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      加拿大披堿草新品系耐鹽性生理研究

      2016-04-25 02:17:15劉亞玲張家赫姜麗霞
      關(guān)鍵詞:堿草丙二醛脯氨酸

      劉亞玲,趙 彥,張家赫,姜麗霞

      (1.內(nèi)蒙古蒙草生態(tài)環(huán)境(集團(tuán))股份有限公司,內(nèi)蒙古呼和浩特 010030;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與環(huán)境資源學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010018;3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校,內(nèi)蒙古呼和浩特 010011)

      加拿大披堿草(Elymus canadensis L.),多年生草本植物,屬于禾本科披堿草屬,原產(chǎn)于北美。具有抗逆性強(qiáng)、適口性好、適應(yīng)性廣等優(yōu)良特性[1-4]。20世紀(jì)80年代,云錦鳳教授對(duì)該種在國內(nèi)進(jìn)行引種馴化。經(jīng)過30年的研究,從中選育出了抗旱性、耐鹽性表現(xiàn)突出的新種質(zhì)材料,目前,已將其培育成加拿大披堿草新品系。本研究以加拿大披堿草新品系為試驗(yàn)材料,從生理生化水平上研究高鹽脅迫下加拿大披堿草的耐鹽性生理特征,為今后在干旱地區(qū)示范推廣提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

      1 材料和方法

      1.1 植物材料

      本試驗(yàn)材料為加拿大披堿草新品系和老芒麥(Elymus sibiricicus L.),在人工智能溫室進(jìn)行幼苗耐鹽試驗(yàn),濕度為58%~62%,溫度為27~30℃。試驗(yàn)采用盆栽法,種子在培養(yǎng)皿發(fā)芽后,栽植到含鹽量極低的風(fēng)干苗圃土的花盆中?;ㄅ鑳?nèi)徑18.5 cm,底徑12.5 cm,高14 cm。土與花盆共重2.5 kg。每盆定株10株,重復(fù)3次。待到植物分蘗期時(shí),用濃度為2%的NaCl處理幼苗。以原始干土重計(jì)算,每盆澆注400 mL鹽溶液,對(duì)照澆400 mL蒸餾水,鹽脅迫期間每2 d稱花盆的重量,用蒸餾水補(bǔ)充蒸發(fā)的水分,以保持鹽濃度不變;在鹽脅迫進(jìn)行到第7天,試驗(yàn)材料表現(xiàn)出鹽脅迫毒害的形態(tài)特征變化時(shí),取供試材料的根部及葉片,對(duì)各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)試[5-6]。

      1.2 方法

      測(cè)定的生理指標(biāo)包括細(xì)胞膜透性、丙二醛、游離脯氨酸、可溶性糖及葉綠素含量。測(cè)定方法:細(xì)胞膜透性采用電導(dǎo)率法,丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法,游離脯氨酸含量采用茚三酮法,可溶性糖的測(cè)定采用蒽酮比色法,葉綠素的測(cè)定采用光電比色法[7]。

      1.3 數(shù)據(jù)分析

      對(duì)所測(cè)定的數(shù)據(jù)采用Excel處理后,再利用SAS9.0軟件進(jìn)行方差分析,并對(duì)5種抗鹽性生理指標(biāo)做相關(guān)分析。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 細(xì)胞膜透性測(cè)定

      不良環(huán)境會(huì)造成膜的傷害,細(xì)胞膜透性增加,電解質(zhì)外滲,外滲的電解質(zhì)引起溶液電導(dǎo)率的變化,以此來反映細(xì)胞膜的傷害程度[8]。

      根據(jù)表1的方差分析,2%NaCl脅迫處理7 d,在對(duì)照和處理?xiàng)l件下,加拿大披堿草新品系根的電導(dǎo)率分別為0.13 μs/cm和0.82 μs/cm;葉片的電導(dǎo)率分別為0.63 μs/cm和0.95 μs/cm;加拿大披堿草的根和葉片電導(dǎo)率分別為對(duì)照的6.31倍和1.51倍。由此可見,在2%的鹽濃度7 d的處理?xiàng)l件下,加拿大披堿草根和葉片的細(xì)胞膜透性都呈現(xiàn)顯著增加的趨勢(shì)(P<0.05)。

      表1 鹽脅迫下加拿大披堿草新品系電導(dǎo)率方差分析結(jié)果

      據(jù)圖1顯示,加拿大披堿草葉片的細(xì)胞膜透性高于根,在2%鹽濃度處理?xiàng)l件下,根的細(xì)胞膜透性增加幅度遠(yuǎn)大于葉片的增幅。

      2.2 丙二醛含量的測(cè)定

      丙二醛的含量用于表示細(xì)胞膜脂過氧化程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱[9]。

      由表2可見,在對(duì)照和處理?xiàng)l件下加拿大披堿草新品系葉片的丙二醛含量分別為38.72 nmol/g和137.85 nmol/g;根的丙二醛含量分別為55.76 nmol/g和112.88 nmol/g;2%NaCl處理下加拿大披堿草新品系的根和葉片丙二醛含量分別為對(duì)照的2.02倍和3.56倍。因此,在2%NaCl脅迫7 d條件下,加拿大披堿草新品系根和葉片的丙二醛含量都呈現(xiàn)顯著增加(P<0.05)。

      表2 鹽脅迫下加拿大披堿草新品系丙二醛方差分析結(jié)果

      據(jù)圖2顯示,加拿大披堿草葉片的丙二醛含量低于根,葉片的丙二醛含量增加幅度高于根,這說明在高鹽脅迫下,加拿大披堿草新品系葉片受到傷害程度明顯大于根部。

      2.3 游離脯氨酸含量的測(cè)定

      植物體內(nèi)脯胺酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性[10]。

      由表3可見,在對(duì)照和處理?xiàng)l件下加拿大披堿草新品系葉片的脯氨酸含量分別為8.69 μg/g和15.97 μg/g;根的脯氨酸含量分別為 9.56 μg/g 和29.59 μg/g;2%鹽濃度處理下加拿大披堿草的根和葉片脯氨酸含量分別為對(duì)照的3.10倍和1.84倍。由此,在2%NaCl處理7 d的條件下,加拿大披堿草新品系的根和葉片脯氨酸含量都呈現(xiàn)顯著增加(P<0.05)。

      表3 鹽脅迫下加拿大披堿草新品系游離脯氨酸方差分析結(jié)果

      據(jù)圖3顯示,加拿大披堿草新品系葉片的脯氨酸含量和增加幅度都小于根部,這說明在2%NaCl處理?xiàng)l件下,加拿大披堿草新品系葉片受到高鹽脅迫的傷害要小于根部。

      2.4 可溶性糖含量的測(cè)定

      根據(jù)表4,在2%NaCl 7 d處理下,對(duì)照和處理?xiàng)l件下加拿大披堿草新品系葉片可溶性糖含量分別為0.08%和0.22%;根的可溶性糖含量分別為0.09%和0.14%;2%鹽濃度處理下加拿大披堿草的根和葉片可溶性糖含量分別為對(duì)照的1.56倍和2.75倍。由此可見,在2%的鹽濃度7 d的處理?xiàng)l件下,加拿大披堿草根和葉片的可溶性糖含量都呈現(xiàn)顯著增加(P<0.05)。

      表4 鹽脅迫下加拿大披堿草新品系可溶性糖方差分析結(jié)果

      據(jù)圖4顯示,加拿大披堿草新品系葉片和根部可溶性糖含量基本相當(dāng),但在2%鹽濃度處理?xiàng)l件下,葉片的可溶性糖含量增加幅度高于根部。

      2.5 葉綠素含量的測(cè)定

      葉片葉綠素含量多少與植物光合作用密切相關(guān),葉綠素含量的測(cè)定無論在生理上還是選育品種以及抗性研究等方面都十分必要。

      由表5和圖5可知,在2%NaCl處理7 d條件下,加拿大披堿草新品系葉綠素a含量對(duì)照和處理分別為25.94 mg/g和20.32 mg/g,葉綠素b含量對(duì)照和處理分別為35.18 mg/g和27.57 mg/g,總?cè)~綠素含量對(duì)照和處理分別為61.12 mg/g和47.89 mg/g;2%NaCl處理加拿大披堿草新品系葉綠素a、葉綠素b含量和總?cè)~綠素含量分別為對(duì)照的78.33%、78.37%和77.59%。由此可見,在2%NaCl處理7 d條件下,加拿大披堿草新品系葉片的葉綠素含量都呈顯著降低(P<0.05)。

      表5 鹽脅迫下加拿大披堿草新品系葉綠素方差分析結(jié)果

      2.6 加拿大披堿草新品系耐鹽生理生化指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

      由表6可知,2%NaCl脅迫下,加拿大披堿草新品系電導(dǎo)率與丙二醛含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與脯氨酸含量和可溶性糖含量呈正相關(guān)性,但相關(guān)性不顯著(P>0.05),與葉綠素呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);丙二醛含量與脯氨酸含量和可溶性糖含量呈正相關(guān)性,但相關(guān)性不顯著(P>0.05),與葉綠素呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.10);脯氨酸含量和可溶性糖呈顯著正相關(guān)(P<0.10),葉綠素呈負(fù)相關(guān),但相關(guān)性不顯著(P>0.05);可溶性糖與葉綠素呈負(fù)相關(guān),但相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

      表6 鹽脅迫下加拿大披堿草新品系各生理生化指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

      2.7 加拿大披堿草新品系與老芒麥耐鹽性比較

      根據(jù)圖6可知,在2%NaCl處理7 d的條件下,老芒麥葉片的電導(dǎo)率、丙二醛含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量分別為0.54 μs/cm、54.43 nmol/g、19.12 μg/g和0.10%;老芒麥的根部電導(dǎo)率、丙二醛含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量分別為0.18 μs/cm、52.88 nmol/g、9.82 μg/g 和 0.07%;老芒麥葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量分別為14.47 mg/g、26.17 mg/g和 40.63 mg/g。老芒麥的各項(xiàng)指標(biāo)都顯著低于加拿大披堿草新品系。由此可見,老芒麥的耐鹽性低于加拿大披堿草新品系。

      3 討論

      3.1 細(xì)胞膜系統(tǒng)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

      肖雯等[11]研究證實(shí),膜透性的大小可以反映質(zhì)膜受損傷的程度,數(shù)值越大質(zhì)膜受到的傷害就越大。細(xì)胞膜受傷害程度可以通過細(xì)胞組織的相對(duì)外滲電導(dǎo)率進(jìn)行了解,膜的傷害程度越大、細(xì)胞的電導(dǎo)率值越大。本試驗(yàn)中,在高鹽脅迫下,加拿大披堿草新品系根部及葉片電導(dǎo)率均顯著增加,加拿大披堿草新品系根部在NaCl脅迫下,電導(dǎo)率增加較葉片緩慢,說明根部細(xì)胞膜受傷害程度較低,對(duì)鹽脅迫耐受能力較葉片強(qiáng)。

      丙二醛(MDA)是細(xì)胞膜質(zhì)過氧化指標(biāo),表示細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度與植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱。當(dāng)丙二醛含量大幅度上升時(shí),表明植物體內(nèi)細(xì)胞受到嚴(yán)重破壞,因此,其含量也可以說明植物遭受逆境傷害的程度大??;增幅越大,植物細(xì)胞受傷害程度越大[12-13]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在高鹽脅迫下,加拿大披堿草新品系根和葉片丙二醛含量均顯著增加,并且,與根的丙二醛含量相比較,葉片增加較多,說明葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)受傷害較大。

      3.2 脯氨酸和可溶性糖對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

      植物在正常生長條件下,脯氨酸的含量低,但在逆境時(shí),脯氨酸在細(xì)胞質(zhì)中會(huì)大量積累達(dá)幾十倍甚至幾百倍以進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。在本試驗(yàn)中,在2%濃度鹽脅迫下,加拿大披堿草新品系根部和葉片的游離脯氨酸均呈現(xiàn)顯著增加的趨勢(shì)。游離脯氨酸變化與脅迫強(qiáng)度,抗性之間關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

      可溶性糖是逆境條件下許多非鹽生植物的滲透調(diào)節(jié)劑[14],植物體內(nèi)累積可溶性糖是對(duì)水分脅迫的應(yīng)激反應(yīng)[15]。雖然一般認(rèn)為在滲透脅迫壓力下游離脯氨酸和可溶性糖作為有機(jī)滲透物質(zhì)而積累,但普遍認(rèn)為可溶性糖含量的增加是植物對(duì)水分脅迫的一種適應(yīng)機(jī)制。本研究中加拿大披堿草新品系可溶性糖含量在鹽脅迫下呈增加趨勢(shì)。

      3.3 葉綠素對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

      葉綠素作為光合色素,參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化,在植物光合作用中起著關(guān)鍵性的作用。本研究結(jié)果表明,加拿大披堿草葉片中葉綠素a、葉綠素b含量及總?cè)~綠素含量在2%NaCl脅迫下顯著降低,這主要是由于鹽脅迫使葉綠素與葉綠體蛋白結(jié)合變松,更多的葉綠素遭到破壞,最終導(dǎo)致光合作用降低,尤其是過量的O-滲入細(xì)胞后,使原生質(zhì)凝聚,葉綠素破壞。王澤港等[16]研究水稻干旱認(rèn)為,葉綠素a比葉綠素b的影響更大。

      4 結(jié)論

      在本研究中,通過對(duì)濃度為2%NaCl脅迫7 d條件下,加拿大披堿草新品系耐鹽性生理特性的分析,得出如下結(jié)論:1○電導(dǎo)率上升,即細(xì)胞膜透性增大;丙二醛含量增加,游離脯氨酸含量增加,可溶性糖含量增加,葉綠素含量降低。2○根據(jù)加拿大披堿草新品系5個(gè)生理指標(biāo)的分析,得出加拿大披堿草在2%濃度的鹽脅迫條件下,其葉片的受害程度大于根部。3○加拿大披堿草新品系的耐鹽性高于對(duì)照品種老芒麥。

      參考文獻(xiàn):

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