農(nóng)業(yè)技術(shù)與AM真菌協(xié)同防治作物土傳病害的效應(yīng)與機(jī)制

孫丹丹 鄭錦龍 郭紹霞 劉潤進(jìn)

摘要：為探索農(nóng)業(yè)技術(shù)與AM真菌協(xié)同提高植物抗病性、改善環(huán)境與食品安全、保持農(nóng)林牧生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)生產(chǎn)力的可能途徑，本文論述了農(nóng)藝措施（如輪作、間作、土肥水管理、植物保護(hù)措施等）配合AM真菌接種技術(shù)對作物土傳病害的效應(yīng)，討論了農(nóng)業(yè)技術(shù)與AM真菌聯(lián)合提高植物抗病性、降低病害的作用機(jī)制。認(rèn)為適當(dāng)?shù)霓r(nóng)業(yè)技術(shù)配合AM真菌接種技術(shù)可以改善作物健康狀況、抑制病原物、增強(qiáng)抗病性、增加農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)等。建議今后應(yīng)加強(qiáng)輪作、間作、施用農(nóng)藥與AM真菌聯(lián)合拮抗病原物、降低病害程度等方面的研究與探索。

關(guān)鍵詞：農(nóng)業(yè)技術(shù)；叢枝菌根（AM）真菌；作物；土傳病害；抗病性

中圖分類號：S471文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2016）07-0158-06

隨著全球氣候變暖、土地利用過載、復(fù)種指數(shù)增加，特別是保護(hù)地栽培中高強(qiáng)度的一種蔬菜或瓜果長期連作或復(fù)種連作，土傳病害嚴(yán)重發(fā)生[1]。單一防控技術(shù)往往難以奏效，農(nóng)業(yè)栽培與生態(tài)防治、抗病育種與利用抗病品種、生物防治與免疫誘抗劑的應(yīng)用等則備受關(guān)注[2，3]。筆者認(rèn)為將這些技術(shù)合理配置、形成聯(lián)合協(xié)同的防控體系，例如，將生防技術(shù)與農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)或/和化學(xué)防治相結(jié)合，可能達(dá)到減藥減肥的理想效果。菌根真菌接種技術(shù)是目前正在發(fā)展與應(yīng)用的重要促生防病技術(shù)之一。菌根是植物根系與真菌形成的互惠共生體，其中，叢枝菌根（AM）真菌分布最廣、藥肥雙重作用顯著，在抑制病原物、誘導(dǎo)植物抗病性、降低病害、保持植物和土壤健康和促進(jìn)農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)等方面發(fā)揮著不可替代的作用[4，5]。本文旨在分析AM真菌和農(nóng)業(yè)技術(shù)對作物土傳病害的影響，探討AM真菌與農(nóng)業(yè)技術(shù)協(xié)同降低作物土傳病害的作用機(jī)制，以期為建立綠色防控植物病害、促進(jìn)作物生長、增加產(chǎn)量、改善質(zhì)量、提高食品與環(huán)境安全性的新型農(nóng)業(yè)技術(shù)提供思路。

1農(nóng)業(yè)技術(shù)與AM真菌協(xié)同防治作物土傳病害的效應(yīng)

1.1輪作與AM真菌的效應(yīng)

輪作是防控植物病害的有效措施之一，但可能影響到土壤中AM真菌的生長、發(fā)育和多樣性[6，7]，進(jìn)而影響到作物菌根發(fā)育及其功能。因此，針對輪作作物種類及其與AM真菌的親和性，對輪作土壤進(jìn)行一定種類的AM真菌接種處理，可以增加作物菌根發(fā)育、促進(jìn)作物生長、抑制病原物為害和降低病害發(fā)生。例如，種植西瓜（Citrullus lanatus）的大田經(jīng)過3年輪作后，再種植已接種AM真菌的西瓜苗，可顯著減輕由鐮刀菌引起的枯萎病的發(fā)生[8]。關(guān)于輪作配合AM真菌接種處理的試驗研究報道較少，今后有待加強(qiáng)。

1.2間作與AM真菌的效應(yīng)

間作增加了植物多樣性，進(jìn)而可促進(jìn)AM真菌的生長發(fā)育[9]。因此，間作+AM真菌接種技術(shù)的效應(yīng)往往大于單一處理。例如，西瓜/辣椒間作體系+接種AM真菌Glomus versiforme可以提高西瓜植株葉片和根的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性，促進(jìn)連作土壤中西瓜的生長，有效緩解連作障礙[10]。肖同建等[11]研究了接種AM真菌蘇格蘭球囊霉（Glomus caledonium）和光壁無梗囊霉（Acaulospora laevis）對旱作水稻/綠豆間作系統(tǒng)作物生長和養(yǎng)分利用的影響。結(jié)果顯示，水稻與綠豆間作且接種AM真菌條件下，AM真菌對綠豆的侵染率比單作綠豆時增加了12%，且綠豆生物量比單作綠豆時增加了61%，同時也增加了綠豆地上部和地下部氮含量、根瘤個數(shù)和根瘤重量，從而促進(jìn)綠豆生長、提高質(zhì)量和增加產(chǎn)量。

1.3土肥水與AM真菌的效應(yīng)

施用有機(jī)肥可以改善AM真菌菌絲分枝及生長、孢子豐度、侵染水平及菌根效應(yīng)[12]。張國漪[13]研究AM真菌與生物有機(jī)肥結(jié)合對棉花土傳黃萎病的防控作用。育苗時先接種AM真菌Glomus versiforme，移栽時再在連作土壤中施用生物有機(jī)肥，測得棉花土傳黃萎病的發(fā)病指數(shù)降低65%；植株地上部高度、葉面積、地上和下部干重量分別增加75%、44%、216%和71%；地上部和地下部N含量與對照相比分別增加83%和65%；地上部和地下部P含量分別增加49%和45%；根圍土壤中大麗輪枝菌（Verticillium dahliae）數(shù)量顯著降低，下降達(dá)83%?？梢?，有機(jī)肥輔以接種AM真菌對病原菌具有更好的生防作用。Kucukyumuk等[14]試驗了3種濃度的無機(jī)肥ZnSO4（0、5 mg/L和10 mg/L）與根內(nèi)球囊霉（Glomus intraradices）組合對黃瓜腐霉病的影響。隨著土壤中施用ZnSO4濃度的增加，根內(nèi)球囊霉抑制黃瓜莖腐和根腐的效果增強(qiáng)，且有助于改善黃瓜營養(yǎng)狀況，增強(qiáng)對腐霉病的抵抗能力。AM真菌配合少量施肥可促進(jìn)作物生長和培育壯苗、減少肥料和農(nóng)藥用量、減輕環(huán)境污染，對食品與環(huán)境安全具有重要意義。

土壤耕作可增加土壤空隙度，改善土壤通氣狀況，但也可對土壤造成物理破壞，降低菌根的侵染速度和強(qiáng)度[15]；土壤耕作導(dǎo)致AM真菌菌絲長度減小，孢子密度降低；在溫帶和熱帶土壤中球囊霉素濃度降低[16，17]。土壤耕作減少了玉米AM真菌的定殖率，改變AM真菌的種群結(jié)構(gòu)，當(dāng)玉米接種AM真菌后進(jìn)行土壤耕作，則對土傳病害的防治效果不好，原因可能是破壞了土壤中菌絲體的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)[18]。關(guān)于這一點，尚待進(jìn)一步研究證實。另外，關(guān)于灌溉+AM真菌接種處理的試驗資料較少，今后應(yīng)開展此方面的工作。

1.4化學(xué)農(nóng)藥與AM真菌的效應(yīng)

化學(xué)農(nóng)藥尤其是大劑量施用的有機(jī)或無機(jī)農(nóng)藥往往對所有生物都有不良影響，如內(nèi)吸性殺菌劑會對AM真菌的生長造成很大傷害，并且土壤施用內(nèi)吸性殺菌劑比葉面施用時對AM真菌的傷害更大[19]。然而，部分農(nóng)藥特別是低濃度施用時甚至?xí)龠M(jìn)AM真菌的發(fā)育和生防作業(yè)。Azcon-Aguilar 和 Barea[20]試驗證明殺菌劑甲霜靈與AM真菌具有親和性，不僅能刺激AM真菌菌絲生長，又不影響菌根形成，并且接種AM真菌和甲霜靈配合具有控制病原菌的作用，減少農(nóng)藥使用量，進(jìn)而減少農(nóng)藥對環(huán)境的污染。因此，可以推薦甲霜靈與AM真菌接種劑配合使用，以控制病原菌，減少病害發(fā)生。克菌丹不僅不影響AM真菌生長，甚至提高AM真菌的定殖能力、土壤中菌絲和孢子活性[21～23]，但會減少Gigaspora rosea的孢子數(shù)量，但對于Glomus mosseae和Glomus etunicaturn 則有積極的作用[24]。成年柑桔園根圍土壤中施用既能控制土壤有害微生物，又對AM 真菌親合的化學(xué)農(nóng)藥如克菌丹（captan）等，然后接種AM真菌，能夠控制土壤其它病原物，同時又不影響Glomus mosseae的生長及其菌根侵染，可保證克菌丹有效控制成年柑桔園內(nèi)的病害[25]。對漂浮育苗階段的煙苗接種AM真菌同時施用多菌靈，接種AM真菌總體上表現(xiàn)出促進(jìn)煙苗生長的趨勢，但菌根效應(yīng)因菌株不同而異。施用低濃度 （稀釋倍數(shù)>500倍） 時， 接種AM真菌Glomus intraradices （BEG-141）和Glomus intraradices （BEG-193）均不同程度地增加了煙苗的生物量、含磷量和磷吸收量、葉綠素含量和幾丁質(zhì)酶活性；在施用高濃度（稀釋倍數(shù)≤500倍）時，AM真菌感染率降低，菌根煙苗生長受到抑制，菌根效應(yīng)減弱[26]。此外，兩株AM真菌對多菌靈的敏感性不同，BEG-193菌根煙苗的生長對施藥不敏感，但高濃度的殺真菌劑抑制BEG-141菌根煙苗的生長。

棉花播種期灌施殺菌劑苯菌靈、多菌靈，然后接種Glomus fasciculatum，當(dāng)灌施苯菌靈25天后，接種處理只存在少量線蟲；但同樣方式灌藥對Glomus fasciculatum的毒性小于苯菌靈的多菌靈時，則線蟲數(shù)量無顯著變化[27]。同樣地灌藥30天后，Glomus fasciculatum不影響線蟲種群密度，而灌藥50天后顯著降低線蟲數(shù)量。琥珀酸脫氫酶活性通常作為真菌代謝活性的指標(biāo)[28]。低劑量滅克磷（0.5 mg/kg）對AM 真菌生長和代謝活性都有一定刺激作用，但是在高劑量滅克磷（1.5 mg/kg和 3.5 mg/kg）下菌絲生物量的增加和周轉(zhuǎn)速度的加快只是 AM 真菌對毒物的應(yīng)激反應(yīng)[29]。因此，在殺菌劑與AM真菌接種配合應(yīng)用時，必須事先系統(tǒng)試驗和篩選兩者的最佳組合。

1.5生物農(nóng)藥或其它與AM真菌的效應(yīng)

AM真菌與生物農(nóng)藥的配合施用則可增強(qiáng)雙方的生防效果。接種AM真菌和木霉能顯著抑制土傳病原體在寄主根組織傳播，且由絲核菌屬真菌Rhizoctonia solani和腐皮鐮刀菌（F. solani） 引起的甜菜根病的發(fā)病率明顯降低。雙接種AM真菌或木霉和病原體，與只接種病原體作物相比，作物總干重、鮮重及甜菜葉和根中N、P、K的含量增加，同一試驗處理中，甜菜產(chǎn)量和糖分含量得到提高[30]。

而AM真菌與具有生物農(nóng)藥前景的植物根圍促生細(xì)菌（PGPR）混合接種施用，兩者之間往往具有相互促進(jìn)、協(xié)同抑制病原物、提高植物抗病性、降低病害的作用。雙接種AM真菌Glomus intraradices和PGPR，與單接種AM真菌或PGPR相比，能減少番茄枯萎病發(fā)病率9%～59%，顯著增加根系干重和根系對磷的吸收量[31]。雙接種Bacillus subtilis M3和G. mosseae BEG29顯著降低秋季草莓組培苗冠腐病病情指數(shù)、根壞疽程度及惡疫霉（Phytophthora cactorum）合子數(shù)[32]。焦惠等[33]于溫室盆栽條件下研究了Bacillus sp.接種時期和Glomus mosseae接種對番茄生長發(fā)育及南方根結(jié)線蟲病的影響。結(jié)果表明，于番茄播種時接種AM真菌+移栽時接種芽孢桿菌和南方根結(jié)線蟲的處理植株發(fā)病率和病情指數(shù)最低、防效最高，分別為25%、13%和71% ，顯著增加了番茄植株節(jié)點數(shù)、株高、莖粗、地上部干重及地下部干重。認(rèn)為播種時接種AM真菌配合移栽時接種PGPR可以顯著減輕南方根結(jié)線蟲對番茄生長發(fā)育造成的危害程度，并且對南方根結(jié)線蟲有較強(qiáng)的抑制效果[34]。因此，通過增加菌根圍有益微生物PGPR的種類和數(shù)量，可增強(qiáng)AM真菌生防效果。

2農(nóng)業(yè)技術(shù)與AM真菌協(xié)同防治作物土傳病害的作用機(jī)制

2.1農(nóng)藝措施增強(qiáng)AM真菌功能的機(jī)制

AM真菌與農(nóng)藝措施恰當(dāng)搭配所產(chǎn)生的協(xié)同生理生態(tài)作用、更有效地防控植物病害的作用機(jī)制主要在于后者直接或/和間接促進(jìn)了前者的生長、發(fā)育、侵染、擴(kuò)展及其生理生態(tài)功能，調(diào)節(jié)土壤微生物群落組成與結(jié)構(gòu)。種植制度如間作、輪作能有效增加單位面積生物多樣性，使得土壤中AM真菌物種豐富度和種群多樣性高于單一耕作體系[35，36]。例如，間作可以直接促進(jìn)AM真菌的侵染與菌根形成。番茄單種和番茄分別與韭菜、黃瓜、羅勒或茴香間作相比，番茄間作韭菜時AM真菌的定殖率比自身單作時高出20%，而番茄套種茴香時AM真菌的定殖率比番茄單作時低13%[37]。間作并接種AM真菌后，土壤微生物功能多樣性增強(qiáng)，土壤真菌比例上升，細(xì)菌、放線菌比例下降；不同間作體系與接種AM真菌顯著影響土壤中AM真菌孢子密度（P<0.05）。間作與AM真菌接種可能協(xié)同增加土壤微生物群落功能多樣性[38]。

輪作可以改善連作引起的病原物積累、土壤養(yǎng)分失調(diào)和土壤生態(tài)惡化，可均衡利用土壤中的營養(yǎng)元素，把用地和養(yǎng)地結(jié)合起來，可以改變農(nóng)田生態(tài)條件，改善土壤理化特性，增加生物多樣性。一方面，輪作可以促進(jìn)土壤中對病原物有拮抗作用微生物的活動，從而抑制病原物滋生，同時，可促進(jìn)AM真菌侵染與菌根形成，為AM真菌發(fā)揮生理生態(tài)功能創(chuàng)造良好的土壤條件[39～41]。另一方面，合理輪作，特別是采用良好的AM真菌寄主植物，如車軸草（Trifolium spp.）、苜蓿（Medicago spp.）、野豌豆（Vicia spp.）等豆科作物進(jìn)行輪作種植，均有利于AM真菌的定殖和擴(kuò)繁，能夠很大程度上增加土壤中AM真菌孢子群落組成及其多樣性，通常在輪作作物土壤中AM真菌的多樣性高于單一作物栽培[42，43]。增加AM真菌的生態(tài)功能，也增加AM真菌接種體在土壤中的傳播潛力[44]。

施用有機(jī)肥往往通過直接增加土壤有益微生物種類和數(shù)量[45]、改善土壤理化性狀[46]來間接促進(jìn)AM真菌的發(fā)育和侵染[47]。所以，向貧瘠或缺肥土壤中施用有機(jī)肥可以改善AM真菌菌絲分枝、生長和侵染，從而提高其多樣性[48]，增強(qiáng)AM真菌的功能。

AM真菌與一定種類的化學(xué)農(nóng)藥配合施用所產(chǎn)生的良好效果，主要是由于這類化學(xué)農(nóng)藥特別是在低濃度下能促進(jìn)AM真菌的生長發(fā)育、侵染和菌根形成。例如：克菌丹可提高部分AM真菌侵染定殖能力以及AM真菌土壤中菌絲和孢子的活性[21～23]。內(nèi)吸性殺菌劑定菌磷和三唑酮可以促進(jìn)AM真菌的生長，而另外兩種殺菌劑（丙環(huán)唑和咪鮮胺）卻起到相反的作用[49]。總之，關(guān)于農(nóng)業(yè)技術(shù)促進(jìn)AM真菌生理生態(tài)效應(yīng)作用機(jī)制的研究尚處在初級階段，今后有必要開展深入系統(tǒng)的工作，為評價和建立高效的AM真菌+農(nóng)藝措施組合提供理論依據(jù)。

2.2 AM真菌增強(qiáng)農(nóng)藝措施效應(yīng)的機(jī)制

AM真菌龐大的菌根與根外菌絲網(wǎng)絡(luò)的強(qiáng)大吸收與運輸能力，顯著增強(qiáng)了對所施用肥水的吸收、運轉(zhuǎn)與利用，大大增加了肥料和灌水的利用率[50]。AM真菌菌根共生體的形成能夠改善寄主植物的營養(yǎng)狀況，提高寄主植物對土壤中N、P、K、Zn、Mn、Fe、Cu和Ca等礦質(zhì)元素的吸收，協(xié)同增強(qiáng)施肥作業(yè)，提高植物生物量生產(chǎn)[51]。例如，Liu等[52]將磚瓦場采土后破壞的土壤裝入盆內(nèi)，每盆加入NPK復(fù)合肥并接種AM真菌，后播種白三葉草，植株生長5個月以后收割并翻壓入土壤中，第2年于此土壤中重復(fù)這一試驗，當(dāng)植株在土壤中完全腐爛后測定礦質(zhì)元素含量。結(jié)果表明，接種AM真菌可顯著增加植株的干、鮮重及體內(nèi)N、P、K、Zn和Cu的含量，增加土壤肥力。

同理，AM真菌可增加作物對農(nóng)藥的吸收，以增強(qiáng)其藥效。Nedumpara等[53]以玉米和大豆為供試材料，研究了AM真菌對根部吸收除草劑的影響，發(fā)現(xiàn)玉米根系接種AM真菌比不接種AM真菌對除草劑的吸收潛力更大，一些試驗中AM真菌增加大豆對阿特拉津的攝取，但與玉米相比，吸收程度較小。AM真菌的定殖增加根系對除草劑的吸收，并建立了利用真菌菌絲直接吸收除草劑的能力[54]。據(jù)此可以推斷，這一方面可以增強(qiáng)對除草劑敏感作物對除草劑的耐受性；另一方面，可促進(jìn)雜草吸收除草劑，增強(qiáng)除草效果。因此，將來可在生理和分子水平上研究探索AM真菌與化學(xué)藥劑的互作效應(yīng)與機(jī)制。

AM真菌及其與植物根系所形成的共生體即菌根能分泌生長促進(jìn)物質(zhì)和抗生素類等殺菌物質(zhì)，可顯著降低土壤中病原菌的游動孢子囊和游動孢子數(shù)量[55]，從而可協(xié)同化學(xué)農(nóng)藥的殺菌作用，特別是AM真菌能改變植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)[56]、調(diào)節(jié)次生代謝產(chǎn)物合成[57，58]、改善植物根圍微環(huán)境、與病原微生物競爭光合產(chǎn)物和侵染空間[59]、激活和誘導(dǎo)植株體內(nèi)抗病防御體系啟動、誘導(dǎo)植物信號物質(zhì)合成、調(diào)控基因表達(dá)[60]、提高防御酶活性、誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白合成等，抑制真菌、細(xì)菌、線蟲等病原體對番茄、玉米、馬鈴薯（Solanum tuberosum）、黃瓜（Cucumis sativus）、蠶豆（Vicia faba）、柑橘（Citrus reticulata）、香蕉（Musa paradisiaca）等農(nóng)作物和園藝植物的危害[61，62]。當(dāng)其與農(nóng)業(yè)技術(shù)主要包括耕作制度、土肥水管理與植保措施等協(xié)同時，可以有效抑制作物土傳病害的發(fā)生。

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，AM真菌對病原體潛在的拮抗作用有效性取決于AM真菌、寄主植物與病原體之間的相互關(guān)系，同時受接種量、接種時期及土壤因子（肥力、pH值、溫度、濕度等）等非生物因素的影響。相關(guān)農(nóng)業(yè)管理措施如耕作制度、施肥管理及病蟲害管理等也會影響AM真菌作用的發(fā)揮[63]。只有當(dāng)AM真菌和農(nóng)業(yè)技術(shù)協(xié)同一致時，才會在更大程度上抑制土傳病害的發(fā)生。AM真菌能增強(qiáng)植物抗逆性，提高植物耐旱性[64]、耐鹽性[65]及對重金屬毒害的耐受性[66]。

3研究動向與展望

適當(dāng)?shù)霓r(nóng)業(yè)技術(shù)與AM真菌接種技術(shù)相配套可有效防控作物病蟲害，是值得研發(fā)的新興技術(shù)。AM真菌不僅分布于土壤表層，深層土壤中仍有大量分布[67]，而深層土壤中AM真菌群落的結(jié)構(gòu)特征和功能受接種菌劑、耕作、栽培措施影響很小。評估不同深度AM真菌侵染勢有助于理解和調(diào)控農(nóng)田系統(tǒng)中AM真菌的作用。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中任何一項技術(shù)的應(yīng)用都必然會影響根系和AM真菌的生長與活性，進(jìn)而影響共生體的效應(yīng)[68～70]。目前有關(guān)作物根圍AM真菌的許多研究主要是在實驗室或溫室完成，而有關(guān)大田研究的報道不多。因此，當(dāng)前和今后可重點在以下幾個方面開展深入系統(tǒng)的研究：（1）不同農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中AM真菌+農(nóng)藝措施對不同作物病蟲害的防控效應(yīng)與機(jī)制研究，旨在為評價、篩選和建立因地制宜的、高效的、可操作的AM真菌+農(nóng)藝措施組合技術(shù)體系提供理論與技術(shù)依據(jù)；（2）開展廣泛的大田和保護(hù)地試驗以及長期定位試驗，旨在為田間示范、推廣試驗奠定基礎(chǔ)和創(chuàng)造條件；（3）針對農(nóng)林牧漁業(yè)不斷出現(xiàn)的新問題與新技術(shù)，積極探索和研發(fā)新型的、多技術(shù)組裝集成的配套技術(shù)，例如，以生物藥肥為主導(dǎo)、其他植保措施為配套、其他農(nóng)藝措施為條件的多技術(shù)協(xié)同體系的構(gòu)建，在作物病蟲害綠色防控、保持生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)生產(chǎn)力、高產(chǎn)高效優(yōu)質(zhì)安全的農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)中將具有廣闊的應(yīng)用前景。

參考文獻(xiàn)：

[1]劉會清. 植病生防菌劑對連作設(shè)施蔬菜的防病促生效果研究[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2010.

[2]梁知潔， 陳捷， 白昆山， 等. 生物農(nóng)藥與設(shè)施農(nóng)業(yè)病害的防治[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2001， 32（1）： 61-65.

[3]楊文飛.黃瓜根結(jié)線蟲病的生物防治及其生態(tài)有機(jī)藥肥研制[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011

[4]Liu R J， Dai M， Wu X， et al. Suppression of the root-knot nematode （Meloidogyne incognita） on tomato by dual inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi and plant growth-promoting rhizobacteria[J]. Mycorrhiza， 2012， 22（4）： 289-296.

[5]Abbott L K， Lumley S. Assessing economic benefits of arbuscular mycorrhizal fungi as a potential indicator of soil health[M]//Mycorrhizal fungi： use in sustainable agriculture and land restoration. Springer Berlin Heidelberg， 2014， 41： 17-31.

[6]閆飛揚， 段廷玉， 張峰. 農(nóng)業(yè)管理措施對AM真菌功能影響的研究進(jìn)展[J]. 草業(yè)科學(xué)， 2014，31（12）： 2230-2241.

[7]盛萍萍， 李敏， 劉潤進(jìn). 農(nóng)業(yè)技術(shù)措施對AM真菌群落結(jié)構(gòu)的影響研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2011， 22（6）： 1639-1645.

[8]劉潤進(jìn)，陳應(yīng)龍. 菌根學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社， 2007：1-447.

[9]Chifflot V， Rivest D， Olivier A. Molecular analysis of arbuscular mycorrhizal community structure and spores distribution in tree-based intercropping and forest systems[J]. Agriculture， Ecosystems and Environment， 2009， 131（1/2）： 32-39.

[10]陳瀟， 盛萍萍， 劉潤進(jìn)， 等. 西瓜與辣椒間作體系接種AM真菌對連作西瓜植株生長和防御酶活性的影響[J]. 北方園藝， 2014（12）： 6-9.

[11]肖同建， 楊慶松， 冉煒， 等. 接種菌根真菌的旱作水稻-綠豆間作系統(tǒng)養(yǎng)分利用研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 43（4）： 753-760.

[12]Muthukumar T，Udaiyan K. Influence of organic manures on arbuscular mycorrhizal fungi as associated with Vigna unguiculata （L.） Walp.in relation to tissue nutrients and soluble carbohydrate in roots under field conditions[J]. Biology and Fertility of Soils， 2000， 31（2）： 114-120.

[13]張國漪. 菌根真菌和生物有機(jī)肥結(jié)合對棉花土傳黃萎病防控作用及其機(jī)制[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2012.

[14]Kucukyumuk Z， Ozgonen H， Erdal I， et al. Effect of zinc and Glomus intraradices on control of Pythium deliense， plant growth parameters and nutrient concentrations of cucumber[J]. Notulae Botanicae， Horti Agrobotanici， Cluj-Napoca， 2014， 42（1）： 138-142.

[15]Mcgonigle T P， Evans D G， Miller M H. Effect of degree of soil disturbance on mycorrhizal colonization and phosphorus absorption by maize in growth chamber and field experiments[J]. New Phytologist， 1990， 116（4）： 629-636.

[16]Wright S F， Starr J L， Paltineanu I C. Changes in aggregate stability and concentration of glomalin during tillage management transition[J]. Soil Science Society of America Journal， 1999， 63（6）： 1825-1829.

[17]Boddington C L，Dodd J C. The effect of agricultural practices on the development of indigenous arbuscular mycorrhizal fungi. Ⅰ. Field studies in an Indonesian ultisol[J]. Plant and Soil， 2000， 218（1-2）： 137-144.

[18]Fairchild G L，Miller M H. Vesicular-arbuscular mycorrhizas and the soil-disturbance-induced reduction of nutrient absorption in maize.Ⅱ. Development of the effect [J]. New Phytologist， 1988， 110（4）： 75-84.

[19]Diedhiou P M， Oerke E C，Dehne H W. Effects of the strobilurin fungicides azoxystrobin and kresoxim-methyl on arbuscular mycorrhiza[J]. Journal of Plant Diseases and Protection， 2004， 111： 545-556.

[20]Azcon-Aguilar C， Barea J M. Applying mycorrhiza biotechnology to horticulture： significance and potential[J]. Sci. Hort.， 1997， 68（1）： 1-24.

[21]Schuepp H，Bodmer M. Complex response of VA-mycorrhizae to xenobiotic substances[J]. Toxicological and Environmental Chemistry， 1991 ， 30： 193-199.

[22]Venedikian N，Chiocchio V. Influence of the fungicides carbendazim and chlorothalonil on spore germination， arbuscular mycorrhizal colonization and growth of soybean plants[J]. Agrochimica， 1999， 43： 105-109.

[23]SKjller R，Rosendahl S. Effects of fungicides on arbuscular mycorrhizal fungi： differential responses in alkaline phosphatase activity of external and internal hyphae[J]. Biology and Fertility of Soils， 2000， 31： 361-365.

[24]Schreiner R P，Bethlenfalvay G J. Mycorrhizae， biocides， and biocontrol. 4. Response of a mixed culture of arbuscular mycorrhizal fungi and host plant to three fungicides[J]. Biology and Fertility of Soils， 1996 ，23（2）： 189-195.

[25]曾明， 李道高， 袁軍. 應(yīng)用殺菌劑對果園土壤AM菌的影響研究[J]. 菌物學(xué)報， 2004， 23（3）： 429-433.

[26]謝 莉， 段玉琪， 晉艷， 等. “多菌靈”對AM真菌侵染煙苗及菌根效應(yīng)的影響[J]. 煙草科技， 2010（6）：77-81.

[27]Saleh H M， Sikora R A. Effect of quintozen， benomyl and carbendazim on the interaction between the endomycorrhizal fungus Glomus fasciculatum and the root knot nematode， Meloidogyne incognita on cotton[J] . Nematologica， 1989， 34（4）： 432-442.

[28]Smith S E，Gianinazzi-Pearson V. Phosphate uptake and vesicular-arbuscular activity in mycorrhizal Allium cepa L.： effect of photon irradiance and phosphate nutrition[J]. Australian Journal of Plant Physiology， 1990， 17（2）： 177-188.

[29]范潔群， 馮固， 李曉林. 有機(jī)磷殺蟲劑——滅克磷對叢枝菌根真菌Glomus mosseae生長的效應(yīng)[J]. 菌物學(xué)報， 2006， 25（1）： 125-130.

[30]Aly M H，Manal Y H. Vesicular-arbuscular mycorrhiza and Trichoderma virdi as deterrents against soil-borne root rot disease of sugar beet[J]. Sugar Tech. ， 2009， 11（4） ： 387-391.

[31]Akkopru A ，Demir S. Biological control of Fusarium wilt in tomato caused by Fusarium oxysporum F.sp.lycopersici by AMF Glomus intraradices and some rhizobacteria[J]. Journal of Phytopathology， 2005， 153（9）： 544-550.

[32]Vestberg M， Kukkonen S， Saari K， et al.Microbial inoculation for improving the growth and health of micropropagated strawberry[J]. Applied Soil Ecology， 2004， 27（3）： 243-258.

[33]焦惠， 戴梅， 李巖， 等. PGPR接種時期和AM真菌對番茄根結(jié)線蟲病的影響[J]. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2010， 27（3）： 177-181.

[34]Mamatha G， Bagyaraj D， Jaganath S. Inoculation of field-established mulberry and papaya with arbuscular mycorrhizal fungi and a mycorrhiza helper bacterium[J]. Mycorrhiza， 2002， 12（6）： 313-316.

[35]Lacombe S， Bradley R L， Hamel C， et al. Do tree-based intercropping systems increase the diversity and stability of soil microbial communities？[J]. Agriculture Ecosystems and Environment， 2009， 131（1-2）：25-31.

[36]Bainard L D， Klironomos J N， Gordon A M. Arbuscular mycorrhizal fungi in tree-based intercropping systems： a review of their abundance and diversity[J]. Pedobiologia， 2011， 54（2）： 57-61.

[37]Hage-Ahmed K， Krammer J， Steinkellner S. The intercropping partner affects arbuscular mycorrhizal fungi and Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici interactions in tomato[J]. Mycorrhiza， 2013， 23（7）： 543-550.

[38]馬玲， 馬琨， 湯夢潔，等. 間作與接種AMF對連作土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 2013， 22（8）： 1341-1347.

[39]劉增柱，周玉芝，韓靜淑. 大豆連、輪作土壤微生物生態(tài)分布與大豆孢囊線蟲群體動態(tài)的研究[J]. 大豆科學(xué)， 1990， 9（3）：206-211.

[40]許艷麗， 王光華， 韓曉增. 連、輪作大豆土壤微生物生態(tài)分布特征與大豆根部病蟲害關(guān)系的研究[J]. 農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學(xué)與綜合研究， 1995， 11（4）： 311-314.

[41]于貴瑞， 陸欣來， 韓靜淑， 等. 大豆、向日葵等作物連作障礙與輪作效應(yīng)機(jī)理的研究初報[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 1998， 7（2）： 1-8.

[42]Vestberg M. Occurrence of arbuscular mycorrhizal fungi in different cropping systems at Cochabamba Bolivia[J]. Agricultural and Food Science， 1999， 8（3）： 309-318.

[43]Oehl F， Sieverding E， Ineichen K， et al. Impact of land use intensity on the species diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in agroecosystems of Central Europe[J]. Applied and Environmental Microbiology， 2003， 69（5）： 2816-2824.

[44]Bond W，Grundy A C. Non-chemical weed management in organic farming systems[J]. Weed Research， 2001， 41（5）： 383-405.

[45]袁飛， 彭宇， 張春蘭， 等. 有機(jī)物料減輕設(shè)施連作黃瓜苗期病害的微生物效應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2004， 15（5）： 867-870.

[46]李軍營， 鄧小鵬， 楊坤， 等. 施用有機(jī)肥對植煙土壤理化性質(zhì)的影響[J]. 中國土壤與肥料， 2012 （3）： 12-16.

[47]唐龍翔， 李文慶. 有機(jī)肥對植物土傳病害控制的研究[J]. 北方園藝， 2009（7）： 132-136.

[48]Wang M Y， Hu L B， Wang W H， et al. Influence of long-term fixed fertilization on diversity of arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Pedosphere， 2009， 19（5）： 663-672.

[49]Alten H V， Lindemann A， Schonbeck F. Stimulation of vesicular-arbuscular mycorrhiza by fungicides or rhizosphere bacteria[J]. Mycorrhiza， 1993， 2（4）： 167-173.

[50]趙第錕， 張瑞萍， 任麗軒， 等. 旱作水稻西瓜間叢枝菌根菌絲橋誘導(dǎo)水稻磷轉(zhuǎn)運蛋白的表達(dá)及對磷吸收的影響[J]. 土壤學(xué)報， 2012， 49（2）： 339-346.

[51]Smith S E，Read D J. Mycorrhizal symbiosis[M]. London： Academic Press， 1997：1- 20.

[52]Liu R J， Li M， Liu X Z， et al. Effect of arbuscular mycorrhizal fungal inoculation and NPK fertilization on improving spoiled soil in brickfiled[J]. Agricultural Reseach in the Arid Areas， 1999， 17（3）： 45-50.

[53]Nedumpara M J， Moorman T B， Jayachandran K. Effect of a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus （Glomus epigaeus）on herbicide uptake by roots[J]. Biology and Fertility Soils， 1999， 30： 75-82.

[54]Kothari S K， Marschner H， George E. Effect of VA mycorrhizal fungi and rhizosphere microorganisms on root and shoot morphology， growth and water relations in maize[J]. New Phytologist， 1990， 116（2）： 303-311.

[55]Meyer J R，Linderman R G. Response of subterranean clover to dual inoculation with vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and a plant growthpromoting bacterium， Pseudomonas putida[J]. Soil Biology and Biochemistry， 1986， 18（86）： 185-190.

[56]Toljander J. Interactions between soil bacteria and arbuscular mycorrhizal fungi[D]. Acta Universitatis of Agriculturae Sueciae， 2006.

[57]Zubek S， Stojakowska A， Anielska T， et al. Arbuscular mycorrhizal fungi alter thymol derivative contents of Inula ensifolia L.[J]. Mycorrhiza， 2010， 20（7）： 497-504.

[58]Pozo M J，Azcon-Aguilar C. Unravelling mycorrhiza-induced resistance[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2007， 10（4）： 393-398.

[59]張峰， 段廷玉， 閆飛揚， 等. 叢枝菌根真菌與根際微生物的互作[J]. 草業(yè)科學(xué)， 2014， 31（9）： 1673-1685.

[60]Li H Y， Liu R J， Shu H R， et al. Chib1 and PAL5 directly involved in the defence responses induced by the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus fasciculatus against nematode[J]. Mycosystema， 2005， 24（3）： 385-393.

[61]Miransari M. Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and soil bacteria[J]. Applied Microbiology and Biotechnology， 2011， 89（4）： 917-930.

[62]Garg N，Chandel S. Arbuscular mycorrhizal networks： process and functions[J]. Sustainable Agriculture， 2010， 2： 907-930.

[63]Whipps J M. Prospects and limitations for mycorrhizas in biocontrol of root pathogens[J]. Canadian Journal of Botany， 2011， 82（8）： 1198-1227.

[64]Gianinazzi S， Gollotte A， Binet M N， et al. The key role of arbuscular mycorrhizas in ecosystem services[J]. Mycorrhiza， 2010， 20（8）： 519-530.

[65]Lu X P， Du Q， Yan Y L， et al. Effects of soil rhizosphere microbial community and soil factors on arbuscular mycorrhizal fungi in different salinized soils[J]. Acta Ecologica Sinica， 2012， 32（13）： 4071-4078.

[66]Hildebrandt U， Regvar M， Bothe H. Arbuscular mycorrhizaand heavy metal tolerance[J]. Cheminform， 2007， 38（24）： 139-146.

[67]Oehl F， Sieverding E， Ineichen K， et al. Community structure of arbuscular mycorrhizal fungi at different soil depths in extensively and intensively managed agroecosystems[J] . New Phytologist， 2005， 65（1）：273-283.

[68]Mathimaran N， Ruh R， Jama B， et al. Impact of agricultural management on arbuscular mycorrhizal fungal communities in Kenyan ferralsol[J]. Agriculture Ecosystems and Environment， 2007， 119（1-2）： 22-32.

[69]Lekberg Y，Koide R T. Is plant performance limited by abundance of arbuscular mycorrhizal fungi？ A meta-analysis of studies published between 1988 and 2003[J]. New Phytologist， 2005， 168（1）： 189-204.

[70]Lin X G， Wang S G， Shi Y Q. Tolerance of VA mycorrhizal fungi to soil acidity[J]. Pedosphere， 2001， 11（2）： 105-113.