乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米花粒期不同部位葉片衰老特性的影響

盧　霖　董志強(qiáng)　董學(xué)瑞　李光彥

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與栽培重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,北京 100081

?

乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米花粒期不同部位葉片衰老特性的影響

盧霖董志強(qiáng)*董學(xué)瑞李光彥

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與栽培重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,北京 100081

摘要:為探討乙矮合劑對(duì)密植夏玉米葉片衰老及后期早衰的調(diào)控機(jī)制,建立華北夏玉米區(qū)密植高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)化學(xué)調(diào)控技術(shù),以中單909和浚單20為材料,設(shè)置乙矮合劑(ECK)和密度梯度處理,研究密度梯度對(duì)夏玉米花粒期不同部位葉片衰老特性的影響與ECK的調(diào)控效應(yīng)。結(jié)果表明,隨密度增加,兩品種花粒期單株葉面積減小且降幅增大;各葉位葉片的葉綠素相對(duì)含量和可溶性蛋白含量呈下降趨勢(shì);超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性呈降低趨勢(shì);丙二醛(MDA)含量則呈增高趨勢(shì);上述指標(biāo)在葉位和品種間存在差異。ECK處理顯著提高各密度不同部位葉片SOD、CAT、POD活性和葉綠素相對(duì)含量及可溶性蛋白含量,顯著降低MDA含量;單株綠葉面積降幅減小,葉片衰老進(jìn)程延緩,衰老程度減輕。ECK處理后,較高密度群體下(7.5～10.5萬(wàn)株 hm(-2)),中單909和浚單20較各自對(duì)照分別增產(chǎn)5.59％～6.63％和6.73％～8.10％。因此,采用合理的種植密度結(jié)合噴施乙矮合劑可作為華北夏玉米區(qū)高產(chǎn)栽培的重要技術(shù)措施。

關(guān)鍵詞:夏玉米;乙矮合劑;種植密度;葉片衰老;抗氧化酶

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31470087)和國(guó)家糧食豐產(chǎn)科技工程項(xiàng)目(2011BAD16B14,2012BAD04B01)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31470087) and the National Key Technology R&D Program of China (2011BAD16B14,2012BAD04B01).

第一作者聯(lián)系方式:E-mail:932197016@qq.com,Tel:010-82106043

增加種植密度是玉米獲得高產(chǎn)的重要途徑之一[1-2]。然而,增密將導(dǎo)致群體冠層郁閉,通透性差,光熱資源分布不均,冠層基部溫度低、光照不足;同時(shí),增加密度引起耕層根系數(shù)量增加,植株間對(duì)有限養(yǎng)分水分資源的激烈競(jìng)爭(zhēng)使個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育差,根系活力低,地上部葉片功能期縮短,導(dǎo)致花粒期群體早衰[3-4]?；Ｆ谑怯衩桩a(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期,該時(shí)期葉片開始衰老,葉片功能開始衰退;已有研究表明,葉片的衰老伴隨著活性氧的積累以及細(xì)胞中抗氧化酶活性的降低[5]。研究發(fā)現(xiàn),種植密度與葉片衰老密切相關(guān),王海燕等研究表明,玉米花粒期不同層位葉片的SPAD值、光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率隨密度增加而降低[6];解振興等[7]研究表明,隨種植密度增加,玉米穗位葉保綠度、葉綠素含量下降,超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性降低,丙二醛(MDA)含量升高;喬宏偉等[8]研究表明,玉米不同層次葉片的可溶性蛋白含量低密度下均高于高密度下,而可溶性蛋白含量與植株體內(nèi)生理代謝的強(qiáng)度密切相關(guān)[9],并進(jìn)一步影響著葉片的功能與衰老,以及光合產(chǎn)物在籽粒中的積累過程和最終的籽粒產(chǎn)量。

玉米籽粒產(chǎn)量形成階段與葉片衰老過程同步進(jìn)行,隨灌漿進(jìn)程發(fā)展,葉片逐漸衰老,因此,在此期間延緩葉片衰老有利于增強(qiáng)葉片光合功能,獲得更高產(chǎn)量[10]。雖然,將適宜的種植密度和播種方式、行間距配置[11]相結(jié)合,配合分次施氮肥且適當(dāng)增加花粒肥比例[12]等栽培措施相集成[13],在一定程度上,提高了玉米密植群體葉片抗氧化酶活性,延緩了植株衰老,在一定密度范圍內(nèi),提高了籽粒產(chǎn)量,但是,應(yīng)用化學(xué)調(diào)控技術(shù)可以通過調(diào)節(jié)作物自身的內(nèi)源激素平衡,調(diào)控作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程,調(diào)控作物對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收同化運(yùn)轉(zhuǎn),改善作物自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力,最終可以有效改善作物的產(chǎn)量形成,顯著提高產(chǎn)量[14-16]。研究表明,外施矮壯素可以提高作物保護(hù)酶活性和可溶性蛋白含量,進(jìn)而提高作物的抗逆性[17-18]。適宜濃度的乙烯利可以促進(jìn)根系生長(zhǎng),并調(diào)控株型結(jié)構(gòu),增加玉米產(chǎn)量[19-20]。

目前,在華北夏玉米大田生產(chǎn)中,抗倒伏增產(chǎn)調(diào)節(jié)劑——乙矮合劑(乙烯利∶矮壯素=1∶3,含量為28％)應(yīng)用面積較大,在密植群體矮化株高、抗倒伏等方面效果顯著[21-22],但是,上述研究均限于夏玉米生育前期,即六展葉期處理對(duì)株型建構(gòu)、莖稈質(zhì)量形成和根系建構(gòu)等方面的影響,而有關(guān)乙矮合劑對(duì)生育后期(花粒期——即產(chǎn)量形成時(shí)期)不同密度群體夏玉米抗早衰效果的研究,尤其是對(duì)不同部位葉片的衰老特性調(diào)控效果方面的研究,尚未見報(bào)道。因此,本試驗(yàn)采用不同基因型品種為試材,設(shè)置乙矮合劑化學(xué)調(diào)控和密度梯度處理,研究密度梯度對(duì)夏玉米花粒期不同部位葉片抗氧化特性的影響與乙矮合劑的化學(xué)調(diào)控效應(yīng),探討乙矮合劑調(diào)控玉米葉片抗氧化特性、防止花粒期葉片早衰的生理機(jī)制,為建立華北夏玉米區(qū)密植高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)化學(xué)調(diào)控技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以不同基因型品種中單909 (由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所選育,耐密性較強(qiáng),以下簡(jiǎn)稱ZD)和浚單20 (由河南省?？h農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育,耐密性較差,以下簡(jiǎn)稱XD)為試材。

試驗(yàn)于2013年和2014年在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院新鄉(xiāng)試驗(yàn)站進(jìn)行,試驗(yàn)地常年平均氣溫14.3℃,常年平均降雨量560.6 mm,年際內(nèi)降雨分布不均,大部分集中于6月至9月份,約占全年降雨量的75％。試驗(yàn)地土壤為黏壤二合土,土壤含有機(jī)質(zhì)12.55 g kg-1、全氮1.13 g kg-1、速效磷16.15 mg kg-1、速效鉀109.95 mg kg-1,pH 8.1。采用裂區(qū)設(shè)計(jì),化學(xué)調(diào)控處理(TR)為主區(qū),于六展葉期葉面噴施乙矮合劑0.45 L hm-2,每公頃兌水225 L,對(duì)照(CK)噴施等量清水;密度處理為副區(qū),設(shè)置4.5萬(wàn)株 hm-2、6.0萬(wàn)株 hm-2、7.5萬(wàn)株 hm-2、9.0萬(wàn)株 hm-2、10.5萬(wàn)株hm-25個(gè)密度水平,分別用D1、D2、D3、D4、D5表示。試驗(yàn)小區(qū)為12行區(qū),60 cm等行距,小區(qū)面積57.6 m2,3次重復(fù)?；?fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15,總養(yǎng)分≥45％) 375 kg hm-2,追施尿素600 kg hm-2,60％拔節(jié)期追施,40％大口期追施。其他管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。2013年6月16日播種,9月26日收獲。2014年6月8日播種,9月20日收獲。

乙矮合劑(ethylene-chlormequat-potassium,以下簡(jiǎn)稱ECK)由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所栽培生理系研制,黑龍江禾田豐澤興農(nóng)科技開發(fā)有限公司生產(chǎn)提供。

1.2測(cè)定項(xiàng)目與方法

開花期選取同天開花且長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相基本相同的單株掛牌標(biāo)記,從開花之日起,每10 d取樣1次,取穗位葉、穗上第3葉、穗下第3葉(去除葉脈后取葉片中部),液氮速凍后放入-20℃冰柜儲(chǔ)存待測(cè)生理指標(biāo)。

取各葉位葉樣品0.5 g,分別加入5 mL pH 7.8磷酸緩沖液,冰浴研磨,10 000×g冷凍離心20 min,上清液即為酶液。

1.2.1葉面積和葉片衰老程度從每個(gè)小區(qū)選擇代表性樣株3株,開花后每10 d 一次,采用長(zhǎng)寬系數(shù)法,測(cè)定并計(jì)算綠葉面積(LA);參考Tollenaar等[23]方法,用2次測(cè)得的綠葉面積相對(duì)減少的比例來描述葉片衰老程度,即LA降幅(％) = (LAt2 ? LAt1)/LAt1 × 100。

1.2.2葉綠素相對(duì)含量采用日本美能達(dá)公司產(chǎn)手持式SPAD-502型葉綠素計(jì)測(cè)定穗位葉、穗上第3葉、穗下第3葉的葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)。

1.2.3可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定。吸取酶液20 μL,加入考馬斯亮藍(lán)G-250溶液3 mL,混勻,在室溫下靜置2 min,595 nm處比色[24]。

1.2.4SOD、POD、CAT活性參照王愛國(guó)等[25]的方法測(cè)定SOD活性,吸取20 μL酶液,加入3 mL SOD 反應(yīng)液(0.05 mol L-1pH 7.8磷酸緩沖液1.5 mL,130 mmol L-1Met 0.3 mL,750 μmol L-1NBT 0.3 mL,100 μmol L-1EDTA-Na20.3 mL,20 μmol L-1FD 0.3 mL,蒸餾水0.3 mL),照光30 min,對(duì)照與酶液置相同條件下光照,空白置于暗處用于調(diào)零,560 nm處比色。參照李忠光等[26]的方法測(cè)定POD活性,吸取20 μL酶液加入3 mL POD反應(yīng)液(1.4 μL愈創(chuàng)木酚,0.85 μL 30％ H2O2和0.1 mol L-1pH 6.0磷酸緩沖液),470 nm下比色每隔30 s讀吸光度增加值。參照林植芳等[27]的方法測(cè)定CAT活性,吸取50 μL酶液加2.5 mL CAT反應(yīng)液(0.5 mL 0.1 mol L-1H2O2溶液,2.5 mL 0.1 mol L-1pH 7.0磷酸緩沖液),240 nm下比色,每隔30 s讀取吸光度的下降值。

1.2.5MDA含量參照林植芳[27]的方法測(cè)定。1 mL酶液加2 mL 0.6％ TBA,沸水浴15 min,迅速冷卻后離心,取上清液,分別在600、532和450 nm 3個(gè)波長(zhǎng)下比色。

1.2.6產(chǎn)量及其構(gòu)成在每處理小區(qū)中選取10 m2稱重計(jì)產(chǎn),并選取20個(gè)平均穗調(diào)查穗部性狀,測(cè)定出籽率和含水率,計(jì)算產(chǎn)量(按14％含水率計(jì))。

1.3數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2007作圖,SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析,LSD檢驗(yàn)處理平均數(shù)間差異顯著性(P <0.05*;P <0.01**)。兩年的試驗(yàn)結(jié)果趨勢(shì)基本一致,本文采用2014年的數(shù)據(jù)。

2　結(jié)果與分析

2.1乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米花粒期葉片衰老進(jìn)程的影響

如圖1所示,吐絲期至成熟期,D1～D5各密度處理花后每隔10 d葉面積顯著下降,ZD降幅分別為2.98％～14.88％、3.91％～19.12％、3.35％～20.49％、8.35％～23.37％和8.98％～22.98％;XD降幅分別為4.90％～15.23％、4.41％～20.58％、7.12％～26.41％、6.01％～23.41％和5.57％～29.69％?？梢?在灌漿過程中兩玉米品種單株葉面積降幅隨種植密度增加而增大;且ZD的D3、D4、D5密度處理花后30～40 d葉面積降幅達(dá)20％以上,XD的D2、D3、D4、D5密度在花后30～40 d葉面積降幅達(dá)20％以上。

ECK處理后,顯著減小了兩玉米品種葉面積降低幅度(P <0.05*),ZD-TR花后每隔10 d葉面積降幅較清水對(duì)照分別平均減小了14.44％、26.50％、42.47％、40.25％和25.26％;XD-TR較清水對(duì)照分別平均減少了18.19％、12.41％、39.44％、38.12％和20.72％。

2.2乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米花粒期不同葉位葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)的影響

ZD和XD的葉片SPAD值隨密度增加而降低,尤其在花后40 d高密度下葉片SPAD值下降速率較快(圖2)。D1～D5各密度,吐絲期兩品種各葉位SPAD值無顯著差異;花后20 d開始,葉片SPAD值隨密度增加而減小且下降較快;花后40 d,D3～D5密度下顯著低于D1、D2密度。穗位葉和穗上3葉花后30～40 d顯著下降,而穗下第3葉花后20～40 d顯著下降。

ECK處理提高了花后20～40 d不同葉位SPAD 值,尤以穗位葉和穗下第3葉增幅顯著。D1～D5各密度,ZD-TR穗上第3葉、穗位葉和穗下第3葉較各自清水對(duì)照平均增幅分別為5.43％～9.19％、3.49％～ 7.84％和3.68％～14.86％;XD-TR平均增幅分別為2.71％～9.77％、3.92％～11.34％和2.13％～17.71％。

2.3乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米花粒期不同葉位可溶性蛋白含量的影響

如圖3所示,穗上第3葉D1～D5和穗位葉D1、D2,花后20 d開始下降且隨密度增加降幅加大;穗位葉D3～D5和穗下第3葉D1～D5花后一直呈下降趨勢(shì)。D1～D5各密度,兩品種穗上第3葉和穗位葉的可溶性蛋白含量顯著高于穗下第3葉。

圖1　乙矮合劑(ECK)對(duì)不同密度夏玉米單株葉面積(LA)和葉面積降幅的影響Fig.1　Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on leaf area (LA) per plant and leaf area reduction per plant of summer maize under different planting densitiesZD-CK:中單909對(duì)照;ZD-TR:中單909化學(xué)調(diào)控處理;XD-CK:浚單20對(duì)照;XD-TR:浚單20化學(xué)調(diào)控處理;D1、D2、D3、D4和D5分別代表種植密度為4.5、6.0、7.5、9.0和10.5萬(wàn)株 hm-2。ZD-CK:Zhongdan 909 control;ZD-TR:Zhongdan 909 treatment;XD-CK:Xundan 20 control;XD-TR:Xundan 20 treatment;D1,D2,D3,D4,and D5denote the planting density of 4.5,6.0,7.5,9.0,and 10.5 ×104plant hm-2,respectively.

圖2　乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米不同部位葉片葉綠素相對(duì)含量的影響Fig.2　Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on SPAD value of leaves of summer maize under different planting densitiesZD-CK:中單909對(duì)照;ZD-TR:中單909化學(xué)調(diào)控處理;XD-CK:浚單20對(duì)照;XD-TR:浚單20化學(xué)調(diào)控處理;S0:穗位葉;S0+3:穗上第3葉;S0-3:穗下第3葉;D1、D2、D3、D4和D5分別代表種植密度為4.5、6.0、7.5、9.0和10.5萬(wàn)株 hm-2。ZD-CK:Zhongdan 909 control;ZD-TR:Zhongdan 909 treatment;XD-CK:Xundan 20 control;XD-TR:Xundan 20 treatment;S0:ear leaf;S0+3:the third leaf above ear;S0?3:the third leaf below ear ;D1,D2,D3,D4,and D5denote the planting density of 4.5,6.0,7.5,9.0,and 10.5 ×104plant hm-2,respectively.

ECK處理提高了兩品種D1～D5密度不同灌漿階段不同部位葉片可溶性蛋白的含量,其中,穗上第3葉花后30～40 d可溶性蛋白含量,ZD-TR和XD-TR較各自清水對(duì)照平均提高5.54％～20.20％和13.00％～ 48.34％;穗位葉花后20～40 d可溶性蛋白含量,ZD-TR和XD-TR增幅分別為13.42％～19.72％和16.43％～62.90％;穗下第3葉花后20～40 d可溶性蛋白含量,ZD-TR和XD-TR增幅分別為21.15％～ 44.48％和21.67％～61.80％。增幅表現(xiàn)為穗下第3葉>穗位葉>穗上第3葉。

圖3　乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米不同部位葉片可溶性蛋白含量的影響Fig.3　Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on SPAD value of leaves of summer maize under different planting densitiesZD-CK:中單909對(duì)照;ZD-TR:中單909化學(xué)調(diào)控處理;XD-CK:浚單20對(duì)照;XD-TR:浚單20化學(xué)調(diào)控處理;S0:穗位葉;S0+3:穗上第3葉;S0-3:穗下第3葉;D1、D2、D3、D4和D5分別代表種植密度為4.5、6.0、7.5、9.0和10.5萬(wàn)株 hm-2。ZD-CK:Zhongdan 909 control;ZD-TR:Zhongdan 909 treatment;XD-CK:Xundan 20 control;XD-TR:Xundan 20 treatment;S0:ear leaf;S0+3:the third leaf above ear ;S0?3:the third leaf below ear;D1,D2,D3,D4,and D5denote the planting density of 4.5,6.0,7.5,9.0,and 10.5 ×104plant hm-2,respectively.

2.4乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米花粒期不同葉位抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性的影響

2.4.1對(duì)SOD活性的影響兩品種各密度各葉位SOD活性呈單峰曲線變化(圖4),且峰值出現(xiàn)時(shí)間不同,穗上第3葉D1～D4出現(xiàn)在花后10 d,D5出現(xiàn)在花后0 d;穗位葉D1～D2出現(xiàn)在花后0 d,D3～D5出現(xiàn)在花后20 d;穗下第3葉D1～D3出現(xiàn)在花后20 d,D4～D5出現(xiàn)在花后10 d。D1～D5的SOD活性,隨密度增加而降低;且穗下第3葉>穗位葉>穗上第3葉;品種間以ZD高于XD。

ECK處理提高了兩品種各密度各葉位SOD活性。ZD-TR和XD-TR穗上第3葉SOD活性較各自清水對(duì)照分別增加6.68％～19.84％和33.54％～46.94％;穗位葉SOD活性,分別增加16.49％～32.23％和3.57％～36.72％;穗下第3葉SOD活性分別增加9.95％～38.27％和16.02％～32.15％。

2.4.2對(duì)POD活性的影響兩品種各密度各葉位POD活性呈單峰曲線變化(圖5),除穗下第3葉外,峰值均出現(xiàn)在花后20 d。D1～D5處理的各葉位POD活性隨密度增加而降低;且ZD表現(xiàn)為穗下第3葉>穗上第3葉>穗位葉;XD表現(xiàn)為穗下第3葉>穗位葉>穗上第3葉。品種間以ZD高于XD。

圖4　乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米不同部位葉片SOD活性的影響Fig.4　Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on SOD activity of leaves of summer maize under different planting densitiesZD-CK:中單909對(duì)照;ZD-TR:中單909化學(xué)調(diào)控處理;XD-CK:浚單20對(duì)照;XD-TR:浚單20化學(xué)調(diào)控處理;S0:穗位葉;S0+3:穗上第3葉;S0-3:穗下第3葉;D1、D2、D3、D4和D5分別代表種植密度為4.5、6.0、7.5、9.0和10.5萬(wàn)株 hm-2。ZD-CK:Zhongdan 909 control;ZD-TR:Zhongdan 909 treatment;XD-CK:Xundan 20 control;XD-TR:Xundan 20 treatment;S0:ear leaf;S0+3:the third leaf above ear;S0?3:the third leaf below ear;D1,D2,D3,D4,and D5denote the planting density of 4.5,6.0,7.5,9.0,and 10.5 × 104plant hm-2,respectively.

ECK處理提高了兩品種各葉位POD活性,其中,ZD-TR和XD-TR穗位葉D1和D2低密度下差異不顯著,D3～D5高密度下花后20～40 d差異達(dá)顯著水平,平均增幅分別為19.12％～36.39％和34.25％～41.21％;而穗下第3葉D1～D5增幅分別為7.29％～21.75％和18.46％～32.70％。

2.4.3對(duì)CAT活性的影響D1～D5密度下CAT活性的變化在穗上第3葉呈單峰曲線,峰值為花后20 d,且隨密度增加差異不顯著;在穗位葉和穗下第3葉則呈下降趨勢(shì);品種間以ZD高于XD (圖6)。

ECK處理提高了兩品種各葉位CAT活性。其中,穗上第3葉CAT活性在D4～D5高密度下增幅達(dá)顯著水平,ZD-TR和XD-TR平均增幅分別為22.13％～ 24.90％和57.62％～68.16％。D1～D5密度下穗位葉在花后20～40 d增幅達(dá)顯著水平,ZD-TR和XD-TR平均增幅分別為6.56％～59.56％和36.77％～123.43％;穗下第3葉(除了D1、D2、D3密度下花后0 d)差異均達(dá)顯著水平,平均增幅分別為22.47％～77.79％和63.28％～156.28％。

2.5乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米花粒期不同葉位丙二醛(MDA)含量的影響

由圖7可知,同一密度處理下,ZD和XD不同葉位葉片膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA 含量在花粒期總體表現(xiàn)為上升的趨勢(shì)且XD高于ZD。隨密度增加,MDA含量升高,且穗位葉和穗下第3葉升高的趨勢(shì)更為顯著。

ECK處理降低了兩品種玉米各葉位葉片MDA含量。D1～D5密度下ZD-TR和XD-TR穗上第3葉MDA含量比清水對(duì)照平均下降7.09％～15.45％和14.89％～28.44％;穗位葉平均下降16.45％～19.74％ 和17.72％～25.68％;穗下第3葉平均下降8.43％～ 17.03％和11.44％～24.32％。

圖5　乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米不同部位葉片POD活性的影響Fig.5　Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on POD activity of leaves of summer maize under different planting densitiesZD-CK:中單909對(duì)照;ZD-TR:中單909化學(xué)調(diào)控處理;XD-CK:浚單20對(duì)照;XD-TR:浚單20化學(xué)調(diào)控處理;S0:穗位葉;S0+3:穗上第3葉;S0-3:穗下第3葉;D1、D2、D3、D4和D5分別代表種植密度為4.5、6.0、7.5、9.0和10.5萬(wàn)株 hm-2。ZD-CK:Zhongdan 909 control;ZD-TR:Zhongdan 909 treatment;XD-CK:Xundan 20 control;XD-TR:Xundan 20 treatment;S0:ear leaf;S0+3:the third leaf above ear;S0?3:the third leaf below ear;D1,D2,D3,D4,and D5denote the planting density of 4.5,6.0,7.5,9.0,and 10.5 ×104plant hm-2,respectively.

圖6　乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米不同部位葉片CAT活性的影響Fig.6　Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on CAT activity of leaves of summer maize under different planting densitiesZD-CK:中單909對(duì)照;ZD-TR:中單909化學(xué)調(diào)控處理;XD-CK:浚單20對(duì)照;XD-TR:浚單20化學(xué)調(diào)控處理;S0:穗位葉;S0+3:穗上第3葉;S0-3:穗下第3葉;D1、D2、D3、D4和D5分別代表種植密度為4.5、6.0、7.5、9.0和10.5萬(wàn)株 hm-2。ZD-CK:Zhongdan 909 control;ZD-TR:Zhongdan 909 treatment;XD-CK:Xundan 20 control;XD-TR:Xundan 20 treatment;S0:ear leaf;S0+3:the third leaf above ear leaf ;S0?3:the third leaf below ear leaf;D1,D2,D3,D4,and D5denote the planting density of 4.5,6.0,7.5,9.0,and 10.5 ×104plant hm-2,respectively.

圖7　乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米不同部位葉片MDA含量的影響Fig.7　Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on MDA content of leaves of summer maize under different planting densitiesZD-CK:中單909對(duì)照;ZD-TR:中單909化學(xué)調(diào)控處理;XD-CK:浚單20對(duì)照;XD-TR:浚單20化學(xué)調(diào)控處理;S0:穗位葉;S0+3:穗上第3葉;S0-3:穗下第3葉;D1、D2、D3、D4和D5分別代表種植密度為4.5、6.0、7.5、9.0和10.5萬(wàn)株 hm-2。ZD-CK:Zhongdan 909 control;ZD-TR:Zhongdan 909 treatment;XD-CK:Xundan 20 control;XD-TR:Xundan 20 treatment;S0:ear leaf;S0+3:the third leaf above ear;S0?3:the third leaf below ear;D1,D2,D3,D4,and D5denote the planting density of 4.5,6.0,7.5,9.0,and 10.5 ×104plant hm-2,respectively.

2.6不同密度夏玉米花后葉片衰老與抗氧化指標(biāo)的相關(guān)性分析

綠葉面積及其降低幅度(失綠)可作為評(píng)價(jià)葉片衰老程度的指標(biāo)。將各密度兩品種各葉位葉片衰老指標(biāo)與抗氧化酶系活性、MDA含量、SPAD值及可溶性蛋白含量之間進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果如表1所示。ZD-CK葉片衰老與SOD、POD、CAT活性呈極顯著負(fù)相關(guān),與SPAD值和可溶性蛋白含量呈極顯著負(fù)相關(guān);其葉片MDA含量與SOD、POD和CAT活性呈極顯著負(fù)相關(guān),與SPAD值和可溶性蛋白含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。而ZD-TR葉片衰老與POD活性相關(guān)性不顯著,葉片MDA含量與POD活性相關(guān)性不顯著,其他指標(biāo)與ZD-CK一致。XD-CK和XD-TR的相關(guān)分析結(jié)果一致,葉片衰老與SOD、CAT活性呈極顯著負(fù)相關(guān),與SPAD值和可溶性蛋白含量呈極顯著負(fù)相關(guān);其葉片MDA含量與SOD、CAT活性呈極顯著負(fù)相關(guān),與SPAD值和可溶性蛋白含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2.7乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

2.7.1對(duì)產(chǎn)量的影響由圖8可知,兩玉米品種產(chǎn)量隨密度增加呈先增加后降低趨勢(shì),D3密度達(dá)最大值,且ZD的產(chǎn)量高于XD。ZD在D3密度下比D1和D2分別高1654.31 kg和646.54 kg,比D4和D5分別高555.10 kg和596.88 kg。XD在D3密度下比D1和D2分別高1256.30 kg和557.66 kg,比D4和D5分別高225.63 kg和396.38 kg。ECK處理后,高密群體(D3、D4、D5) ZD-TR和XD-TR的產(chǎn)量與各自CK相比,差異達(dá)顯著水平(P<0.05*),ZD-TR在D3、D4、D5密度下分別增產(chǎn)5.59％、6.11％和6.43％;XD-TR在D3、D4、D5密度的增幅分別為7.51％、8.10％和6.73％。

表1　不同密度夏玉米葉片衰老與抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性、MDA、可溶性蛋白含量及SPAD值的相關(guān)性Table 1　Correlation coefficients of leaves senescence with antioxidant enzyme (SOD,POD,CAT) activities,MDA,soluble protein contents,and SPAD value in summer maize under different planting densities

2.7.2對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響如表2所示,D1～D5密度下兩品種有效穗數(shù)隨密度增加而增加;ECK處理后,D3、D4、D5密度下增加顯著,ZD-TR的增幅分別為2.04％、4.58％、2.42％,XD-TR的增幅分別為5.91％、4.24％、4.31％。在D1～D5密度下,兩品種穗行數(shù)隨密度增加有所降低但差異不顯著;行粒數(shù)隨密度增加而顯著減少。ECK處理后,ZD 和XD的行粒數(shù)較各自清水對(duì)照均增加。兩品種的穗行數(shù)略有增加,但差異不顯著。在D1～D5密度下,ZD-TR的行粒數(shù)增幅分別為3.30％、0.68％、2.89％、7.05％、2.13％;XD-TR的增幅分別為2.08％、2.08％、6.81％、9.66％、4.60％。兩玉米品種千粒重隨密度的增加而降低,品種間表現(xiàn)為ZD大于XD。ECK處理后,不同密度處理下兩品種千粒重均高于各自清水對(duì)照,在D3、D4、D5密度下達(dá)顯著水平;在D3、D4、D5密度下,ZD-TR的增幅分別為4.46％、6.99％、4.31％;XD-TR的增幅分別為5.96％、4.69％、5.90％。

表2　乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響Table 2　Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on yield components of summer maize under different planting densities

圖8　乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米產(chǎn)量的影響Fig.8　Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on yield of two maize lines under different plant densitiesZD-CK:中單909對(duì)照;ZD-TR:中單909化學(xué)調(diào)控處理;XD-CK:浚單20對(duì)照;XD-TR:浚單20化學(xué)調(diào)控處理;圖柱上小寫字母不同表示在0.05水平上差異顯著。ZD-CK:Zhongdan 909 control;ZD-TR:Zhongdan 909 treatment;XD-CK:Xundan 20 control;XD-TR:Xundan 20 treatment.Bars superscripted by different lowercase letters are significantly different at P<0.05.

3　討論

花粒期是玉米產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期,隨著籽粒灌漿的進(jìn)程,葉片的功能逐漸衰退,葉片失綠,衰老脫落,有效光合葉面積減小,因此,在此期間保持較高的光合面積,有利于增加后期干物質(zhì)生產(chǎn)和積累,有利于提高產(chǎn)量。葉片失綠速率、持綠時(shí)間和綠葉面積等可作為評(píng)價(jià)衰老進(jìn)程和程度的指標(biāo)[7,28-29]。增加種植密度導(dǎo)致作物冠層郁閉,光、溫和CO2分布不均,直接影響葉片的光合效率和干物質(zhì)積累,導(dǎo)致有效光合面積減少,葉片早衰。本研究結(jié)果,不同種植密度處理下夏玉米單株葉面積從灌漿中后期開始下降,特別是進(jìn)入乳熟期后迅速下降,并隨種植密度的增加降幅加大,ZD和XD在D3、D4、D5密度處理下花后30～40 d葉面積降幅達(dá)20％以上,與前人研究結(jié)果一致[3];而ECK處理,減小了兩玉米品種葉面積降低幅度,延緩葉片衰老,其中,XD-TR在D5密度處理下花后30～40 d葉面積比對(duì)照增加達(dá)20％以上。

增加種植密度導(dǎo)致玉米穗位葉保綠度、葉綠素含量下降[7],花粒期不同層位葉片的SPAD值和可溶性蛋白含量降低[6,8];本研究發(fā)現(xiàn),花后20 d (灌漿中期)是葉片葉綠素含量變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn),該時(shí)期隨密度增加葉片SPAD值開始快速下降,且D3～D5密度處理下顯著低于D1、D2密度;至成熟期這種趨勢(shì)最為顯著且穗下第3葉對(duì)密度的反應(yīng)也最為敏感。ECK處理提高了葉片SPAD值,而且,ECK處理小區(qū)和清水對(duì)照小區(qū)玉米葉片衰老進(jìn)程出現(xiàn)差異的臨界點(diǎn)正是開花后20 d。因此,噴施乙矮合劑有利于延緩中下部葉片的衰老,有利于灌漿中后期葉片維持較高的有效光合面積。

葉片衰老過程是活性氧代謝失調(diào)的過程,而SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)最重要的活性氧清除酶類[5]。水分、溫度和養(yǎng)分虧缺等逆境脅迫條件以及增加種植密度,均導(dǎo)致玉米葉片的保護(hù)酶活性提高,從而有效減輕膜脂過氧化程度[12,14,30]。本研究發(fā)現(xiàn),隨密度增加,SOD、POD、CAT活性降低,且對(duì)密度的響應(yīng)存在葉位和品種的差異。ECK處理顯著提高了兩品種各密度各葉位SOD活性;顯著提高兩品種穗位葉D3～D5密度下花后20～40 d和穗下第3葉各密度處理下的POD活性;顯著提高兩品種穗上第3葉在D4～D5高密度下CAT活性、穗位葉各密度在花后20～40 d的CAT活性、穗下第3葉(除了D1、D2、D3密度下花后0 d)的CAT活性。相關(guān)分析表明,ZD葉片衰老進(jìn)程與SOD、POD、CAT活性極顯著負(fù)相關(guān),XD與SOD、CAT活性顯著負(fù)相關(guān),且MDA含量與SOD、CAT活性極顯著負(fù)相關(guān)。ECK處理顯著提高了不同葉位葉片SOD、POD、CAT活性,顯著降低了膜脂過氧化產(chǎn)物含量,尤其對(duì)下部葉片更為顯著,使葉片衰老進(jìn)程延緩,衰老程度減輕。王永軍等[10]研究發(fā)現(xiàn),不同產(chǎn)量群體的不同葉位保護(hù)酶活性也存在差異,即超高產(chǎn)群體葉片衰老過程中,上部和中部葉片SOD活性較高,下部葉片則以SOD、POD和CAT三者活性較高;普通產(chǎn)量群體僅中部葉片POD和CAT活性較高?？梢?下部葉片SOD、POD、CAT活性高是保障群體高產(chǎn)的有利條件。

進(jìn)一步分析,我們得到如下乙矮合劑處理提高密植玉米的抗逆性、延緩衰老的原因。第一,ECK主成分之一矮壯素能夠提高作物抗氧化系統(tǒng)酶活性和可溶性蛋白含量,降低活性氧產(chǎn)生速率,保持膜完整性,提高抗逆性[17-18],主成分之二乙烯利可以促進(jìn)根系生長(zhǎng),并調(diào)控株型結(jié)構(gòu),增加玉米產(chǎn)量[19-20]。第二,ECK處理能夠改善玉米密植群體的株型結(jié)構(gòu),提高莖稈抗倒伏能力,提高耐密性,使其更適于密植[21-22]。第三,ECK處理能夠提高NR活性和GS活性,促進(jìn)氮素同化作用,進(jìn)而提高葉片中葉綠素、可溶性蛋白和游離氨基酸含量,維持玉米體內(nèi)基本代謝正常進(jìn)行(另文發(fā)表)。

產(chǎn)量與種植密度呈二次曲線關(guān)系[31],當(dāng)密度超過適宜密度時(shí),對(duì)光溫水肥的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致群體惡化,葉片早衰直接影響著籽粒灌漿的進(jìn)程,最終影響產(chǎn)量和品質(zhì)[32]。本研究發(fā)現(xiàn),增加種植密度導(dǎo)致葉片SOD、POD和CAT活性降低,MDA含量升高;葉片葉綠素和可溶性蛋白含量降低,葉片早衰,以及最終產(chǎn)量的下降。前人研究表明,玉米中下部葉片保護(hù)酶活性高和膜脂過氧化程度低是近代玉米品種高產(chǎn)抗逆的內(nèi)在因素[33],而ECK處理提高了穗位葉和基部葉片SOD、POD和CAT活性,提高了可溶性蛋白含量和葉綠素含量,降低了膜脂過氧化程度,提高了作物的抗逆性,延緩了葉片的衰老進(jìn)程,最終提高了產(chǎn)量。

4　結(jié)論

中單909和浚單20不同密度群體花粒期單株葉面積隨密度增加呈降低趨勢(shì)且降幅增大,花后30～40 d的降幅高達(dá)20％以上。灌漿中后期(開花后20～40 d),不同葉位葉片的葉綠素和可溶性蛋白含量顯著下降,SOD、CAT、POD活性呈降低趨勢(shì),MDA含量則呈增高趨勢(shì),葉片呈現(xiàn)早衰趨勢(shì);上述指標(biāo)均存在葉位和品種間差異。ECK處理能顯著提高各密度不同部位葉片SOD、CAT、POD活性和葉綠素相對(duì)含量及可溶性蛋白含量,降低MDA含量;增加單株葉面積,葉面積降幅減小,綠葉面積增加。因此,ECK處理有助于延緩葉片衰老進(jìn)程,減輕衰老程度,保證植物體內(nèi)正常的代謝,改善產(chǎn)量構(gòu)成因素,最終提高產(chǎn)量。

References

[1]Duvick D N.The contribution of breeding to yield advances in maize (Zea mays L.).Adv Agron,2005,86:83-145

[2]錢春榮,于洋,宮秀杰,姜宇博,趙楊,王俊河,楊忠良,張衛(wèi)建.黑龍江省不同年代玉米雜交種產(chǎn)量對(duì)種植密度和施氮水平的響應(yīng).作物學(xué)報(bào),2012,38:1864-1874 Qian C R,Yu Y,Gong X J,Jiang Y B,Zhao Y,Wang J H,Yang Z L,Zhang W J.Response of grain yield to plant density and nitrogen application rate for maize hybrids released from different eras in Heilongjiang Province.Acta Agron Sin,2012,38:1864-1874 (in Chinese with English abstract)

[3]呂麗華,陶洪斌,夏來坤,張雅杰,趙明,趙久然,王璞.不同種植密度下的夏玉米冠層結(jié)構(gòu)及光合特性.作物學(xué)報(bào),2008,34:447-455 Lü L H,Tao H B,Xia L K,Zhang Y J,Zhao M,Zhao J R,Wang P.Canopy structure and photosynthesis traits of summer maize under different planting densities.Acta Agron Sin,2008,34:447-455 (in Chinese with English abstract)

[4]李宗新,陳源泉,王慶成,劉開昌,高旺盛,隋鵬.高產(chǎn)栽培條件下種植密度對(duì)不同類型玉米品種根系時(shí)空分布動(dòng)態(tài)的影響.作物學(xué)報(bào),2012,38:1286-1294 Li Z X,Chen Y Q,Wang Q C,Liu K C,Gao W S,Sui P.Influence of planting density on root spatio-temporal distribution of different types of maize under high-yielding cultivation conditions.Acta Agron Sin,2012,38:1286-1294 (in Chinese with English abstract)

[5]Prochazkova D,Saiaram R K,Srovatava G C,Singh D V.Oxidative stress and antioxidant activity as the basis of senescence in maize leaves.Plant Sci,2001,161:765-771

[6]王海燕,高聚林,王志剛,孫繼穎,于曉芳,高英波,賈寧,葉君,呂佳雯.高密度對(duì)超高產(chǎn)春玉米花粒期葉片衰老與根系活力的影響.玉米科學(xué),2012,20:75-81 Wang H Y,Gao J L,Wang Z G,Sun J Y,Yu X F,Gao Y B,Jia N,Ye J,Lü J W.Effects of high planting density on super high-yielding spring maize leaf senescence and root activity at anthesis and kernel stage.Maize Sci,2012,20:75-81

[7]解振興,董志強(qiáng),蘭宏亮,高嬌,朱平,彭暢.磷酸膽堿合劑對(duì)不同種植密度玉米葉片衰老生理的影響.核農(nóng)學(xué)報(bào),2012,26:157-163 Xie Z X,Dong Z Q,Lan H L,Gao J,Zhu P,Peng C.Effect of ECK mixture treatment on maize leaf senescence under different planting densities.J Nucl Agric Sci,2012,26:157-163 (in Chinese with English abstract)

[8]喬宏偉,武月蓮,王志紅,侯輝.不同玉米群體灌漿期葉片生理特性的研究.內(nèi)蒙古民族大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008,(6):637-639 Qiao H W,Wu Y L,Wang Z H,Hou H.Study on leaves physiological characteristic of different maize population at filling stage.J Inner Mongolia Univ Nationalities (Nat Sci Edn),2008,(6):637-639

[9]印莉萍,柴小清,李丹,張承謙,洪劍明,劉祥林,趙微平.不同小麥品種葉片衰老過程中谷氨酰胺合成酶和蛋白水解酶的活性變化.山西師大學(xué)報(bào),1997,(11):46-49 Yin L P,Chai X Q,Li D,Zhang C Q,Hong J M,Liu X L,Zhao W P.Changes of glutamine synthesis and proteolyase in different wheat speicies during the leaves nature senescence.J Shanxi Norm Univ,1997,(11):46-49 (in Chinese with English abstract)

[10]王永軍,楊今勝,袁翠平,柳京國(guó),李登海,董樹亭.超高產(chǎn)夏玉米花粒期不同部位葉片衰老與抗氧化酶特性.作物學(xué)報(bào),2013,39:2183-2191 Wang Y J,Yang J S,Yuan C P,Liu J G,Li D H,Dong S T.Characteristics of senescence and antioxidant enzyme activities in leaves at different plant parts of summer maize with the super-high yielding potential after anthesis.Acta Agron Sin,2013,39:2183-2191 (in Chinese with English abstract)

[11]李洪岐,藺海明,梁書榮,趙會(huì)杰,王俊忠.密度和種植方式對(duì)夏玉米酶活性和產(chǎn)量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32:6584-6590 Li H Q,Lin H M,Liang S R,Zhao H J,Wang J Z.Effects of planting densities and modes on activities of some enzymes and yield in summer maize.Acta Ecol Sin,2012,32:6584-6590 (in Chinese with English abstract)

[12]呂鵬,張吉旺,劉偉,楊今勝,董樹亭,劉鵬,李登海.施氮時(shí)期對(duì)高產(chǎn)夏玉米氮代謝關(guān)鍵酶活性及抗氧化特性的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23:1591-1598 Lü P,Zhang J W,Liu W,Yang J S,Dong S T,Liu P,Li D H.Effects of nitrogen application period on the nitrogen metabolism key enzymes activities and antioxidant characteristics of high-yielding summer maize.Chin J Appl Ecol,2012,23:1591-1598 (in Chinese with English abstract)

[13]朱昆侖,靳立斌,董樹亭,趙斌,劉鵬,張吉旺.綜合農(nóng)藝管理對(duì)夏玉米葉片衰老特性的影響.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,47:2949-2959 Zhu K L,Jin L B,Dong S T,Zhao B,Liu P,Zhang J W.Effects of integrated agronomic practices on leaf senescence physiological characteristics of summer maize.Sci Agric Sin,2014,47:2949-2959

[14]徐田軍,董志強(qiáng),高嬌,陳傳曉,焦瀏,解振興.聚糠萘水劑對(duì)不同積溫帶玉米葉片衰老和籽粒灌漿速率的影響.作物學(xué)報(bào),2012,38:1698-1709 Xu T J,Dong Z Q,Gao J,Chen C X,Jiao L,Xie Z X.Effect of PASP-KT-NAA on leaf senescence and grain filling rate during the grain-filling period in different temperature zones.Acta Agron Sin,2012,38:1698-1709 (in Chinese with English abstract)

[15]高嬌,董志強(qiáng),徐田軍,陳傳曉,焦瀏,盧霖,董學(xué)瑞.聚糠萘水劑對(duì)不同積溫帶玉米花后葉片氮同化的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34:2938-2947 Gao J,Dong Z Q,Xu T J,Chen C X,Jiao L,Lu L,Dong X R.Effects of PASP-KT-NAA on maize leaf nitrogen assimilation after florescence over different temperature gradients.Acta Ecol Sin,2014,34:2938-2947 (in Chinese with English abstract)

[16]楊東清,李玉玲,倪英麗,尹燕枰,崔正勇,張永太,馬仁元,王振林.外源ABA和6-BA對(duì)不同持綠型小麥籽粒灌漿進(jìn)程及蛋白質(zhì)含量影響.作物學(xué)報(bào),2014,40:301-312 Yang D Q,Li Y L,Ni Y L,Yin Y P,Cui Z Y,Zhang Y T,Ma R Y,Wang Z L.Effects of exogenous ABA and 6-BA on protein content and grain filling process in different types of stay green wheat.Acta Agron Sin,2014,40:301-312 (in Chinese with English abstract)

[17]Wang H Q,Xiao L G,Tong J H.Foliar application of chlorocholine chloride improves leaf mineral nutrition,antioxidant enzyme activity,and tuber yield of potato (Solanum tuberosum L.).Sci Hortic,2010,125:521-523

[18]馮斗,張濤,禤維言,胡蔚東.3種生長(zhǎng)延緩劑對(duì)甜高粱幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響.熱帶作物學(xué)報(bào),2009,30:1468-1472 Feng D,Zhang T,Xuan W Y,Hu W D.Effects of three retardants on growth and physiological properties of sweet sorghum seedlings.Chin J Trop Crops,2009,30:1468-1472 (in Chinese with English abstract)

[19]葛建軍,朱林,張國(guó)良,韓文節(jié),殷玉宏,李勇.乙烯利對(duì)花生氮代謝和光合特性的影響.花生學(xué)報(bào),2008,37:22-27 Ge J J,Zhu L,Zhang G L,Han W J,Yin Y H,Li Y.Effects of ethephon on nitrogen metabolism and photosynthesis characters of peanut.J Peanut Sci,2008,37:22-27 (in Chinese with English abstract)

[20]衛(wèi)曉軼,張明才,李召虎,段留生.不同基因型玉米對(duì)乙烯利調(diào)控反應(yīng)敏感性的差異.作物學(xué)報(bào),2011,37:1819-1827 Wei X T,Zhang M C,Li Z H,Duan L S.Differences in responding sensitivity to ethephon among different maize genotypes.Acta Agron Sin,2011,37:1819-1827 (in Chinese with English abstract)

[21]薛金濤,張保明,董志強(qiáng),趙明,黃長(zhǎng)玲.化學(xué)調(diào)控對(duì)玉米抗倒性及產(chǎn)量的影響.玉米科學(xué),2009,17:91-98 Xue J T,Zhang B M,Dong Z Q,Zhao M,Huang C L.Effects of chemical regulation on lodging and yield of maize.J Maize Sci,2009,17:91-98 (in Chinese with English abstract)

[22]盧霖,董志強(qiáng),董雪瑞,焦瀏,李光彥,高嬌.乙矮合劑對(duì)不同密度夏玉米莖稈抗倒伏能力及產(chǎn)量的影響.作物雜志,2015,(2):70-77 Lu L,Dong Z Q,Dong X R,Jiao L,Li G Y,Gao J.Effects of Ethylene-Chlormequat-Potassiumon stem lodging-resistance and yield of summer maize under different sowing densities.Crops,2015,(2):70-77 (in Chinese with English abstract)

[23]Tollenaar M,Daynard T B.Leaf senescence in short season maize hybrids.Can J Plant Sci,1978,58:869-874

[24]陳建勛,王曉峰.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo).廣州:華南理工大學(xué)出版社,2002.pp 35-128 Chen J X,Wang X F.Experiments Instructions of Plant Physiology.Guangzhou:Huanan Technology University Publishers,2002.pp 35-128 (in Chinese)

[25]王愛國(guó),羅廣華.植物的超氧物自由基與羥胺反應(yīng)的定量關(guān)系.植物生理學(xué)通訊,1990,(6):55-57 Wang A G,Luo G H.Quantitative relation between the reaction of hydroxylamine and superoxide anion radicals in plants.Plant Physiol Commun,1990,(6):55-57 (in Chinese)

[26]李忠光,李江鴻,杜朝昆,黃號(hào)棟,龔明.在單一提取系統(tǒng)中同時(shí)測(cè)定五種植物抗氧化酶.云南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2002,22(6):44-48 Li Z G,Li J H,Du C K,Huang H D,Gong M.Simultaneous measurement of five antioxidant enzyme activities using a single extraction system.J Yunnan Norm Univ (Nat Sci Edn),2002,22(6):44-48 (in Chinese with English abstract)

[27]林植芳,李雙順,林桂珠,孫谷疇,郭俊彥.水稻葉片的衰老與超氧物歧化酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的關(guān)系.植物學(xué)報(bào),1984,26:605-615 Lin Z F,Li S S,Lin G Z,Sun G C,Guo J Y.Superoxide dismutase activity and lipidperoxidation in relation to senescence of rice leaves.Acta Bot Sin,1984,26:605-615 (in Chinese)

[28]Colomb B,Kiniry J R,Debaeke P.Effect of soil phosphorus on leaf development and senescence dynamics of field-grown maize.Agron J,2000,92:428-435

[29]Erley G S,Begum N,Worku M,B?nziger M,Horst W J.Leaf senescence induced by nitrogen deficiency as indicator of genotypic differences in nitrogen efficiency in tropical maize.J Plant Nutr Soil Sci,2007,170:106-114

[30]胡秀麗,李艷輝,楊海榮,劉全軍,李潮海.HSP70可提高干旱高溫復(fù)合脅迫誘導(dǎo)的玉米葉片抗氧化防護(hù)能力.作物學(xué)報(bào),2010,36:636-644 Hu X L,Li Y H,Yang H R,Liu Q J,Li C H.Heat shock protein 70 may improve the ability of antioxidant defense induced by the combination of drought and heat in maize leaves.Acta Agron Sin,2010,36:636-644 (in Chinese with English abstract)

[31]宋振偉,齊華,張振平,錢春榮,郭金瑞,鄧艾興,張衛(wèi)建.春玉米中單909農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量對(duì)密植的響應(yīng)及其在東北不同區(qū)域的差異.作物學(xué)報(bào),2012,38:2267-2277 Song Z W,Qi H,Zhang Z P,Qian C R,Guo J R,Deng A X,Zhang W J.Effects of plant density on agronomic traits and yield in spring maize Zhongdan 909 and their regional differences in northeast China.Acta Agron Sin,2012,38:2267-2277 (in Chinese with English abstract)

[32]豐明乾,孫俊榮,郭藹光.小麥灌漿期旗葉蛋白質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)與籽粒蛋白質(zhì)積累的關(guān)系.陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),1999,(2):1-3 Feng M Q,Sun J R,Guo A G.The relation of wheat flag leaf protein operation and grain protein accumulation during the grain-filling period.Shaanxi J Agric Sci,1999,(2):1-3 (in Chinese with English abstract)

[33]王空軍,胡昌浩,董樹亭,劉開昌,孫慶泉.我國(guó)不同年代玉米品種開花后葉片保護(hù)酶活性及膜脂過氧化作用的演進(jìn).作物學(xué)報(bào),1999,25:700-706 Wang K J,Hu C H,Dong S T,Liu K C,Sun Q Q.Changes of the protective enzyme activities and lipid peroxidation after anthesis among maize varieties planted in different years.Acta Agron Sin,1999,25:700-706

URL:http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160126.1559.002.html

Effects of Ethylene-Chlormequat-Potassium on Characteristics of Leaf Senescence at Different Plant Positions after Anthesis under Different Planting Densities

LU Lin,DONG Zhi-Qiang*,DONG Xue-Rui,and LI Guang-Yan
Institute of Crop Science,Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Cultivation,Beijing 100081,China

Abstract:In order to explore the effects of ethylene-chlormequat-potassium (ECK) on leaf aging and early senescence in summer maize,and provide a theoretical basis for high and stable yields of summer maize under high planting density by chemical regulation technology in North China Plain,a field experiment was conducted using two types of maize hybrids (Zhongdan 909 and Xundan 20) with treatments of ethylene-chlormequat-potassium under different planting densities.The results showed that the increased planting density significantly decreased leaf area (LA) per plant and increased LA reduction rate.With the increase of planting density decreased SPAD value,soluble protein content,and activities of superoxide dismutase (SOD),catalase (CAT) and peroxidase (POD) of ear leaf,the third leaf above ear,and the third leaf below ear,while malondialdehyde (MDA) content increased.The above indexes had differences among varieties and leaf positions.ECK treatment significantly increased activities of superoxide dismutase (SOD),catalase (CAT) and peroxidase (POD),SPAD value and soluble protein content in leaves at different positions,decreased LA reduction rate,delayed and alleviated leaf senescence.Under the density of ≥7.5×104plant ha(-1),the yield of Zhongdan 909 and Xundan 20,compared with their own controls,increased by 5.59?6.63％ and 6.73?8.10％,respectively.ECK treatment significantly prevented early senescence under higher planting densities,therefore increased yield.Thus,adopting an appropriate planting density combined with ECK application could be an important technique for achieving high grain yield in summer maize production in North China Plain.

Keywords:Summer maize;Ethylene-chlormequat-potassium;Planting density;Leaf senescence;Antioxidant enzyme

收稿日期Received():2015-07-13;Accepted(接受日期):2016-01-11;Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期):2016-01-26.

*通訊作者(

Corresponding author):董志強(qiáng),E-mail:dongzhiqiang@caas.cn,Tel:010-82106043

DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00561