的熱帶雨林的植物生境分化研究，選取了21種附生植物和20種陸生的蕨類植物，發(fā)現(xiàn)20種蕨類植物都能以降解的半附生生物和一般化合物為養(yǎng)料，為蕨類植物和附生生物在自然條件下的共生關(guān)系研究提供了參考。Gaka & Szmeja(2008)以水生蕨類槐葉萍(Salvinianatans)配子體為材料，發(fā)現(xiàn)槐葉萍配子體在(2.1±1.1) ℃下可以正常生長發(fā)育，在(6.8±4.5) ℃溫度下孢子體可以產(chǎn)生孢子，表明槐葉萍是一種很好的可以監(jiān)測全球氣候變暖的指示植物。

2.4 蕨類植物配子體對化感物質(zhì)的響應(yīng)

近年來，隨著人類活動范圍的擴大和活動的頻繁，一些物種由原生存地借助于人為作用或其他途徑移居到另一個新的生存環(huán)境并在新的棲息地繁殖并建立穩(wěn)定種群，由此危害了當?shù)厣锏亩鄻有浴＾ь愔参镒鳛橐环N較原始的植物類群，其對外來物種入侵的敏感度可能比其他種子植物更高。對蕨類植物化感作用研究曾有過綜述討論 (張開梅等，2004)。其后，以金毛狗(Cibotiumbarometz)的配子體為實驗材料，以紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)的根、莖和葉水浸提液來處理金毛狗的配子體，發(fā)現(xiàn)葉水浸提液的抑制作用最強，隨著葉水浸提液濃度的升高,配子體發(fā)育階段滯后(張開梅等，2008)。以扇蕨(Neocheiropterispalmatopedata)等四種蕨類配子體為實驗材料，研究了外來入侵植物紫莖澤蘭(A.adenophora)對上述蕨類植物配子體的化感作用。研究表明，紫莖澤蘭根、莖、葉提取液會延遲蕨類孢子萌發(fā)，使配子體發(fā)育階段滯后，甚至改變蕨類配子體形態(tài)(Zhang et al, 2007, 2008, 2010)。

Langeland & Hutchinson(2013)發(fā)現(xiàn)舊世界的攀援蕨(Lygodiummicrophyllum)在佛羅里達蔓延，就以攀援蕨的配子體為材料，發(fā)現(xiàn)當?shù)貧夂驐l件非常適合攀援蕨生長，其作為一種入侵物種很難去除。在外來入侵物種研究的方向中，存在著許多困難，比如入侵植物的根系分泌物收集困難、蕨類配子體個體小，很難選擇傳統(tǒng)的生理指標等等。但是，隨著研究的深入和全面開展，在外來入侵物種的研究領(lǐng)域中，配子體研究會成為一個新的亮點。

3結(jié)論與展望

近年來，蕨類植物配子體已日益成為實驗生物學(xué)家的一種極為有用的研究材料。

在蕨類植物干細胞和基因研究方向中， Nardmann & Werr(2012)認為，在擬南芥中的WOX基因家族中WUS和WOX5的兩個基因表達在根和莖的分生組織的干細胞中可以發(fā)生，通過五種蕨類植物比對發(fā)現(xiàn)，WUS同源基因是真蕨類植物和種子植物共同祖先保留下來的，同時在真蕨類和種子植物中，其基因表達被放大和功能化，尤其在被子植物中的表現(xiàn)，這也是種子植物是植物較進化的證據(jù)之一。Kwantes et al(2012)以MIKC*MADS-box基因在蕨類植物中的分布，研究了維管束植物配子體進化的演變問題。同樣的，Bomfleur et al(2014)在一億八千萬年前的紫萁科植物化石中，發(fā)現(xiàn)其核基因和葉綠體基因從來沒有改變過，可見蕨類植物基因的保存對研究生物的系統(tǒng)進化具有較好的科學(xué)價值。但配子體部分的研究尚不充足，這也是值得我們關(guān)注的一個重要方面。

蕨類植物光合生理研究方向中，McAdam & Brodribb(2012)發(fā)現(xiàn)蕨類植物的保衛(wèi)細胞的張開與否與種子植物的內(nèi)源ABA調(diào)節(jié)無關(guān)，蕨類植物葉片ABA的升高同樣使保衛(wèi)細胞的水勢升高，作者也提出了關(guān)于這個問題的分子假設(shè)，認為這可能與氣孔控制的漸變進化規(guī)律有關(guān)，進一步解釋就是調(diào)節(jié)氣孔的ABA及其合成的相關(guān)基因的漸變進化有關(guān)，這也給了我們對蕨類植物配子體的生理中更關(guān)注其分子水平調(diào)節(jié)與進化的相關(guān)領(lǐng)域進行深入研究。

蕨類植物營養(yǎng)生理研究方向，Chau et al(2013)發(fā)現(xiàn)澳大利亞的桫欏科白桫欏屬的Sphaeropteriscooperi在夏威夷富含N和P營養(yǎng)元素的土壤中成為當?shù)氐膬?yōu)勢蕨類物質(zhì)，危害到了當?shù)亟鹈忿Э平鹈穼俚腃ibotiumglaucum正常生長，并能改變當?shù)刂参飳的吸收。蕨類植物由于其生態(tài)幅較大，這也為我們研究蕨類生境中植物營養(yǎng)的問題提供了思路。

化感作用研究方面，化合物p-Hydroxybenzoic acid (pHBA)是一類廣泛存在的具有化感效應(yīng)的化合物，土壤中的pHBA能夠明顯抑制某些植物的生長發(fā)育。 Guan et al(2014)利用模式植物擬南芥(Arabidopsisthaliana)為材料，發(fā)現(xiàn)極低濃度的pHBA就能夠明顯地抑制擬南芥根系的正常伸長，并在根系中伴隨著大量的一氧化氮與過氧化氫的產(chǎn)生；遺傳學(xué)實驗表明與野生型擬南芥相比，pHBA處理不能在一氧化氮與過氧化氫相關(guān)突變體中有效誘導(dǎo)一氧化氮與過氧化氫的產(chǎn)生，并且pHBA處理加重這些突變體根系化感抑制作用，但是外源附加低濃度的一氧化氮與過氧化氫可以部分削弱pHBA處理對這些突變體的抑制作用。但蕨類化感的細胞和分子水平研究還處于起步階段，這也是我們蕨類植物研究的一個重要方向。

然而，與種子植物相比，蕨類植物配子體發(fā)育與生理生態(tài)研究起步較晚，研究的類群也有限，在諸多方面的研究需要深入。配子體發(fā)育必須結(jié)合新的領(lǐng)域才能繼續(xù)發(fā)展，現(xiàn)在的電子顯微成像技術(shù)、分子生物學(xué)技術(shù)以及流式細胞術(shù)等已經(jīng)在其他植物學(xué)科領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用，相信在不久的將來，這些新的技術(shù)會在蕨類植物配子體研究中實現(xiàn)廣泛應(yīng)用，屆時我們對該類植物的研究也將得到深入。

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Research progress on development and physio-ecology of fern gametophytes

ZHANG Kai-Mei, SHEN Yu, LIU Ying, FANG Yan-Ming*

(Co-innovationCenterforSustainableForestryinSouthernChina,CollegeofBiologyandtheEnvironment,NanjingForestryUniversity, Nanjing 210037, China )

Abstract:Fern gametophyte, with simple structure, is haploid and independent of sporophyte. It possesses unique advantages in investigating its response to environmental signals and revealing the mechanism as compared to sporophyte. The recent literatures are included in this paper reviews both at home and abroad, as well as the development and frontier science on physiological and ecological dynamics of fern gametophyte. The advanced research contents are the main branches of the development part, native researchers paid more attention on the traditional botany of the fern gametophyte morphology and development, while the overseas showed more interests in the new technology and new science applying in classical botany, we took X-ray optical transmission and Flow Cytometry (FCM) as examples. The domestic and foreign research progress on fern gametophytes development is mainly summarized in the second part. Photosynthesis and respiration, responses to the soil adversity, climate changes, as well as allelochemicals are included in the physio-ecology part, respectively. In the photosynthesis and respiration part, the fern gametophyte would produce self-protection mechanisms under the change of the light source, and the critical index of gametophyte development is carbohydrates and lipids. Then in stress research of the soil part, the as hyperaccumulator-Pteris vittata and the salt tolerance plant-Asplenium marinum, their gametophytes were the best choices for the reaction between soil and fern in the environmental material recently. Meanwhile, the widely spread fern of Polystichum in Holland, 20 kinds of fern of tropical rainforest in Costa Rica and the water fern, Salvinia natans, their survival rate of fern gametophyte inducts the vital relationship with the changeable temperature in the experiments. And in the allelopathy research, the water extract of root, stem and leaf of Ageratina adenophora presented the harm roles on the development and the growth of the 4 kinds of gametophyte, such as Neocheiropteris palmatopedata, and the results gave the conclusion that the invasive plants were harm to both native fern and native environment, as well as the same evidence happened to the invasive Lygodium microphyllum in Florida. In the end, we also summarized the new tendency and different methods applied in this research field, as gene and plant stem cell in fern research are outstanding and meaningful. And plant nutrition methods and phytohormone applied in the fern of physio-ecology also can be utilized in the gametophyte. The existing research problems and future research trend are discussed in the end that maybe helpful to the scholars of our country for the further research in this field.

Key words:fern, gametophyte, morphogenesis, physio-ecology

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)04-0419-06

作者簡介：張開梅(1980-)，女，山東日照人， 博士后，研究方向為蕨類植物配子體發(fā)育及化感作用，(E-mail)kaimeizhang@163.com。*通訊作者： 方炎明，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為植物學(xué)，(E-mail)jwu4@njfu.com.cn。

基金項目：國家自然科學(xué)基金 (31200233)；江蘇省高校協(xié)同創(chuàng)新計劃項目；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程項目；南京林業(yè)大學(xué)高層次人才科研啟動基金(G2014001)；江蘇政府留學(xué)獎學(xué)金；美國史密森研究中心國家自然歷史博物館分析生物學(xué)實驗室項目[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31200233); Collaborative Innovation Plan of Jiangsu Higher Education; the Priority Academic Program Development of Jiangsu High Education Institutions (PAPD); the Scientific Research Starting Foundation of Higher Level Scholars in Nanjing Forestry University(G2014001); Jiangsu Government Scholarship for Overseas Studes; the Laboratories of Analytical Biology of the National Museum of Natural History, the Smithsonian Institution]。

*收稿日期:2014-10-13修回日期： 2015-01-03

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201405029

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