粳型親秈系在雜交稻育種中的應(yīng)用及思考

李 宏，周少川，黃道強(qiáng)，賴(lài)穗春，王志東，周德貴，王重榮，羅文永

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510640）

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粳型親秈系在雜交稻育種中的應(yīng)用及思考

李 宏，周少川*，黃道強(qiáng)，賴(lài)穗春，王志東，周德貴，王重榮，羅文永

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510640）

摘 要：概述了粳型親秈系在雜交稻育種中的應(yīng)用情況，解釋并分析了粳型親秈系能成功育成不育系的原因，提出了利用粳型親秈系培育摻粳秈型雜交稻的育種策略并分析其育種效率，隨著摻粳秈型雜交稻的育種規(guī)模擴(kuò)大，利用粳型親秈系比直接利用粳稻的育種效率高。

關(guān)鍵詞：雜交水稻；粳型親秈系；育種；秈粳交

粳型親秈系于1994年由張桂權(quán)首次提出，粳型親秈系指具有秈型花粉不育基因型的粳型品系，這種粳型品系對(duì)秈型品種具有親和性，而對(duì)一般的粳型品種可能表現(xiàn)為不親和性［1］。粳型親秈系提出的目的是為了培育秈粳型雜交稻組合、實(shí)現(xiàn)秈粳亞種雜種優(yōu)勢(shì)的利用［2，3］。目前，粳型親秈系培育秈粳型雜交稻組合取得成功［4］。文章概述了粳型親秈系的應(yīng)用情況，解釋并分析了粳型親秈系能成功育成不育系的原因，提出了利用粳型親秈系培育摻粳秈型雜交稻的育種策略并分析其育種效率，隨著摻粳秈型雜交稻的育種規(guī)模擴(kuò)大，利用粳型親秈系比直接利用粳稻的育種效率高。

1　粳型親秈系的應(yīng)用

粳型親秈系直接應(yīng)用于秈粳型雜交稻組合有兩條途徑：①粳型親秈系培育為不育系，即粳型親秈不育系；②粳型親秈系培育為恢復(fù)系，即粳型親秈恢復(fù)系。途徑①已取得成功，浙江省寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院已育成了甬粳2號(hào)A［4］、甬粳78A［6］、甬粳6號(hào)A［7］等不育系，與秈型恢復(fù)系配制了多個(gè)秈粳型雜交稻組合［4，8，9］。馬榮榮等培育人在論文中并未提及粳型親秈系，是因馬榮榮等開(kāi)展的相關(guān)育種研究早于粳型親秈系提出的時(shí)間（1994年），未受張桂權(quán)等論文的影響。甬粳2號(hào)A等顯然具備“粳型”和“親秈”的特征，因此筆者將甬粳2號(hào)A等歸入粳型親秈系。

粳型親秈系僅育成了三系不育系（保持系），未見(jiàn)將粳型親秈系成功育成兩系不育系、三系和兩系恢復(fù)系的報(bào)道。

2　粳型親秈系能成功育成不育系的原因分析

由于粳稻花時(shí)遲于秈稻，“粳不”（粳型親秈不育系）不利于提高制種產(chǎn)量，所以培育“粳不/秈恢”雜交稻并不是主流，而培育“秈不（秈型不育系）/粳恢（粳型親秈恢復(fù)系）”雜交稻才是主要育種目標(biāo)。絕大部分育種家都致力于“粳恢”的培育，除制種產(chǎn)量的因素外，筆者推測(cè)還有以下原因：①“培育恢復(fù)系的難度比培育不育系小”的觀(guān)念根深蒂固；②培育粳型親秈恢復(fù)系的育種周期比培育粳型親秈不育系的育種周期短；③育種者存在僥幸心理，寄希望于少數(shù)幾個(gè)粳型親秈恢復(fù)系就能與現(xiàn)有的秈型不育系配制出優(yōu)勢(shì)組合。然而，在投入更多的人力物力的情況下，培育“粳恢”目前并未獲成功。筆者通過(guò)深入分析認(rèn)為：培育“粳不”比培育“粳恢”更有效率，分析過(guò)程如下。

粳稻品種恢復(fù)基因少，粳稻品種更利于保持系（不育系）的培育，而不利于恢復(fù)系的培育。即使不考慮這一因素，育種程序（圖1）表明：培育保持系的育種成本并不高于恢復(fù)系的育種成本。育種成本是指雜交后代穩(wěn)定所需世代和每世代種植植株的合理數(shù)量，不妨將秈秈交獲得（秈/秈）Fn的育種成本設(shè)定為1，按秈粳交后代穩(wěn)定所需世代是秈秈交的3倍、秈粳交后代每世代種植植株的合理數(shù)量是秈秈交的10倍計(jì)，（秈/粳）Fn的育種成本為30；（秈/粳）Fn與粳稻雜交的BC1F1育性差，但親本差異縮小一半，［（秈/粳）Fn//粳］Fn的育種成本也減少到一半為15，即培育保持系和培育恢復(fù)系的育種成本均為45，估計(jì)將保持系轉(zhuǎn)育成不育系增加的成本為15，那么培育“粳不”的育種成本為60。若新育成“粳不”與現(xiàn)有的“秈恢”能配制出優(yōu)勢(shì)雜交新組合，則新組合的育種成本為60（情形1）；若不能配組成功，采用秈秈交培育新的“秈恢”，按50個(gè)組合培育一個(gè)“秈恢”能與新育成“粳不”配制出優(yōu)勢(shì)新組合，每個(gè)秈恢的育種成本為1，則新組合的育種成本為110（情形2）。若新育成“粳恢”與現(xiàn)有的“秈不”能配制出優(yōu)勢(shì)雜交新組合，則新組合的育種成本為45（情形3）；若不能配組成功，需重新培育“粳恢”，按50個(gè)組合培育一個(gè)“粳恢”能與“秈不”配制出優(yōu)勢(shì)新組合，則新組合的育種成本為2250（情形4）（表1）。育種實(shí)踐表明，第1種情形和第3種情形是難以出現(xiàn)的；第4種情形的育種成本2250遠(yuǎn)高于第2種情形的育種成本110，因此，培育“粳恢”并未成功的現(xiàn)狀是可以理解的。

表1　新組合育種成本的比較

粳型親秈系在兩系雜交稻尚未應(yīng)用成功，其原因有2點(diǎn)：①采用了培育“粳恢”的育種策略；②育種起步遲于三系雜交稻。兩系秈粳型雜交稻育種，培育粳型親秈不育系也是比培育粳型親秈恢復(fù)系更有效。

3　利用粳型親秈系培育摻粳秈型雜交稻的育種效率分析

培育摻粳秈型雜交稻，即培育摻粳秈型恢復(fù)系或摻粳秈型不育系，長(zhǎng)期以來(lái)，直接將粳稻摻入秈型恢復(fù)系或不育系［10-17］。當(dāng)育種規(guī)模小時(shí)，這是合理的。但當(dāng)秈粳交育種規(guī)模擴(kuò)大，即一個(gè)粳稻品種（恢復(fù)系）導(dǎo)入到多個(gè)秈恢復(fù)系時(shí)，粳型親秈系顯示出重要的利用價(jià)值，分析過(guò)程如下。

（秈/粳）Fn的育種成本為30；（秈/粳）Fn與粳稻雜交的BC1F1育性差，但親本差異縮小一半，［（秈/粳）Fn//粳］Fn的育種成本也減少到一半為15。（秈/粳）Fn與秈稻雜交BC1F1結(jié)實(shí)正常，按為育性差的結(jié)實(shí)率3倍計(jì)，［（秈/粳）Fn//秈］Fn育種成本減少到［（秈/粳）Fn//粳］Fn的育種成本的1/3為5。

獲得（粳型親秈系/秈）Fn，其早代F1育性正常，親本差異與秈粳間差異相當(dāng)，（粳型親秈系/秈）Fn育種成本為10。（粳型親秈系/秈）Fn與秈雜交，其F1育性正常，親本差異縮小一半，［（粳型親秈系/秈）Fn//秈］Fn育種成本縮小為5。

程序1的育種成本為45，程序2的育種成本為35，程序3的育種成本為15（表2）。

表2　各育種程序的育種成本

表3列出了不同數(shù)量的秈稻受體培育摻粳秈型恢復(fù)系的育種成本，可見(jiàn)，單個(gè)粳稻品種（恢復(fù)系）導(dǎo)入到單個(gè)秈型恢復(fù)系培育摻粳秈型恢復(fù)系，采用方法1的育種成本為60，采用方法2的育種成本為35；單個(gè)粳稻品種（恢復(fù)系）導(dǎo)入到2個(gè)秈型恢復(fù)系培育摻粳秈型品系，采用方法1的育種成本為75，采用方法2的育種成本為70。2種情況下，方法1的育種成本均高于方法2，采用方法2培育摻粳秈型恢復(fù)系是合理策略。

表3　不同數(shù)量的秈稻受體培育摻粳秈型恢復(fù)系的育種成本

單個(gè)粳稻品種（恢復(fù)系）導(dǎo)入到3個(gè)秈型恢復(fù)系培育摻粳秈型恢復(fù)系，按方法1的育種成本為90，按方法2的育種成本為105；單個(gè)粳稻品種（恢復(fù)系）導(dǎo)入到4個(gè)秈型恢復(fù)系培育摻粳秈型恢復(fù)系，按方法1的育種成本為105，按方法2的育種成本為140；這2種情況下，方法1的育種成本均低于方法2，隨著受體秈型恢復(fù)系數(shù)量的增加，方法1的育種成本低于方法2的差值會(huì)更大，換句話(huà)講，利用粳型親秈系，培育以3個(gè)或3個(gè)以上受體秈型恢復(fù)系的摻粳秈型恢復(fù)系是有效率的，并隨著受體恢復(fù)系的數(shù)量增多，其育種效率越高。當(dāng)受體數(shù)為n，方法1較方法2節(jié)約的育種成本為35n-15n-45=20n-45。當(dāng)育種規(guī)模擴(kuò)大，通過(guò)粳型親秈系來(lái)培育種摻粳秈型恢復(fù)系是有效率的。

利用粳型親秈系培育摻粳秈型不育系的情況類(lèi)似。

4　粳型親秈系培育摻粳秈型雜交稻的利用策略

由于培育粳型親秈系的育種成本太高，所以粳型親秈系的培育數(shù)量不宜多。圍繞1、2個(gè)粳型親秈系開(kāi)展摻粳秈型恢復(fù)系的培育，以粳型親秈系如L為供體親本、分別以恢復(fù)系R1、R2、R3、R4、R5等為受體親本。每季做1～2個(gè)組合即可。每個(gè)組合的選育數(shù)量較多的第1輪品系，再進(jìn)行品系間即姊妹系間的雜交，選育第2輪品系。第1輪品系間有豐富的遺傳變異，進(jìn)行姊妹系間的雜交可進(jìn)一步選育到更好的恢復(fù)系（圖2）。

利用粳型親秈系培育摻粳秈型不育系的情況類(lèi)似。

5　小結(jié)

培育秈粳型雜交稻，將粳型親秈系培育成不育系、配制“粳型親秈系/秈型”雜交稻是合理的育種策略。

培育摻粳秈型雜交稻，粳型親秈系既可用于摻粳秈型不育系的培育，也可用于摻粳秈型恢復(fù)系的培育，可配制“摻粳秈型/秈型”、“摻粳秈型/摻粳秈型” 、“秈型/摻粳秈型”等3種類(lèi)型的摻粳秈型雜交稻（表4）。

粳型親秈不育系的培育無(wú)疑是最重要的，既可直接配制秈粳型雜交稻組合，也可間接利用來(lái)培育摻粳秈型雜交稻組合。

表4　粳型親秈系的利用

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Application of Indica-compatible Japonica Line in Hybrid Rice Breeding and Its Reflection

LI Hong, ZHOU Shao-chuan﹡,HUANG Dao-qiang, LAI Sui-chun, WANG Zhi-dong, ZHOU De-gui,WANG Chong-rong, LUO Wen-yong
（Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/ Guangdong Provincial Key Laboratory of New Technology in Rice Breeding, Guangzhou 510640 China）

Abstract:The application of indica-compatible japonica line in hybrid rice breeding was resumed. Developing indica-compatible japonica line as A line was reasonable strategy. The application of indica-compatible japonica line to develop indica line introgressed by japonica rice was put forward and its breeding efficiency was analyzed. The application of the line was actually more efficient than that of japonica rice in large-scale indica-japonica crossing breeding.

Key words:hybrid rice; indica-compatible japonica line; breeding ; indica-japonica crossing

通訊作者：﹡周少川（1962-），男，研究員，研究方向：水稻遺傳育種

作者簡(jiǎn)介：李宏（1971-），男，碩士，研究員，研究方向：水稻遺傳育種

基金項(xiàng)目：廣東省科技廳項(xiàng)目：優(yōu)質(zhì)稻品種選育及產(chǎn)業(yè)化（2015B020202003）；廣東省科技廳項(xiàng)目：優(yōu)質(zhì)稻食味品質(zhì)育種（2013B020301013）；863項(xiàng)目：綠色性狀基因聚合與種質(zhì)創(chuàng)新（2014AA10A603）

收稿日期：2016-03-01

中圖分類(lèi)號(hào)：S511.03

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-9799（2016）01-0001－04