野放普氏野馬(Equus przewalskii)家域面積及其影響因素

王　淵，初紅軍，，*，韓麗麗，陶永善，布　蘭，劉　釗，蔣志剛

1新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊　8300462新疆卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)阿勒泰管理站，阿勒泰市　8365003中國科學(xué)院動物研究所，北京　100101

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野放普氏野馬(Equus przewalskii)家域面積及其影響因素

王淵1，初紅軍1，2，*，韓麗麗1，陶永善2，布蘭2，劉釗3，蔣志剛3

1新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊830046
2新疆卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)阿勒泰管理站，阿勒泰市836500
3中國科學(xué)院動物研究所，北京100101

摘要:采用MCP方法研究了2011年至2012年新疆卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)野放普氏野馬家域的變化。通過方差分析驗證了年間、季節(jié)間不同群體家域及其兩兩重疊無差異。以家族群大小為協(xié)變量進(jìn)行了野放野馬家域協(xié)方差分析。利用野放野馬家族大小為協(xié)變量的協(xié)方差分析分析檢驗了野放野馬家族大小與家域關(guān)系。結(jié)果表明:(1)野馬平均家域面積由2011年的(20±2)km2/匹擴大到2012年的(30±2)km2/匹。對部分野放群體中頭馬未發(fā)生更替的野馬群的研究表明，隨著野馬群體增大，其家域面積顯著增大(P＜0.05)。(2)單因素方差分析顯示，不同野馬群的家域面積在不同年份差異顯著，且春季家域＞秋季家域＞夏季家域。(3)2011年不同群家域兩兩間相互重疊面積與群大小無顯著相關(guān)(r=0.256，P=0.580＞0.05)。而2012年野馬群家域兩兩之間重疊面積有顯著差異(F= 4.521，df = 8，P＜0.001)。家域兩兩相互重疊面積與群大小顯著相關(guān)(r = 0.706，P= 0.033＜0.05)。(4)不同季節(jié)間野馬群家域重疊面積有顯著差異(F= 5.695，df= 8，P＜0.001)。5號群、7號群和8號群的自身家域重疊面積(P＜0.05)，3號群、6號群和9號群的家域重疊面積(P＜0.05)。(5)影響野放野馬家域面積的生物因子有草本蓋度、灌木蓋度，非生物因子主要有溫度、濕度、風(fēng)速、最近水源地距離和最近居民點距離等。溫度與草本蓋度是影響野放野馬家域面積大小的主要因素，兩者與野放野馬家域面積顯著相關(guān)(P＜0.01)。

關(guān)鍵詞:野放普氏野馬;家域;卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū);重引入

王淵，初紅軍，韓麗麗，陶永善，布蘭，劉釗，蔣志剛.野放普氏野馬(Equus przewalskii)家域面積及其影響因素.生態(tài)學(xué)報，2016，36(2): 545-553.

Wang Y，Chu H J，Han L L，Tao Y S，B L，Liu Z，Jiang Z G.Factors affecting the home range of reintroduced Equus przewalskii in the Mt.Kalamaili Ungulate Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 545-553.

普氏野馬是準(zhǔn)格爾盆地生物多樣性的旗艦物種之一，普氏野馬重引入中國的工作受到國內(nèi)外廣泛關(guān)注［1］。普氏野馬群體可分為家族群和公馬群，家族群由1匹成年公馬、1—6匹甚至更多成年母馬和幼駒組成;公馬群則由成年公馬及被驅(qū)逐出家族的亞成年公馬組成，群體數(shù)量變化較大。普氏野馬是家族性動物，家族成員在相對固定的家域(Home range)中活動。家域大小與季節(jié)性水源、食物豐富度和溫度等因素有關(guān)［2-6］。家域的形狀、面積及其變化規(guī)律以及家域與種群密度之間的關(guān)系是動物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容［7］。群體年齡組成及與年齡有關(guān)的社群行為是影響家域大小的主要因素［8］。

2001年8月28日，在新疆卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)(簡稱卡山保護(hù)區(qū))北緣國道216線310km西側(cè)吉列庫都克區(qū)域首次進(jìn)行了27匹普氏野馬野化放歸自然試驗的軟放歸。隨后，人們相繼開展了野放狀態(tài)下普氏野馬野化過程及食性、應(yīng)激和社群等研究［9-12］。由于吉列庫都克區(qū)域距離國道216線較近，自野馬野放后到2009年發(fā)生了多起野馬被車撞的事故［13］。為了避免事故再次發(fā)生，通過考察論證，選定卡拉麥里山西南部喬木希拜區(qū)域為新野放點。于2009年初將野馬遷移至喬木希拜野放點。目前，放歸自然的普氏野馬基本適應(yīng)了卡山保護(hù)區(qū)生境，成功的在野外產(chǎn)下了第2代。種群數(shù)量不斷增加，至2012年底野放野馬數(shù)目增加到96匹。

家域(Home range)一詞由Burt于1943提出，指動物日常攝食、休息、繁殖、哺育幼體和群體成員互作的區(qū)域，是生物因素和非生物因素綜合影響的綜合體。家域的形狀、面積及其變化規(guī)律，以及家域與種群密度之間的關(guān)系是動物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容［7］。對于主要營群體生活的野放普氏野馬來說，影響家域面積大小不斷變化的原因復(fù)雜，因此，有必要對野放普氏野馬的家域變化進(jìn)行詳細(xì)的研究，以期為卡山保護(hù)區(qū)乃至新疆荒漠區(qū)域的野生動物保護(hù)工作提供科學(xué)的指導(dǎo)［12］。

本研究檢驗了野馬家族群數(shù)量影響其家域面積，期望通過本研究回答如下問題:(1)年度間和季節(jié)間野放野馬家域有何變化?(2)影響野放野馬家域有哪些因子?

1研究區(qū)域概況

卡山保護(hù)區(qū)喬木希拜區(qū)域(88°40'—89°10'E，45°5'—45°20'N)是目前野放普氏野馬的主要棲息區(qū)，面積約2500 km2，位于卡山保護(hù)區(qū)西南緣，海拔高度在800—1200 m之間。野放點北部為礫漠和固定沙丘，植被蓋度約為30％左右，東面與216國道相鄰，西面與彩南油氣田相望，南靠卡拉麥里山北緣。地形復(fù)雜多變，荒漠植被呈斑塊狀分布，其中石質(zhì)山丘植被蓋度接近于0，而低洼處的黃泥灘周邊植被蓋度可達(dá)30％—40％。全年降水量159.1 mm，而蒸發(fā)量為2090 mm，氣候異常干燥。6—9月降水量少且氣候炎熱，日均氣溫20—30℃，最高溫度可達(dá)50℃以上; 9—10月為秋季，氣溫逐漸下降，到11月上旬即可降至0℃以下，最冷月份平均氣溫在－20℃左右，最低氣溫可達(dá)－38℃，次年3月底4月初氣溫逐步上升。

野放區(qū)有國家I級重點保護(hù)野生動物13種，國家Ⅱ級重點保護(hù)野生動物36種，如蒙古野驢(E.hemionus)、盤羊(Ovis ammon)、鵝喉羚(Gazella subgutturosa)、猞猁(Felis lynx)、狼(Canis lupus)以及多種猛禽等。優(yōu)勢植物類群有藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、豆科(Leguminosae)、莎草科(Cyperaceae)、蓼科(Polygonaceaee)、麻黃科(Ephedraceaee)等共計31科139種［14］。

2研究方法

2.1調(diào)查方法

因為長期野外監(jiān)測，野放普氏野馬熟悉監(jiān)測人員，故監(jiān)測人員在野外能靠近并辨識野馬臀部的烙印編號和個體特征，實測野放野馬的GPS點位，記錄每個家族群的頭馬和帶駒的母馬體況、活動現(xiàn)況以及附近的其它野生有蹄類動物如蒙古野驢、鵝喉羚等。同時記錄海拔、溫度、濕度、風(fēng)速、水源的鹽堿度、與最近水源地的距離、與人類活動地的距離、草本和灌木類型、草本覆蓋度和灌木覆蓋度等參數(shù)。

本文使用的野放普氏野馬行為名詞定義如下:(1)奪群，成年公馬對家族群的頭馬(公馬)發(fā)起挑戰(zhàn)，通常表現(xiàn)為向頭馬鳴叫、追打、撕咬、踢，如果勝利則奪取了該家庭群頭馬控制的所有母馬和幼駒，組成新的家庭群，而失敗的頭馬則被驅(qū)逐，或奪取家庭群頭馬的一部分母馬和幼駒并形成兩個家庭群。(2)圈群，家庭群中公馬圍繞家庭群低頭快速跑動，圈攏群體成員并同時警示其他群體的公馬，在夏季水源地飲水期間此種行為較常見。(3)護(hù)群，頭馬為保護(hù)自己的群體成員，而與其它家庭群的頭馬或公馬群成員的打斗行為。

利用GIS中的Intersect analysis模塊分別計算了2011年與2012年、年度間及季節(jié)間不同野放野馬群體的年際間及季節(jié)間家域重疊。

2.2數(shù)據(jù)處理

采用最小凸多邊形法(MCP)［15］計算不同年份、不同季節(jié)和不同群體野放普氏野馬家域面積:

式中，A為家域面積，xi和yi分別是第i個野放野馬群體位點的經(jīng)度和緯度。利用ArcGIS9.3的Spatial Analyst Tools模塊進(jìn)行分析。

2.3統(tǒng)計分析

利用SPSS17.0 for Windows處理數(shù)據(jù)，采用單因素方差分析野放野馬群體的家域及家域重疊;以家族群大小為協(xié)變量進(jìn)行了野放野馬家域的協(xié)方差分析。對野放野馬不同季節(jié)家域面積差異、2011年與2012年不同群體的家域重疊以及不同年份不同季節(jié)之間的家域重疊值進(jìn)行LSD多重比較。對影響野放野馬家域的生境因子進(jìn)行了主成分分析。

3　結(jié)果

3.1野放普氏野馬的群體及構(gòu)成

根據(jù)2011年與2012年的跟蹤觀測，記錄到放歸普氏野馬的9個群體及各群體的構(gòu)成(圖1)。野放成馬和幼駒比例為分別為5.23∶1和4.53∶1，2011年與2012年野放野馬雄雌性比分別為0.65∶1和1∶1.02。

3.2野放普氏野馬家域

通過2011至2012年每年3月到11月的長時間觀測，得出每個野馬群均有較為固定的活動區(qū)域，但各群野馬的活動范圍存在年際間的較大變化。

以年度為重復(fù)樣本，單因素方差分析(One-Way ANOVA)表明，不同野馬群的家域面積差異顯著(F = 4.235，P=0.036＜0.05)(表1)。家域面積與群體大小顯著相關(guān)(r = 0.608，P = 0.019＜0.05)，與線性回歸模型y=12.168x+225.161吻合(R2=0.370，F(xiàn)=8.217，P=0.012＜0.05)(圖2)。2011年，每匹野放野馬平均家域面積為(20±2)km2，2012年上升為(30±2)km2，家域面積與家族大小顯著相關(guān)(P＜0.05)。

表1　MCP法計算的2011—2012年野放野馬家族群家域面積Table 1 Home range sizes of released Przewalski's horse families calculated with MCP Method

圖1　2012年野放野馬家族群體結(jié)構(gòu)Fig.1　Family population structures of released Przewalski' s horses in 2012

圖2　野放普氏野馬家族群大小與家域面積關(guān)系Fig.2 Relationship between family sizes and home range areas of the released Przewalski's horses in Qiaomuxibai

3.3不同季節(jié)野放普氏野馬家域

多因素嵌套設(shè)計方差分析表明，不同季節(jié)間野馬家域面積差異顯著(F=15.875，df=2，P=0.025＜0.05);同一季節(jié)不同年份間野馬家域面積差異顯著(F = 2.730，df= 3，P = 0.056＞0.05)。單因素方差分析表明，2011年不同季節(jié)野馬家域面積差異顯著(F = 18.283，df = 2，P＜0.001)，2012年野馬不同季節(jié)家域面積差異顯著(F=25.417，df=2，P＜0.001)。LSD多重比較表明，無論是2011年還是2012年，春季野馬家域面積顯著大于其他季節(jié)(P＜0.001)，秋季顯著大于夏季(P＜0.001)。

3.4野放普氏野馬家域重疊分析

單因素方差分析(One-Way ANOVA)表明，2011年各野馬群兩兩之間家域重疊面積無顯著差異(F = 1.238，df=6，P=0.311＞0.05)。相關(guān)性分析表明，家域重疊面積與群大小不相關(guān)(r= 0.256，P = 0.580＞0.05)。2012年各個野馬群兩兩之間的家域重疊面積有顯著差異(F = 4.521，df= 8，P＜0.001)。家域重疊面積與群大小顯著相關(guān)(r= 0.706，P = 0.033＜0.05)，與線性回歸模型y = 3.826x+23.429吻合(R2= 0.499，F(xiàn) = 6.973，P = 0.033＜0.05)。獨立樣本T檢驗表明，2011年各個野馬群兩兩之間的家域重疊面積顯著大于2012年(t = 2.543，P=0.012＜0.05)(表2，表3)。

以年份為重復(fù)樣本，單因素方差分析表明(One-Way ANOVA)，單個野馬群季節(jié)間家域重疊面積差異顯著(F=5.695，df=8，P＜0.001)。LSD多重比較表明，5、7和8號群的家域季節(jié)間重疊面積較大(P＜0.05)，3、6和9號群較小(P＜0.05)。Pearson相關(guān)性分析表明，不同野馬群年均家域重疊面積與群大小不相關(guān)(r = 0.162，P=0.548＞0.05)。單因素方差分析表明，野馬2011年不同季節(jié)間家域重疊面積無顯著差異(F=0.575，df=2，P=0.573＞0.05);而2012年不同季節(jié)有顯著差異(F= 4.148，df= 2，P = 0.028＞0.05)。獨立樣本T檢驗表明，2012年夏秋季野馬家域重疊面積顯著小于春秋季的(t=－2.401，df= 16，P= 0.029＜0.05)，2012年春夏季與夏秋季(t=0.464，df=16，P=0.649＞0.05)、春夏季與春秋季(t =－2.038，df = 16，P = 0.058＞0.05)均無顯著差異(表4)。

表2　2011年野放野馬群家域的重疊面積(km2)Table 2 Home range overlapping between the different released wild horse groups in 2011

表3　2012年野放野馬群家域的重疊面積(km2)Table 3 Home range overlapping between the different released wild horse groups of in 2012

表4　2011—2012年野放普氏野馬家域重疊的季節(jié)變化Table 4 Home ranges overlapping of the released Przewalski's horses during different seasons in 2011—2012

3.5野放野馬家域與環(huán)境因子的關(guān)系

2011年，影響野放野馬家域生境因子第一主成分特征值為1.614，貢獻(xiàn)率為14.672％(表5)。第一個主成分中春季絕對值較大的權(quán)系數(shù)是草本蓋度、溫度、濕度等生態(tài)因子，夏季絕對值較大的權(quán)系數(shù)是濕度、最近水源地距離和草本蓋度等生態(tài)因子，秋季絕對值較大的權(quán)系數(shù)是草本蓋度、風(fēng)速和最近水源地距離等生態(tài)因子。說明野放野馬家域的大小與溫度、風(fēng)速、濕度、草本蓋度及最近水源地距離5個因子有著密切的關(guān)系。因此，影響2011年度野放野馬家域面積的生物因子包括草本蓋度，而非生物因子包括溫度、風(fēng)速、濕度、最近水源地距離等。

表5　2011年影響野放野馬家域因子特征向量的轉(zhuǎn)置矩陣Table 5 Rotated matrix of the eigenvectors of the reintroducing Przewalski's horses in 2011

2012年影響野放野馬家域的主成分特征值結(jié)果與2011年的主成分分析結(jié)果相一致(表6)。成對樣本相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)溫度與草本蓋度對家域面積大小的影響呈顯著性差異(P = 0.0037＜0.01)。因此，影響2012年度野放野馬家域面積的生物因子包括草本蓋度和灌木蓋度，而非生物因子包括溫度、風(fēng)速、濕度、最近水源地距離等。

Pearson相關(guān)性雙側(cè)檢驗，2011年的家域面積與最近隱蔽物的距離及濕度呈現(xiàn)正相關(guān)，表明兩者與家域面積的大小呈相關(guān)的線性變化，隨著濕度的增加家域面積表現(xiàn)為不斷增大。而與最近居民點距離、風(fēng)速、溫度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，且最近居民點距離和溫度在(P＜0.01)水平上呈顯著性負(fù)相關(guān)，表明最近居民點距離和溫度是野馬家域的限制性因子。其次，Pearson相關(guān)性雙側(cè)檢驗得，2012年家域面積與草本蓋度、最近居民點距離、溫度成顯著性負(fù)相關(guān)，其中草本蓋度在(P＜0.01)水平上呈顯著性相關(guān)。表明2012年草本蓋度是影響家域大小的主要因素之一。此外，最近居民點距離和溫度也是影響家域大小的主要因素。

表6　2012年影響野放野馬家域因子特征向量的轉(zhuǎn)置矩陣Table 6 Rotated matrix of the eigenvectors of the released Przewalski's horses in 2012

4　討論

通過對卡山保護(hù)區(qū)野放野馬家域的研究，有助于進(jìn)一步了解大中型荒漠有蹄類的生境要求，在規(guī)劃恢復(fù)滅絕物種重引入種群時充分考慮各種限制因子。

本研究支持野馬群體數(shù)量決定其家域面積的假說。隨著野放馬種群密度的增加，氣象、植被蓋度和水源地等環(huán)境因素的年際變化，為了維持群體成員的生存，野放野馬采食等活動地域增大，競爭強度增大，家域也隨之變大。此外，家域的形成還是多因素的組合體或是多因素的妥協(xié)。研究中1號群、2號群和3號群家域面積變化并沒有呈現(xiàn)出較強規(guī)律性，但群體數(shù)量的增加導(dǎo)致其家域面積的增加是顯而易見的，如: 2號群在2012年比2011年多產(chǎn)3駒，其家域面積從387 km2增加到424 km2?？赡艿慕忉尀殡S著棲息地內(nèi)家族成員的增加，其家族需要的采食等活動面積增大，因此，家域面積擴大。而Krasinska［16］等人的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)偶蹄類家族群中幼體及亞成體數(shù)目的增加，導(dǎo)致了家族群體穩(wěn)定性的降低，從而導(dǎo)致了家域面積的增加或減少。

Miller［17］發(fā)現(xiàn)美國野化家馬家域面積在73km2至303km2之間，本研究中野馬的家域面積則為47km2至463km2。Miller的研究結(jié)果未考慮公馬群、野馬群體性別比例和組成。卡山保護(hù)區(qū)野放野馬公馬群家域面積無論是在2011年還是在2012年都顯著大于家族群。究其原因，其一，卡山保護(hù)區(qū)野放野馬公馬群成員都是成年個體，個體大，移動速度快。其二，野放野馬公馬群需要的采食等活動面積大，而家族群的幼駒可能影響了整個野放群體的移動速度。其三，公馬群中社會關(guān)系較家族群單一，在繁殖期沒有“圈群”、“護(hù)群”、“頭馬之間的打斗”等社會行為。有蹄類、鳥類、鼠類、貓科和犬科等雄性家域面積往往比雌性的大，喬木西拜區(qū)域的5號雄性群的家域比其它野馬家族群的家域大。研究發(fā)現(xiàn)在繁殖期雄性家域較大［18-20］，野放雄性野馬需要通過擴大家域?qū)ふ曳敝硻C會。

季節(jié)對動物家域面積有一定的影響［21］。不同季節(jié)家域的變化體現(xiàn)了野放野馬對環(huán)境變化的適應(yīng)。一般來講，春季野放野馬家域面積最大，其次為秋季，夏季最小。春季，野放野馬搜索采食嫩草導(dǎo)致其家域面積增大，而夏秋季該區(qū)域的高溫和水是制約野放普氏野馬活動的主要因素，與本文的主成分分析的研究結(jié)果一致。在荒漠草原溫度是影響野放野馬家域大小的最主要因素［22-23］。6—9月酷熱的夏季和夏末秋初期間，野放野馬和蒙古野驢等爭奪水源;而春季野放野馬則與蒙古野驢等爭奪草場［12］，這可能是春季和秋季野放野馬家域較夏季大的一個原因。由于荒漠區(qū)夏季極度干旱少雨且溫度的持續(xù)升高，導(dǎo)致動物需水量的增加，減少了動物活動范圍和采食時間，在一定意義上導(dǎo)致了野放野馬家域面積的減少［24-25］。而野放野馬選擇性采食［26］，且喜歡在針茅等密度較大區(qū)域采食，這又是導(dǎo)致野放野馬家域面積減小的另一個原因［27］。

卡山保護(hù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境季節(jié)性變化強烈。家域變化規(guī)律與家域內(nèi)食物質(zhì)量和數(shù)量的季節(jié)性變化相關(guān)，因此野放野馬家域隨季節(jié)的變化。本研究與Berger［28］對野馬的研究有很大差別，Berger的研究證明野放野馬在野放地附近活動，其家域面積不到50 km2。并且水源充足時四季野馬家域面積變化較小。

早先人們很少認(rèn)識到動物的個性。現(xiàn)在研究表明，由于進(jìn)化的連續(xù)性，所有動物都有個性。人們在許多動物中研究了動物個性特征，如膽量、活動量和攻擊性的個體差異［29］。由于生活史特征是常見的生物學(xué)特征，并可能促進(jìn)個體間的行為差異。Biro和Stamps［30］推測，如果動物個性特征的穩(wěn)定差異能夠使動物個體的產(chǎn)生穩(wěn)定生產(chǎn)力性狀(生長/繁殖力)個體差異的話，那么動物個性特征的穩(wěn)定差異將在自然選擇中被固定下來。頭馬個性的差異是否影響其進(jìn)化適合度(Evolutionary fitness)值得進(jìn)一步研究。

由于野放初期野放區(qū)域野馬密度低，野馬與同域分布的蒙古野驢等有蹄類競爭較小。小的野放野馬家族群在食物充足的情況下沒有必要增加家域面積［31］。隨著野放野馬種群數(shù)量的增加，水、食物和隱蔽場所以及空間再分配等各種因素的影響，野放普氏群體之間競爭加劇，導(dǎo)致了野放野馬家域擴大，這與King［31］在蒙古國Hustai National Park的研究報道相一致。

Kaczensky等［24］在蒙古國戈壁B保護(hù)區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)野放野馬和蒙古野驢等有蹄類同域分布，導(dǎo)致這種同域分布的主要原因是食物和水資源的變化。這與同域原麝和斑羚種群的研究結(jié)果相一致［32］?？梢酝茰y，隨著野放野馬種群數(shù)量增加，單位面積馬匹密度增大，導(dǎo)致對荒漠草原和水源地等資源的過度利用，加大了野放野馬與蒙古野驢、盤羊和鵝喉羚的競爭。

地形地貌可能對不同季節(jié)野放野馬家域有一定的影響。研究表明，提高所在環(huán)境的郁閉度是增高野生動物安全感的途徑之一［33-35］。選擇高郁閉度的生境是影響野放野馬家域的一個因素，例如:生產(chǎn)不久的母馬，可能利用該方法來提高對幼駒的保護(hù)，從而導(dǎo)致活動區(qū)域的減少或增加。

沒有證據(jù)表明野放普氏野馬具有嚴(yán)格的領(lǐng)地性［36-37］，野放野馬不能或無法限制其它家族群進(jìn)入其家域活動，多項觀察研究表明不同野放野馬群體在同一區(qū)域采食［38-40］。然而，不同家族群體的組成差異可能會導(dǎo)致不同群體家域重疊程度差異，而各家族群頭馬個性差異也可能導(dǎo)致這種差異。目前，尚不能得出是哪一方面因素占主導(dǎo)地位。

隨著區(qū)域內(nèi)野放野馬數(shù)量增加，原先家域重疊度較高的家族向外擴大家域。此外，隨著野放區(qū)域野馬家族群和個體數(shù)量增加，各野馬群的的活動范圍及重疊變化較大。2012年，隨著群體增多、個體數(shù)量增加，野放野馬活動范圍不斷增大。家域重疊面積與群體的大小顯著相關(guān)。水源地可能影響家域面積，在野放區(qū)只有少數(shù)幾處永久水源地的前提下，群體大小與家域的重疊有顯著性差異。

致謝:艾代、蔣峰、阿爾成、葉爾江、木合買提、哈力等參加野外工作，曹青博士和張永軍博士提供幫助，特此致謝。

參考文獻(xiàn)(References):

［1］蔣志剛.普氏野馬(Equus przewalskii).動物學(xué)雜志，2004，39(2): 100-101.

［2］McIntyre N E，Wiens J A.Interactions between landscape structure and animal behavior: the roles of heterogeneously distributed resources and food deprivation on movement patterns.Landscape Ecology，1999，14(5): 437-447.

［3］Prange S，Gehrt S D and Wiggers E P.Influences of anthropogenic resources on Raccoon(Procyon Lotor)movements and spatial distribution.Journal of Mammalogy，2004，85(3): 483-490.

［4］Eide N E，Jepsen J U，Prestrud P.Spatial organization of reproductive Arctic foxes Alopex lagopus: responses to changes in spatial and temporal availability of prey.Journal of Animal Ecology，2004，73(6): 1056-1068.

［5］Devault T L，Reinhart B D，Brisbin I L，Rhodes O E Jr.Home ranges of sympatric Black and Turkey Vultures in South Carolina.Condor，2004，106(3): 706-711.

［6］Wauters L A，Bertolino S，Adamo M，Dongen S V，Tosi G.Food shortage disrupts social organization: The case of red squirrels in conifer forests.Evolutionary Ecology，2005，19(4): 375-404.

［7］Kaczensky P，Ganbaatar O，von Wehrden H，Walzer C.Resource selection by sympatric wild equids in the Mongolian Gobi.Journal of Applied Ecology，2008，45(6): 1762-1769.

［8］劉群秀，王小明，王正寰.藏狐家域功能分區(qū)及其生物學(xué)特性比較.獸類學(xué)報，2009，29(4): 432-438.

［9］曹婷婷，胡德夫，于小杰，曹杰，李凱，張峰.冬季圈養(yǎng)和放歸普氏野馬成年雄性應(yīng)激狀態(tài)研究.干旱區(qū)研究，2009，26(2): 234-237.

［10］張峰.普氏野馬行為節(jié)律及其影響因子研究［D］.北京:北京林業(yè)大學(xué)，2010.

［11］黃艷，初紅軍，蘭文旭，時坤，陶永善，邵長亮.重引入普氏野馬、蒙古野驢和鵝喉羚的秋季營養(yǎng)生態(tài)位.干旱區(qū)研究，2011，28(6): 1045-1050.

［12］劉姝，初紅軍，王淵，陶永善，邵長亮，劉冬志.普氏野馬(Equus przewalskii)重引入?yún)^(qū)域的社區(qū)保護(hù)意識調(diào)查分析.干旱區(qū)研究，2013，30(1): 135-143.

［13］張峰，胡德夫，陳金良，曹婷婷.為放歸野馬開辟安全通道.大自然，2008，(3): 14-16.

［14］初紅軍，蔣志剛，蘭文旭，王臣，陶永善，蔣峰.蒙古野驢、鵝喉羚和家畜的食物重疊.動物學(xué)報，2008，54(6): 941-954.

［15］Hayne D W.Calculation of size of home range.Journal of Mammalogy，1949，30(1): 1-18.

［16］Kaczensky P，Enkhsaihan N，Ganbaatar O，Walzer C.Identification of herder-wild equid conflicts in the Great Gobi B Strictly Protected Area in SW Mongolia.Exploration into the Biological Resources of Mongolia，2007，10: 99-116.

［17］Miller R.Seasonal movements and home ranges of feral horse bands in Wyoming's Red Desert.Journal of Range Management，1983，36(2): 199-201.

［18］Goltz D M，Hess S C，Brinck K W，Danner R M.Home range and movements of feral cats on Mauna Kea，Hawai'i.Pacific Conservation Biology，2008，14: 177-184.

［19］Swingle J K，F(xiàn)oreman E D.Home range areas and activity patterns of red tree voles(Arborimus longicaudus)in Western Oregon.Northwest Science，2009，83(3): 273-286.

［20］Morris A D，Miller D A.Conner L M.Home-range size of evening bats(Nycticeius humeralis)in Southwestern Georgia.Southeastern Naturalist，2011，10(1): 85-94.

［21］周江，李小成，周照驪，韓文濤，陳升華.GIS技術(shù)在海南長臂猿保護(hù)中的運用.貴州師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2011，24(4): 439-442.

［22］Kaczensky P，Ganbaatar O，Altansukh N.Status of the Przewalski's horse population in the Great Gobi B Strictly Protected Area in SW Mongolia in 2012.

［23］Zweifel-Schielly B，Kreuzer M，Ewald K C，Suter W.Habitat selection by an Alpine ungulate: the significance of forage characteristics varies with scale and season.Ecography，2009，32(1): 103-113.

［24］Kaczensky P，Sheehy D P，Johnson D E，Walzer C，Lkhagvasuren D，Sheehy C M.Room to Roam? The threat to Khulan(Wild Ass)from Human Intrusion.Mongolia Discussion Papers，East Asia and Pacific Environment and Social Development Department.World Bank，Washington，D.C.2006.

［25］Kaczensky P，Ganbaatar O，Altansukh N.Status of the Przewalski's horse population in the Great Gobi B Strictly Protected Area in SW Mongolia in 2012.

［26］Duncan P.Horses and Grasses: The Nutritional Ecology of Equids and Their Impact on the Camargue.New York: Springer，1992.

［27］Salter R，Hudson R.Feeding ecology of feral horses in Western Alberta.Journal of Range Management，1979，32(3): 221-225.

［28］Berger J.Wild Horses of the Great Basin: Social Competition and Population Size(Wildlife Behavior and Ecology).Chicago: University of Chicago Press，1986.

［29］Dall S R X，Houston A I，McNamara J M.The behavioural ecology of personality: consistent individual differences from an adaptive perspective.Ecology Letters，2004，7(8): 734-739.

［30］Biro P A，Stamps J A.Are animal personality traits linked to life-history productivity?.Trends in Ecology and Evolution，2008，23(7): 361-368.

［31］King S R B.Home range and habitat use of free-ranging Przewalski horses at Hustai National Park，Mongolia.Applied Animal Behaviour Science，2002，78(2/4): 103-113.

［32］王文，張靜，馬建章，劉海波.小興安嶺南坡野豬家域分析.獸類學(xué)報，2007，27(3): 257-262.

［33］Keiper R.Social organization of feral ponies.Proc Penn Acad Sci，1976，50: 69-70.

［34］Keiper R R，Berger J.Refuge-seeking and pest avoidance by feral horses in desert and island environments.Applied Animal Ethology，1982，9(2): 111-120.

［35］Wallis de Vries M F，Manibazar N，Dügerlham S.The vegetation of the forest-steppe region of Hustain Nuruu，Mongolia.Vegetatio，1996，122(2): 111-127.

［36］Catt D C，Staines B W.Home range use and habitat selection by red deer(Cerrus elaphus)in a sitka spruce plantation as determined by radiotracking.Journal of Zoology，1987，211(4): 681-693.

［37］Cederlund G N，Okarma H.Home range and habitat use of adult female moose.Journal of Wildlife Management，1988，52(2): 336-343.

［38］Gates S.A study of the home ranges of free-ranging Exmoor ponies.Mammal Review，1979，9(1): 3-18.

［39］Rubenstein D I.Behavioural ecology of island feral horses.Equine Veterinary Journal，1981，13(1): 27-34.

［40］Linklater W L.Adaptive explanation in socio-ecology: lessons from the Equidae.Biological Reviews，2000，75(1): 1-20.

Factors affecting the home range of reintroduced Equus przewalskii in the Mt.Kalamaili Ungulate Nature Reserve

WANG Yuan1，CHU Hongjun1，2，*，HAN Lili1，TAO Yongshan2，BU Lan2，LIU Zhao3，JIANG Zhigang3
1 College of Resource and Environmental Sciences，Xinjiang University，Urumqi 830046，China
2 Altay Management Station，Mt.Kalamaili Ungulate Nature Reserve，Altay 836500，China
3 Institute of Zoology，Chinese Academy of Science，Beijing 100101，China

Abstract:The number of Przewalski's horses(Equus przewalskii)released increased from 84 in 2011 to 96 in 2012 in the Mt.Kalamaili Ungulate Nature Reserve.We characterized the home ranges of released Przewalski's horses and studied the factors affecting the ranges.The home ranges were calculated using the minimum convex polygon(MCP)method.We used a nested ANOVA to determine whether there were differences between home ranges，and regions of overlap between two home ranges of wild horses among seasons and years.We also used family size as a covariate to test the impact of family size on home ranges using ANCOVA.We found the following results:(1)the home ranges of released Przewalski's horsesbook=621,ebook=349increased in area from(20±2)km2(mean±SE)in 2011 to(30±2)km2in 2012.The home ranges of families with the same head stallion did not change significantly between 2011 and 2012(P＜0.05).(2)ANOVA indicated that home ranges differed significantly among families.The home ranges of horse families were significantly different，were larger in the spring than in the autumn，and were the smallest in the summer.(3)The area of home range overlap between pairs of wild horses was not correlated with family size(r = 0.256，P = 0.580)in 2011.However，the area of overlap between pairs of wild horses was correlated with family size in 2012(F = 4.521，df = 8，P＜0.001).Home range overlap and family size were significantly positively correlated(r= 0.706，P = 0.033).(4)Regions of home range overlap between wild horses were significantly different among seasons(F = 5.695，df = 8，P＜0.001).The regions of overlap in seasonal home ranges for families 5，7，and 8 were significantly larger(P＜0.05)than those for families 3，6，and 9(P＜0.05).(5)The main biological factors that affected the home range of wild horses were herb coverage and shrub coverage，and the non-biological factors were mainly temperature，humidity，wind，the shortest distance to a water source，and distance to the nearest human settlement.Temperature and shrub cover were two major factors that influenced the home ranges of reintroduced Przewalski's horses，and both factors were significantly correlated with the home range areas of wild horses(P＜0.01).Domestic research on wildlife home ranges has been interdisciplinary in nature，and previous investigations have led to the progressive development of large-scale multidisciplinary studies.Furthermore，research tools have advanced from records of single manual observations to computer-based methods，including 3S technology(i.e.，RS，GPS，and GIS).Estimates of home range sizes can help researchers determine wildlife habitat preferences，and 3S technology is widely used to protect wildlife.Finally the methods for calculating home ranges of wild animals are becoming more diverse.Przewalski's horses are a flagship species for biodiversity in the Junggar Basin.Their reintroduction has attracted widespread interest at home and abroad.At the end of 2012，the number of reintroduced Przewalski's horses increased to 96(from 84 in the previous year).Therefore，it is necessary to study changes in the home range of wild Przewalski's horses in detail in order to provide scientific guidance for the protection of wildlife in protected areas as well as in the Mt.Kalamaili Ungulate Nature Reserve desert region of Xinjiang，China.

Key Words:introduced Przewalski's horses; home ranges; Mt.Kalamaili Ungulate Nature Reserve; reintroduction

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: hongjunchu@ vip.163.com

收稿日期:2014-02-09;網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-09

基金項目:新疆自治區(qū)科技支撐計劃項目(201233131);卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)阿勒泰管理站中央財政森林生態(tài)效益補償基金;科技基礎(chǔ)性工作專項重大項目(2013FY110300)

DOI:10.5846/stxb201402090224