武漢地區(qū)西部食蚊魚的生長(zhǎng)、死亡系數(shù)及種群補(bǔ)充模式

張登成，熊　文，陶　捐，陳毅峰，*

1中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，生物入侵與適應(yīng)性進(jìn)化實(shí)驗(yàn)室，武漢　4300722中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京　100049

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武漢地區(qū)西部食蚊魚的生長(zhǎng)、死亡系數(shù)及種群補(bǔ)充模式

張登成1，2，熊文1，陶捐1，2，陳毅峰1，*

1中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，生物入侵與適應(yīng)性進(jìn)化實(shí)驗(yàn)室，武漢430072
2中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049

摘要:基于2012年4月—2013年3月在武漢地區(qū)兩樣點(diǎn)調(diào)查的西部食蚊魚數(shù)據(jù)，運(yùn)用FAO開發(fā)的長(zhǎng)度頻率數(shù)據(jù)分析軟件FiSAT II對(duì)西部食蚊魚的生長(zhǎng)、死亡系數(shù)以及種群補(bǔ)充模式進(jìn)行了估算。西部食蚊魚全長(zhǎng)范圍為8.30—44.86 mm，其中優(yōu)勢(shì)全長(zhǎng)為16—26 mm，占總數(shù)的69.17％;雌雄性別為2.63∶1，與1∶1存在顯著性差異;鱗片觀察發(fā)現(xiàn)僅存在0+、1+兩個(gè)年齡組;雌雄樣本全長(zhǎng)與體重的關(guān)系式分別為W=4.686×10(－6)L(3.299)(R2=0.953)，W=1.008×10(－5)L(2.989)(R2=0.903); von Bertalanffy生長(zhǎng)方程各參數(shù)為:雌性樣本極限全長(zhǎng)L(∞)=45.20 mm，生長(zhǎng)系數(shù)k=0.52 a(－1)，起始生長(zhǎng)年齡t0=－0.47 a，雄性樣本極限全長(zhǎng)L(∞)=33.60 mm，生長(zhǎng)系數(shù)k=0.53 a(－1)，起始生長(zhǎng)年齡t0=－0.50 a;雌性樣本和雄性樣本的自然死亡系數(shù)M分別為1.64 a(－1)、1.81 a(－1)，而總死亡系數(shù)Z分別為2.29 a(－1)、2.37 a(－1);種群補(bǔ)充模式表明，每年4—9月份為西部食蚊魚的主要補(bǔ)充期。西部食蚊野生種群表現(xiàn)出了壽命短、生長(zhǎng)速度快、自然死亡率高、種群補(bǔ)充時(shí)間長(zhǎng)等特征，表明該物種是一種典型的r對(duì)策物種。據(jù)此我們提出了針對(duì)性的防控措施:阻止其引入，盡早發(fā)現(xiàn)并根除該物種。

關(guān)鍵詞:西部食蚊魚;生長(zhǎng)系數(shù);死亡系數(shù);種群補(bǔ)充;生物入侵

張登成，熊文，陶捐，陳毅峰.武漢地區(qū)西部食蚊魚的生長(zhǎng)、死亡系數(shù)及種群補(bǔ)充模式.生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(2): 508-517.

Zhang D C，Xiong W，Tao J，Chen Y F.Growth，mortality and recruitment pattern of western mosquitofish(Gambusia affinis Baird＆Girard，1853)in lentic wetlands of Wuhan，China.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 508-517.

外來(lái)種入侵所造成的生物同質(zhì)化與土著物種的瀕危是威脅生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的主要因素之一［1-3］，近年來(lái)人類活動(dòng)的加劇使許多物種成功越過(guò)其自然分布屏障而擴(kuò)散到入侵地區(qū)，有意或無(wú)意地促進(jìn)了外來(lái)物種入侵［4-5］。目前對(duì)生物入侵的研究逐漸成為國(guó)內(nèi)外關(guān)注的熱點(diǎn)，但大多數(shù)研究集中在植物、陸生動(dòng)物和鳥類等種類上，而有關(guān)魚類生物入侵的研究報(bào)道較少［6］，而我國(guó)是世界上魚類引種最多的國(guó)家之一［7］，因此，開展對(duì)我國(guó)外來(lái)魚類的研究工作具有十分重要的意義。

西部食蚊魚(Gambusia affinis Baird＆Girard，1853)隸屬于硬骨魚綱(Osteichthyes)的鳉形目(Cyprinodontiformes)胎鳉科(Poecillidae)食蚊魚屬(Gambusia)。西部食蚊魚原產(chǎn)于中北美洲的美國(guó)和墨西哥，出于控制蚊子的繁衍及瘧疾傳播的目的，目前已被引種到了50多個(gè)國(guó)家［8-9］。西部食蚊魚很可能是目前世界上分布最為廣泛的淡水魚類之一［9］，它不僅可以通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、捕食等種間關(guān)系影響當(dāng)?shù)氐臒o(wú)脊椎動(dòng)物、魚類和兩棲類等，造成土著物種種群數(shù)量的下降，甚至引起這些土著物種的瀕危和滅絕，還可以通過(guò)食物鏈和食物網(wǎng)對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)造成影響，破壞原有生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能［9-11］。西部食蚊魚已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(World Conservation Union)納入全球最具威脅的100種外來(lái)入侵種名單［12］。西部食蚊魚分別于1911年和1924年被引入到中國(guó)的臺(tái)灣和上海［13］，目前其已經(jīng)對(duì)中國(guó)本地的青鳉魚類(Oryzias spp.)和小型瀕危鯉科魚類唐魚(Tanichthys albonubes Lin，1932)造成了嚴(yán)重的負(fù)面影響［14-15］。

種群參數(shù)(如極限全長(zhǎng)、生長(zhǎng)系數(shù)及死亡系數(shù)等)的研究是有效控制和管理外來(lái)魚類的基礎(chǔ)［16］。目前有關(guān)淡水和海洋魚類種群參數(shù)的估算有許多研究工具，其中FiSAT II(FAO-ICLARM Stock Assessment Tools)軟件是最為廣泛使用的，它特別適用于年齡組成較為簡(jiǎn)單的魚類群體，其主要原因是它僅僅需要長(zhǎng)度數(shù)據(jù)就可以估算出群體的種群參數(shù)［17-18］。

到目前為止，中國(guó)對(duì)西部食蚊魚的研究較少，有關(guān)西部食蚊魚在中國(guó)淡水生態(tài)系統(tǒng)中種群參數(shù)的研究未見(jiàn)報(bào)道［19］。本研究利用分析軟件FiSAT II對(duì)武漢地區(qū)西部食蚊魚的種群參數(shù)進(jìn)行估算，以期為西部食蚊魚的有效控制和管理提供有價(jià)值的基礎(chǔ)資料。

1材料與方法

1.1野外采樣及室內(nèi)處理

通過(guò)前期野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)武漢地區(qū)西部食蚊魚主要分布在池塘和湖泊等靜水水體中，本研究選取了中南財(cái)經(jīng)政法大學(xué)希賢嶺水塘(30°28'48.42″N，114°23'12.85″E，池塘生境)和東湖落雁路附近水域(30°34'16.85″N，114°24'44.54″E，湖泊生境)作為該物種分布的代表性水體，于2012年4月—2013年3月對(duì)兩個(gè)水體進(jìn)行了周年逐月采樣。采用電魚器(工作電壓為300 V)和手抄網(wǎng)(網(wǎng)頭直徑為50 mm，網(wǎng)目尺寸為1 mm)采集西部食蚊魚，利用水質(zhì)分析儀記錄樣點(diǎn)水溫、溶解氧、電導(dǎo)率和pH值。共采集標(biāo)本1489尾。野外采集的西部食蚊魚保存于10％的福爾馬林溶液，立即帶回實(shí)驗(yàn)室使用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量標(biāo)本的全長(zhǎng)，電子天平(精度0.005 g)稱量標(biāo)本的體重。性別判定結(jié)合生殖足的有無(wú)和對(duì)性腺的直接觀察兩方面，存在明顯生殖足的判定為成熟雄性樣本，而對(duì)于沒(méi)有明顯生殖足的樣本則通過(guò)解剖觀察性腺，如果性腺中存在處于發(fā)育階段的卵或胚胎則判定為成熟雌性樣本，如果性腺較小且呈半透明狀則判定為未成熟的幼魚［20-21］。以鱗片作為年齡鑒定的材料。鱗片取自背鰭前下方與側(cè)線之間，魚體左右兩側(cè)各取6—8枚鱗片，于1％氫氧化鈉溶液中浸泡24 h用以洗凈鱗片，然后在顯微鏡下觀察并拍照。年齡的計(jì)數(shù)方法為:鱗片上無(wú)年輪形成的計(jì)0+，鱗片上有1個(gè)年輪的計(jì)1+，以此類推［22］。許多小型魚類在一年之中其生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖等都會(huì)存在差異，分析周年12個(gè)月的樣本數(shù)據(jù)得出的種群參數(shù)反應(yīng)了西部食蚊魚種群的整體情況。分別對(duì)兩水體的西部食蚊魚種群進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)兩者的種群參數(shù)(極限全長(zhǎng)、生長(zhǎng)系數(shù)、總死亡系數(shù)等)無(wú)顯著性差異，故將兩個(gè)水體的樣本數(shù)據(jù)混合一并分析。

1.2計(jì)算方法

1.2.1全長(zhǎng)-體重關(guān)系

全長(zhǎng)-體重關(guān)系通過(guò)Ricker［23］冪函數(shù)進(jìn)行擬合:

式中，W為體重(g)，L為全長(zhǎng)(mm)。為了揭示b值與3之間是否存在顯著性差異，利用Sokal和Rohlf［24］方程中的t檢驗(yàn)進(jìn)行分析:

式中，b是方程(1)的冪指數(shù)，Sb是斜率b的標(biāo)準(zhǔn)誤。獲得的t值與臨界值進(jìn)行比較用以判定生長(zhǎng)類型。當(dāng)b 與3無(wú)顯著性差異時(shí)，表明西部食蚊魚是勻速生長(zhǎng)類型，當(dāng)b與3存在顯著性差異時(shí)，表明西部食蚊魚是異速生長(zhǎng)類型(且b＞3時(shí)為正異速生長(zhǎng)類型，b＜3時(shí)為負(fù)異速生長(zhǎng)類型)。

1.2.2生長(zhǎng)參數(shù)

根據(jù)Shepherd方法對(duì)西部食蚊魚的生長(zhǎng)參數(shù)漸進(jìn)全長(zhǎng)L∞和生長(zhǎng)系數(shù)k進(jìn)行估算，理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡t0根據(jù)Pauly［25］公式計(jì)算:

式中，t0為理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡; L∞為漸進(jìn)全長(zhǎng); k為生長(zhǎng)系數(shù)。

根據(jù)Gayanilo和Pauly［26］公式求得生長(zhǎng)指數(shù)φ:

1.2.3總死亡系數(shù)

總死亡系數(shù)Z的估算采用變換全長(zhǎng)漁獲曲線法(length-converted catch curve)。方程(5)為漁獲曲線方程。

式中，N為各全長(zhǎng)組的尾數(shù)占總漁獲尾數(shù)的百分比，dt為全長(zhǎng)組的下限生長(zhǎng)到上限所需要的時(shí)間，t為各全長(zhǎng)組中值對(duì)應(yīng)的年齡?？偹劳鱿禂?shù)Z為下降部分的點(diǎn)作線性回歸所得斜率的負(fù)值，即Z=－b。

1.2.4自然死亡系數(shù)

通過(guò)Pauly［27］公式估算:

式中，M為自然死亡系數(shù)，T是年平均水溫，本調(diào)查中實(shí)測(cè)年平均水溫為18.9℃，獲得了2012年4月—2013 年3月期間武漢市的平均氣溫為17℃，根據(jù)東湖水溫與氣溫回歸方程(TW=0.9761TA+2.134，TW為水溫，TA為氣溫)［28］，推算出該時(shí)期武漢市的平均水溫為18.7℃，這與實(shí)測(cè)平均水溫較為接近，本研究采用實(shí)測(cè)平均水溫計(jì)算自然死亡系數(shù)。

1.2.5種群補(bǔ)充模式

種群補(bǔ)充模式依據(jù)全長(zhǎng)數(shù)據(jù)，利用FiSATⅡ軟件進(jìn)行計(jì)算，輸入?yún)?shù)L∞、k，重構(gòu)西部食蚊魚每年的種群補(bǔ)充期。

2結(jié)果與分析

2.1種群結(jié)構(gòu)

本次調(diào)查共采集西部食蚊魚標(biāo)本1489尾，其中雌性1069尾(71.79％)，雄性406尾(27.27％)，幼魚14尾(0.94％)。全長(zhǎng)范圍8.30—44.86 mm，其中優(yōu)勢(shì)全長(zhǎng)16—26 mm，占個(gè)體總數(shù)的69.17％(表1，圖1)。種群性比(雌性∶雄性)= 2.63∶1，這與1∶1存在顯著性差異(X2=297.11，P＜0.05)，且雌雄性比存在月度差異，月度雌雄性比的范圍為1.11—3.58，除2012年10、12月和2013年1月外，種群中雌性顯著多于雄性(表2)。通過(guò)觀察西部食蚊魚鱗片發(fā)現(xiàn)雄性僅存在0+個(gè)體，雌性存在0+、1+個(gè)體，且以0+為主(圖2)。

圖1　武漢地區(qū)西部食蚊魚的全長(zhǎng)分布Fig.1　Distribution of total length of western mosquitofish(Gambusia affinis)in Wuhan between April 2012 and March 2013

表1　武漢地區(qū)西部食蚊魚的全長(zhǎng)體重分布Table 1 Distribution of total length and body weight of western mosquitofish(Gambusia affinis)in Wuhan

2.2全長(zhǎng)-體重關(guān)系

將西部食蚊魚全長(zhǎng)L(mm)和體重W(g)的關(guān)系進(jìn)行擬合，結(jié)果表明西部食蚊魚的全長(zhǎng)與體重符合冪函數(shù)關(guān)系。雌性和雄性樣本冪函數(shù)方程中b值分別為3.299、2.989，經(jīng)t檢驗(yàn)表明:雌性樣本b值顯著大于3(t= 13.60，P＜0.05)，表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)，而雄性樣本b值與3無(wú)顯著性差異(t= 0.22，P＞0.05)，表現(xiàn)為勻速生長(zhǎng)(表3)。西部食蚊魚雌雄樣本全長(zhǎng)-體重最優(yōu)回歸方程分別為: W=4.686×10－6L3.299(R2=0.953，N=1069)，W= 1.008×10－5L2.989(R2=0.903，N=406)(圖3)。

表2　武漢地區(qū)(2012年4月—2013年3月)西部食蚊魚雌雄性比月度變化Table 2 Monthly sex ratio of western mosquitofish(G.affinis)in Wuhan(April 2012 to March 2013)tested by X2analysis

圖2　西部食蚊魚鱗片照片F(xiàn)ig.2 Photographs of scales of western mosquitofish aged 0+and 1+years old黑色箭頭示年輪

表3　武漢地區(qū)西部食蚊魚的全長(zhǎng)體重關(guān)系Table 3 Total length-body weight relationship(LWR)of western mosquitofish(G.affinis)in Wuhan

2.3生長(zhǎng)參數(shù)

西部食蚊魚雌性樣本和雄性樣本的極限全長(zhǎng)L∞、生長(zhǎng)系數(shù)k、起始生長(zhǎng)年齡t0及生長(zhǎng)指數(shù)φ如表4所示。

2.4死亡系數(shù)

根據(jù)轉(zhuǎn)換全長(zhǎng)漁獲量曲線法(length-converted catch curve)，計(jì)算得到雌性樣本的總死亡系數(shù)Z=2.29 a－1，Z的95％置信區(qū)間為2.07—2.51 a－1，雄性樣本的總死亡系數(shù)Z=2.37 a－1，Z的95％置信區(qū)間為1.89—2.86 a－1(表4，圖4)。通過(guò)Pauly［27］公式估算雌性樣本的自然死亡系數(shù)M=1.64 a－1，而雄性樣本的自然死亡系數(shù)M= 1.81 a－1(表4)。

圖3　武漢地區(qū)西部食蚊魚的全長(zhǎng)-體重關(guān)系Fig.3 Total length-body weight relationship of western mosquitofish(G.affinis)in Wuhan between April 2012 and March 2013

表4　武漢地區(qū)西部食蚊魚的生長(zhǎng)和死亡系數(shù)Table 4 Growth and mortality parameters of western mosquitofish(G.affinis)in Wuhan

2.5種群補(bǔ)充

種群補(bǔ)充模式表明:西部食蚊魚的種群補(bǔ)充是連續(xù)的，種群補(bǔ)充中4—9月份為主要補(bǔ)充期，占全年補(bǔ)充量的81.91％;種群補(bǔ)充量最高的月份是8月份，其種群補(bǔ)充量占全年補(bǔ)充量的17.79％。種群補(bǔ)充如圖5所示。本次調(diào)查同時(shí)發(fā)現(xiàn)西部食蚊魚為連續(xù)繁殖，繁殖時(shí)期為3—9月份。

3　討論

3.1種群結(jié)構(gòu)

本研究中武漢地區(qū)西部食蚊魚種群僅包含0+、1+兩個(gè)年齡組，這與前人關(guān)于西部食蚊魚年齡的研究結(jié)果較為一致［29-33］。但是也有研究報(bào)道西部食蚊魚在水族箱中可存活4—5a，這可能是由于西部食蚊魚野生群體與室內(nèi)飼養(yǎng)群體生存環(huán)境差異等原因所致［34］。

圖4　武漢地區(qū)西部食蚊魚的轉(zhuǎn)換全長(zhǎng)漁獲量曲線Fig.4 Length-converted catch curve of western mosquitofish(G.affinis)in Wuhan

圖5　武漢地區(qū)西部食蚊魚的種群補(bǔ)充模式Fig.5　Recruitment pattern of western mosquitofish(G.affinis)in Wuhan

本研究中西部食蚊魚雌雄性比為2.63∶1，顯示出武漢地區(qū)西部食蚊魚野生種群中雌性樣本占優(yōu)勢(shì)，這與前人大多數(shù)的研究結(jié)果較為一致［31，33］。西部食蚊魚出生時(shí)雌雄性比為1∶1［34］，大部分研究中雌性樣本占優(yōu)勢(shì)的原因是雄性樣本的壽命更短［31，34］、選擇性死亡以及不同性別樣本表現(xiàn)出不同的棲息地偏好等［31，35-36］。同時(shí)，有研究表明西部食蚊魚雄性樣本對(duì)生活環(huán)境的變化，特別是對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力要比雌性樣本弱得多;同時(shí)，雄性樣本在饑餓狀態(tài)下存在相互殘咬的現(xiàn)象，雌性樣本也有咬死雄性樣本和幼魚的現(xiàn)象，特別在繁殖季節(jié)，雄性樣本相殘的現(xiàn)象更為突出［37］。因此，本研究中雌性樣本占優(yōu)勢(shì)可能是由于雌性樣本的壽命更長(zhǎng)，同時(shí)其對(duì)惡劣環(huán)境的耐受能力更強(qiáng)及雄性樣本存在相殘現(xiàn)象等原因所致。

3.2全長(zhǎng)-體重關(guān)系

全長(zhǎng)體重關(guān)系中參數(shù)b代表了各個(gè)魚類物種的內(nèi)在屬性，通常參數(shù)b的范圍在2.5—3.5之間［38］。本研究中西部食蚊魚雌雄樣本的參數(shù)b分別為3.299、2.989，其中雌性樣本參數(shù)b與3存在顯著性差異，而雄性樣本無(wú)顯著性差異，這表明雌性樣本是正異速生長(zhǎng)類型，而雄性樣本是勻速生長(zhǎng)類型。西部食蚊魚的生長(zhǎng)在不同地區(qū)表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)類型，比如土耳其Fethiye-Akgol地區(qū)雌性樣本也表現(xiàn)出正異速生長(zhǎng)，而雄性樣本表現(xiàn)出勻速生長(zhǎng)［33］;但是也有研究報(bào)道土耳其Seyhan Dam Lake地區(qū)雌性和雄性樣本均表現(xiàn)出負(fù)異速生長(zhǎng)［39］。同種魚類不同地理種群表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)類型，可能是由樣本大小、成熟程度、生長(zhǎng)階段、季節(jié)等多種因素造成［40-41］。

3.3生長(zhǎng)參數(shù)與死亡系數(shù)

魚類的種群參數(shù)研究通常有如下3種方法:一是研究魚體硬組織(如鱗片、耳石、鰭條等)上的輪紋結(jié)構(gòu)，二是通過(guò)標(biāo)記重捕實(shí)驗(yàn)，三是分析體長(zhǎng)頻率數(shù)據(jù)［42］。通常情況下，前兩種方法相對(duì)而言費(fèi)時(shí)費(fèi)力，而體長(zhǎng)頻率數(shù)據(jù)分析法(如利用FAO開發(fā)的FiSAT II軟件)簡(jiǎn)便易操作，特別對(duì)于短壽命魚類的種群參數(shù)研究，體長(zhǎng)頻率數(shù)據(jù)分析法更是目前被廣泛采用［43-46］。本次調(diào)查采集的西部食蚊魚樣本僅涵蓋了0+和1+兩個(gè)年齡組，年齡結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單且壽命較短，因此比較適合采用體長(zhǎng)頻率數(shù)據(jù)分析法研究其種群參數(shù)。

到目前為止有關(guān)西部食蚊魚極限全長(zhǎng)的研究較少，有研究表明西部食蚊魚雌性樣本的極限全長(zhǎng)明顯大于雄性樣本［47-48］。本研究結(jié)果與前人結(jié)果較為一致，實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)中雌性樣本的最大全長(zhǎng)(44.86 mm)明顯大于雄性樣本的最大全長(zhǎng)(32.57 mm)，同時(shí)利用FiSAT II軟件估算的極限全長(zhǎng)也證實(shí)了上述差異(雌性極限全長(zhǎng)L∞為45.20 mm，雄性極限全長(zhǎng)L∞為33.60 mm)。本研究中雌性樣本擁有更大的極限全長(zhǎng)可能是由于雌性樣本的壽命更長(zhǎng)所致，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)雌性樣本的最長(zhǎng)壽命超過(guò)1a，而雄性樣本最長(zhǎng)壽命不超過(guò)1a，這種壽命(生長(zhǎng)時(shí)間)的差異可能會(huì)造成雌雄極限全長(zhǎng)的差異。通常情況下小型魚類會(huì)表現(xiàn)出r生活史對(duì)策(rstrategists)，其典型特點(diǎn)是壽命較短、生長(zhǎng)速度快和自然死亡率高［25］。本研究中西部食蚊魚野生種群年齡結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單且壽命較短，雄性樣本年齡組成全部為0+，而雌性樣本年齡組成僅包括0+和1+。Branstetter［49］將生長(zhǎng)系數(shù)k分為三類: 0.05到0.1為緩慢生長(zhǎng)類型; 0.1到0.2為中等速度生長(zhǎng)類型; 0.2以上為快速生長(zhǎng)類型。本研究中雌性樣本(k=0.52 a－1)和雄性樣本(k=0.53 a－1)均表現(xiàn)出了快速生長(zhǎng)類型，可初步認(rèn)為西部食蚊魚是一種生長(zhǎng)速度較快到的魚類。同時(shí)，本研究中雌性樣本自然死亡系數(shù)為1.64 a－1、雄性樣本自然死亡系數(shù)為1.81 a－1，相對(duì)其總死亡系數(shù)均表現(xiàn)出了較高的自然死亡。因此，武漢地區(qū)西部食蚊魚的野生種群表現(xiàn)出了典型的r生活史對(duì)策。魚類雌性樣本表現(xiàn)出更大的極限全長(zhǎng)、更低的死亡系數(shù)及更長(zhǎng)的壽命有利于種群擁有更高的繁殖力，是該物種保證種群數(shù)量的一種適應(yīng)性策略［50-51］。本次調(diào)查中西部食蚊魚也采取了上述對(duì)策，保證了該物種在野外環(huán)境中較高的種群數(shù)量，這也是其在我國(guó)長(zhǎng)江以南各水體成功入侵的重要原因。

本研究得到了西部食蚊魚雌雄樣本的總死亡系數(shù)Z和自然死亡系數(shù)M，發(fā)現(xiàn)雌雄樣本總死亡系數(shù)Z和自然死亡系數(shù)M較為接近。這可能由于西部食蚊魚并非一種經(jīng)濟(jì)魚類，通常情況不存在針對(duì)該物種的人為捕撈活動(dòng)［9］，且本次調(diào)查的兩個(gè)水域均受到了執(zhí)法部門的嚴(yán)格保護(hù)，不存在大規(guī)模的漁業(yè)捕撈活動(dòng)，故也不會(huì)存在捕撈其他魚類的過(guò)程中將西部食蚊魚無(wú)意捕撈的情況。到目前為止，有關(guān)西部食蚊魚死亡系數(shù)的研究極少，據(jù)報(bào)道入侵到葡萄牙的西部食蚊魚雌性樣本和雄性樣本的自然死亡系數(shù)均為1.40 a－1［47-48］，這與本文獲得的結(jié)果較為接近，本研究結(jié)果為今后相關(guān)研究工作提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

3.4種群補(bǔ)充

種群補(bǔ)充模式表明武漢地區(qū)西部食蚊魚的種群補(bǔ)充是連續(xù)的，且種群補(bǔ)充的高峰時(shí)期在4—9月份。到目前為止，有關(guān)西部食蚊魚種群補(bǔ)充的研究報(bào)道較少［11］。然而有報(bào)道表明西部食蚊魚這一物種的主要繁殖時(shí)期在不同地區(qū)存在差異，且水溫是導(dǎo)致這種差異的關(guān)鍵環(huán)境因子。據(jù)報(bào)道水溫16℃是西部食蚊魚進(jìn)行繁殖活動(dòng)的最低需求，一旦水溫到達(dá)該閾值或更高，西部食蚊魚即可進(jìn)行精子排放并與卵子受精［52］。已有的報(bào)道表明在緯度較低的地區(qū)(如美國(guó)夏威夷)其繁殖時(shí)期在1—11月份［53］，在緯度較高的地區(qū)(如美國(guó)伊利諾伊及霍維湖)其繁殖時(shí)期在4—9月份［30，34］，而在緯度處于兩者之間的地區(qū)(如中國(guó)廣州)其繁殖時(shí)期在3—11月份［37］。本次調(diào)查結(jié)果表明武漢地區(qū)西部食蚊魚的主要繁殖時(shí)期在3—9月份，與緯度較高地區(qū)的研究結(jié)果較為一致，且西部食蚊魚的種群補(bǔ)充高峰時(shí)期與其主要繁殖時(shí)期較為吻合。溫度有可能是決定不同地區(qū)不同月份西部食蚊魚繁殖活動(dòng)和種群補(bǔ)充的重要環(huán)境因子，常年溫度更高的地區(qū)西部食蚊魚的種群補(bǔ)充時(shí)期更長(zhǎng)，一年之中溫度更高的月份種群補(bǔ)充量相對(duì)較大。

3.5防控措施

研究外來(lái)物種的種群參數(shù)(生長(zhǎng)、死亡及種群補(bǔ)充等)的目的是為了更好地控制和管理該外來(lái)物種。目前國(guó)內(nèi)外針對(duì)西部食蚊魚的種群調(diào)節(jié)和控制管理等研究較為少見(jiàn)［11，19］，本研究表明西部食蚊魚是一種典型的r對(duì)策物種，我們建議最佳的防控措施是阻止其引入，盡早發(fā)現(xiàn)并根除該物種。

具體而言，對(duì)于西部食蚊魚還未入侵的水體，引種西部食蚊魚需要首先經(jīng)過(guò)嚴(yán)格的科學(xué)論證［54］。由于引種西部食蚊魚的目的通常是為了控制當(dāng)?shù)氐奈孟x及其攜帶的致病菌，因此可以選取具備控蚊能力的土著物種替代西部食蚊魚以到達(dá)此目的。據(jù)報(bào)道中國(guó)土著的圓尾斗魚(Macropodus chinensis Cantor，1842)對(duì)蚊蟲也有較強(qiáng)的捕食能力，且不會(huì)給本地的生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重危害［55］，因此可能的情況下應(yīng)優(yōu)先選擇圓尾斗魚等物種作為生物控蚊的工具。

對(duì)于西部食蚊魚已經(jīng)入侵的水體，基于該物種分布的棲息地特征(本調(diào)查發(fā)現(xiàn)其喜分布于靜水或緩流水、有水生植被覆蓋的淺水水域)，可以在繁殖季節(jié)對(duì)其棲息地的水文條件和環(huán)境因子進(jìn)行控制，以降低其種群規(guī)模。在小范圍水體中可采用人工捕撈和化學(xué)防除等手段控制和清除西部食蚊魚，但是這兩種手段各有其弊端，前者會(huì)消耗大量的人力和財(cái)力，后者會(huì)對(duì)水體造成化學(xué)污染，因此采取上述兩種措施前需要進(jìn)行仔細(xì)的權(quán)衡［19，54］。

致謝:本實(shí)驗(yàn)室成員協(xié)助野外采樣并提供統(tǒng)計(jì)分析指導(dǎo)，加拿大英屬哥倫比亞大學(xué)(UBC)張雄博士幫助寫作，特此致謝。

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Growth，mortality and recruitment pattern of western mosquitofish(Gambusia affinis Baird＆Girard，1853)in lentic wetlands of Wuhan，China

ZHANG Dengcheng1，2，XIONG Wen1，TAO Juan1，2，CHEN Yifeng1，*
1 Laboratory of Biological Invasion and Adaptive Evolution，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，China
2 University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

Abstract:The western mosquitofish(Gambusia affinis)is one of the most invasive fish species worldwide，with welldocumented ecological impacts on ecosystem function and several native taxa.This species was introduced to Shanghai，China in 1924 to control mosquito larvae，and has since invaded aquatic habitats across many parts of China，including the middle Yangtze River.However，the population parameters of western mosquitofish，particularly in China，are relatively unknown.In this context，we determined its population parameters in Wuhan，located in a typical middle reach of the Yangtze River.We surveyed western mosquitofish from two typical water bodies in Wuhan from April 2012 to March 2013.We collected 1489 fish，which included 1069 females，406 males，and 14 juveniles.Based on length frequency data collected from the survey，growth，mortality，and recruitment pattern of the mosquitofish were estimated using FiSAT II software developed by Food and Agriculture Organization of the United Nations(FAO).The results can be summarized asbook=584,ebook=312follows: total length of G.affinis population ranged from 8.30 to 44.86 mm，16—26 mm being the most common，and accounting for 69.17％ of the whole population.The overall sex ratio of females to males was 2.63∶1，significantly different from 1∶1，and the ratio varied depending on the month.The ages of the fish captured were determined by scale analysis.Two age groups(0+，1+)were identified in females，but only one age group(0+)was identified in males.The relationship between total length(L，mm)and body weight(W，g)can be expressed as W = 4.686×10(－6)L(3.299)(R2= 0.953)for females and W = 1.008×10(－5)L(2.989)(R2= 0.903)for males，and the slopes(b value)of the total length-body weight relationship indicated positive allometric growth for females and isometric growth for males.The estimated parameters for the von Bertalanffy growth equation were L(∞)(asymptotic length)= 45.20 mm，k(growth coefficient)= 0.52 a(－1)，t0=－0.47 a for females and L(∞)= 33.60 mm，k = 0.53 a(－1)，t0=－0.50 a for males.Our results showed that asymptotic length was larger in females than in males，and this may be attributed to their relatively longer longevity.The instantaneous rates of natural mortality(M)calculated for females and males were 1.64 a(－1)and 1.81 a(－1)，respectively.The length-converted catch curve method gave a total annual instantaneous mortality(Z)of 2.29 a(－1)for females and 2.37 a(－1)for males.These results indicated that natural mortality(M)and total mortality(Z)were quite close.There are two possible reasons for this:(1)this small fish species is not fished because this species has no economic value，and(2)the water bodies we surveyed were strictly protected by local government，and no fishing was allowed，so unintentional fishing for mosquitofish was also not possible.The recruitment pattern was continuous，displaying a single major peak event per year.These results demonstrate that western mosquitofish is a small size fish with a short life span，rapid growth rate，high natural mortality，and a long recruitment period.These characteristics indicate that this species is a very typical r-strategy species.We suggest local governments should prevent its introduction，and detect and eliminate this species as early as possible.

Key Words:Gambusia affinis; growth; mortality; recruitment pattern; biological invasion

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: chenyf@ ihb.ac.cn

收稿日期:2014-03-23;網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-10

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31472016);國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2009CB119205);中國(guó)科學(xué)院研究生科技創(chuàng)新與社會(huì)實(shí)踐項(xiàng)目(21Z101101)

DOI:10.5846/stxb201403230522