張鳳銀,李為,梅立(.江漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,湖北武漢,40056;2.湖北省豆類(蔬菜)植物工程技術(shù)研究中心;.中國科學(xué)院水生生物研究所)
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外源水楊酸對鹽脅迫下蕹菜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響
張鳳銀1,2,李為3,梅立1
(1.江漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,湖北武漢,430056;2.湖北省豆類(蔬菜)植物工程技術(shù)研究中心;3.中國科學(xué)院水生生物研究所)
摘要:用不同濃度的水楊酸(SA)(0.15、0.25、0.50、1.00、1.50、2.00 mmol/L)處理0.9% NaCl脅迫的蕹菜種子,測量種子萌發(fā)指標(biāo)以及幼苗生長指標(biāo),以期研究鹽脅迫條件下,不同濃度SA對蕹菜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明,0.9% NaCl脅迫對蕹菜種子發(fā)芽率的影響不明顯,但顯著降低發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù),明顯抑制幼苗的芽、根以及側(cè)根生長。0.15 mmol/L SA能緩解NaCl鹽脅迫作用,對蕹菜種子萌發(fā)和幼苗生長的傷害,提高其抗鹽能力;而在0.25~2.00 mmol/L SA濃度范圍內(nèi),隨SA濃度的增加,蕹菜種子萌發(fā)和幼苗生長受抑制程度加重。
關(guān)鍵詞:蕹菜;水楊酸;鹽脅迫;種子萌發(fā);幼苗生長
張鳳銀(1964-),女,教授,研究方向?yàn)閳@藝植物栽培生理,E-mail:zhangfengyin0811@126.com
土壤鹽脅迫是非生物逆境因素之一[1],當(dāng)作物受到鹽脅迫時,其生長受到抑制、產(chǎn)量降低。我國大約有2 700萬hm2鹽地,占耕地面積的10%左右[2]。近20 a來,為了實(shí)現(xiàn)蔬菜周年均衡供應(yīng)的目的、大力促進(jìn)了設(shè)施園藝的發(fā)展,土壤常年連作,加上大量使用化肥等,而設(shè)施內(nèi)土壤無雨水沖刷,導(dǎo)致許多土壤產(chǎn)生次生鹽漬化[3]。因此,長期以來,人們極為重視植物耐鹽機(jī)理、提高植物耐鹽性、增加鹽脅迫下農(nóng)作物產(chǎn)量等方面的研究。
水楊酸(Salicylic acid,SA)是普遍存在于植物體內(nèi)的一種酚類化合物,既是細(xì)胞內(nèi)的信號分子,又是一種內(nèi)源性激素,參與調(diào)節(jié)許多植物的生理過程[4]。研究發(fā)現(xiàn),SA能誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗病性[5],提高植物對非生物逆境的抗性,如緩解重金屬對植物的毒害作用[4]、提高植物抗鹽性[6,7]、加快種子萌發(fā)速率等[8]。
蕹菜(Ipomoea aquatica Forsk.),又名空心菜、竹葉菜,在我國的華南、華中、華東及西南各地栽培普遍,是夏秋季的重要蔬菜之一。蕹菜作為一種水生蔬菜,可以水面栽培,但實(shí)際生產(chǎn)中主要進(jìn)行旱地栽培。蕹菜目前也是促成栽培的一種綠葉蔬菜,其生長發(fā)育也常受到次生鹽害的影響。因此,本試驗(yàn)試圖通過研究在鹽脅迫環(huán)境中,不同濃度水楊酸對蕹菜種子萌發(fā)以及幼苗生理指標(biāo)的影響,從而找到能緩解鹽脅迫的有效水楊酸濃度。
1.1試驗(yàn)材料
試驗(yàn)于2014年4~5月在江漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)中心進(jìn)行。以泰國王蕹菜種子為試驗(yàn)材料。NaCl,化學(xué)純,來自天津市福晨化學(xué)試劑廠;水楊酸(SA)來自國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。
1.2試驗(yàn)方法
①種子萌發(fā)選擇籽粒飽滿、大小均勻一致、種皮完好的種子,先用55℃溫水浸泡15 min,然后繼續(xù)浸泡2 h撈出,將表面水分吸干,擺放在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中。分別添加以下處理液各15 mL,即蒸餾水(CK,A)、0.9% NaCl溶液(B)、0.9% NaCl+ 0.15 mmol/L SA混合液(C)、0.9% NaCl+0.25 mmol/L SA混合液(D)、0.9% NaCl+0.50 mmol/L SA混合液(E)、0.9% NaCl+1.00 mmol/L SA混合液(F)、0.9% NaCl+ 1.50 mmol/L SA混合液(G)、0.9% NaCl+2.00 mmol/L SA混合液(H)。各處理均重復(fù)3次,每培養(yǎng)皿放置50粒種子。萌發(fā)試驗(yàn)于25℃恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行。每天觀察種子的發(fā)芽情況,統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)。每隔2 d更換1次濾紙,并添加15 mL相應(yīng)濃度的處理液。種子萌發(fā)10 d結(jié)束發(fā)芽試驗(yàn)。
②指標(biāo)測定方法萌發(fā)指標(biāo)發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)測定參照顏啟傳[9]方法。種子萌發(fā)10 d后,從培養(yǎng)皿中隨機(jī)取15株幼苗,測量其芽長、根長,并統(tǒng)計(jì)側(cè)根數(shù)。
1.3數(shù)據(jù)分析
數(shù)據(jù)用SPSS v17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和多重比較,其中多重比較采用Duncan's新復(fù)極差測驗(yàn)法。
2.1不同濃度SA對鹽脅迫下蕹菜種子萌發(fā)的影響
由表1可知,經(jīng)0.9% NaCl處理后,蕹菜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)顯著低于CK,而兩者的發(fā)芽率差異不明顯,表明0.9% NaCl鹽脅迫降低了蕹菜種子活力、延緩了發(fā)芽速度,導(dǎo)致發(fā)芽不整齊。在0.9% NaCl鹽脅迫條件下,0.15 mmol/L SA明顯緩解了鹽脅迫對蕹菜種子萌發(fā)的鹽害,而添加0.25、0.50、1.00、1.50、2.00 mmol/L SA,不僅未減緩鹽脅迫的影響,反而使蕹菜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)隨著SA濃度的增加而顯著降低。
2.2不同濃度SA對鹽脅迫下蕹菜萌發(fā)期幼苗生長的影響
由表2可知,0.9% NaCl處理后,蕹菜種子萌發(fā)期幼苗的芽長、根長和側(cè)根數(shù)均顯著低于CK。說明0.9% NaCl鹽脅迫明顯抑制萌發(fā)期蕹菜幼苗的生長。在0.9% NaCl鹽脅迫下,濃度為0.15 mmol/L SA明顯緩解NaCl對蕹菜幼苗生長的脅迫作用,提高幼苗的抗鹽能力,促進(jìn)生長;濃度為0.25、0.50、1.00、1.50、2.00 mmol/L SA處理使得蕹菜萌發(fā)期幼苗的芽長、根長以及側(cè)根數(shù)均顯著低于對照,且隨SA濃度的增加,蕹菜萌發(fā)期幼苗的芽長、根長以及側(cè)根數(shù)呈下降趨勢。這說明0.25~2.00 mmol/L SA未能緩解鹽脅迫作用,而且隨SA濃度的增加,蕹菜萌發(fā)期幼苗生長受抑制程度增加。
植物種子萌發(fā)和幼苗生長期是對鹽脅迫最敏感的階段之一[10],如果這個階段受到鹽脅迫,輕則種子發(fā)芽率降低,出苗時間延遲;重則,種子完全失去發(fā)芽能力或者幼苗死亡[11]。從生理方面分析,鹽脅迫對種子萌發(fā)和幼苗生長產(chǎn)生抑制作用是由于滲透脅迫引起的植物細(xì)胞生理性缺水,或者由于細(xì)胞質(zhì)遭到破壞,使得溶質(zhì)外滲;或者由于離子毒害導(dǎo)致細(xì)胞膜的選擇性被破壞,使得細(xì)胞生理功能遭到破壞[12]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,經(jīng)過0.9% NaCl處理后,蕹菜種子的發(fā)芽速度顯著降低、發(fā)芽整齊度顯著下降、萌發(fā)期幼苗生長受到明顯抑制。
表1 不同濃度SA對鹽脅迫下蕹菜種子萌發(fā)的影響
表2 不同濃度SA對鹽脅迫下蕹菜幼苗生長的影響
在逆境如高鹽、干旱、低溫或者高溫條件下,植物體內(nèi)活性氧的含量增加,引起膜功能異常[13],導(dǎo)致植物生長受到抑制。水楊酸扮演信號分子或者化學(xué)信號,誘導(dǎo)植物在不利環(huán)境中產(chǎn)生保護(hù)物質(zhì)[14]。大量研究表明,在逆境下,適宜濃度的外源水楊酸可以提高植物體內(nèi)細(xì)胞膜保護(hù)酶SOD、POD等的活性,消除逆境誘導(dǎo)產(chǎn)生的活性氧自由基,降低膜脂過氧化,減少M(fèi)DA累積,維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和完整性,提高植物的抗逆性[15]。但植物不同,外源水楊酸的適宜濃度不同,如1 g/L SA、50 mg/L SA、1.0 mmol/L SA分別能提高小麥種子[15]、鳳仙花種子[16]、花椰菜種子[17]的耐鹽性,150 mg/L SA能提高黃瓜幼苗的耐鹽性[7]。本研究發(fā)現(xiàn),SA濃度為0.15 mmol/L時能緩解鹽脅迫對蕹菜種子萌發(fā)期的傷害,而濃度為0.25~2.00 mmol/L時沒有緩解鹽脅迫作用,反而隨著SA濃度升高,對蕹菜種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用加強(qiáng)。
綜上所述,0.9% NaCl鹽脅迫抑制蕹菜種子萌發(fā)和幼苗的生長,濃度為0.15 mmol/L的SA能緩解鹽害作用。
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Effects on Exogenous Salicylic Acid on Seed Germination and Seedling Growth of Ipomoea aquatica under Salt Stress
ZHANG Fengyin1,2,LI Wei3,MEI Li1
(1.College of Life Sciences,Jianghan University,Wuhan 430056;2.Hubei Province Engineering Research Center of Legume Plants;3.Institute of Aquatic Biology,Chinese Academy of Sciences)
Abstract:We treated seeds of Ipomoea aquatic with different concentration of SA(0.15,0.25,0.50,1.00,1.50,2.00 mmol/L)under 0.9% NaCl stress,and measured the indexes of seed germination and seedling growth,in order to analyze the effects of different SA concentrations on seed germination and seedling growth ofI.aquatic under 0.9% NaCl stress.The results showed that,0.9% NaCl stress did not affect germination rate significantly,but germination potential,germination index and vigor index significantly decreased,in addition,inhibited the growth of buds,roots and lateral roots obviously.0.15 mmol/L SA could improve the salt resistance ofI.aquatic by relieving the damage of NaCl stress to seed germination and seedling growth.While as the concentration of SA increased in the range of 0.25-2.00 mmol/L,the inhibition degree of seed germination and seedling growth aggravated.
Key words:Ipomoea aquatic;Salicylic acid;Salt stress;Seed germination;Seedling growth
收稿日期:2015-10-20
基金項(xiàng)目:國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD27B02-07)
DOI:10.3865/j.issn.1001-3547.2016.04.021
中圖分類號:S636.9;S645.9
文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A
文章編號:1001-3547(2016)04-0053-03