植物生殖分配及其適應(yīng)環(huán)境策略研究進(jìn)展

郭茉苒，孫淑英

（內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010021）

生殖分配（Reproductive Allocation，簡稱 RA）是指植物在其生長繁殖過程中，分配到生殖構(gòu)件中的生物量占總生物量的比例，它控制著植物生殖生長與營養(yǎng)生長的平衡，反映了生殖構(gòu)件生物量與非生殖構(gòu)件生物量的比例[1]。植物的生殖系統(tǒng)是生殖生態(tài)學(xué)的重點(diǎn)研究任務(wù)之一，也是影響植物種群的生存及繁衍的關(guān)鍵因素。在植物生活史中，其生殖分配策略及調(diào)節(jié)影響著植物的生長繁殖[2-3]。通過研究植物在不同環(huán)境、不同時期的分配策略，我們不僅可以了解植物的生殖分配的可塑性調(diào)節(jié)，還通過推測其潛在的生殖能力，從而計算現(xiàn)實(shí)生殖能力[4]，為生殖生態(tài)學(xué)研究奠定良好的基礎(chǔ)，同時對植物生殖分配策略的研究，可以更好地了解植物適應(yīng)和抵抗逆境的生存對策。

1 影響生殖分配的因素

1.1 內(nèi)在因素

1.1.1 基因型與生殖分配 基因是決定植物體生殖分配的關(guān)鍵因素。豚草單種群栽培實(shí)驗(yàn)顯示[5]，植物大小對其生殖分配并無顯著影響。同樣在Harper[6]的歐洲千里光營養(yǎng)液培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，改變營養(yǎng)液的濃度，生殖分配也只是從32.0%升到33.7%，只增加了1.7%。因此在不同的營養(yǎng)液濃度下，千里光的生殖分配十分穩(wěn)定。對于一些植物來說，植物的生長條件對其生殖分配并無顯著影響，其生殖分配是由植物的遺傳因素所決定，即基因決定生殖分配。

1.1.2 植株個體大小與生殖分配 在植物生活史中，植物會經(jīng)歷不同的生殖時期，而其個體大小在不同時期也不同，這會導(dǎo)致植物生殖分配的不同。在肉蓯蓉[7]生殖分配的研究中發(fā)現(xiàn)，肉蓯蓉的總生物量與生殖分配在花期、種子成熟期和生殖期均呈極顯著負(fù)相關(guān)，且植株個體越大，生殖分配越低；同樣，在白刺屬4種植物關(guān)于生殖分配的研究[8]中表明，植株個體與生殖分配均成負(fù)相關(guān)關(guān)系；操興國等人[9]在對川鄂連蕊茶生殖分配的研究中顯示：川鄂連蕊茶的生殖分配在一定范圍內(nèi)與個體大小呈正相關(guān)，之后與個體大小呈負(fù)相關(guān)；在對寸草苔[10]和駝絨藜[11]的研究中也得出了相同的結(jié)論；而在對Gordonia[12]的研究中，生殖分配與植株個體呈正相關(guān)。同樣，LIU Jing等人[13]對春小麥種群生殖分配的研究表明，在高種群密度下，植株越大，其生殖分配越多，反之也是如此。因此，植株個體大小不同，其生殖分配也不同。

1.1.3 生殖分株與生殖分配 在植物的生長發(fā)育過程中，植物可通過調(diào)節(jié)生殖分株來適應(yīng)環(huán)境。張春華[14]在對松嫩平原披堿草的研究中顯示：在生殖枝水平上，在生殖分株高度增加的同時，披堿草會減少生殖分配的投入比例來提高自身的生育能力，為種群更好的繁衍提供條件。毛果苔草[15]、白羊草[16]、光稃茅香[17]等的相關(guān)研究均得出植株生殖分配與生殖分株呈顯著負(fù)相關(guān)這一結(jié)論。

1.2 外在因素

1.2.1 物候期與生殖分配 在植物生活史中，其生長、發(fā)育、繁殖都呈規(guī)律性變化，而這種變化隨著氣候的不同而不同，并對氣候產(chǎn)生不同的反應(yīng)。植物產(chǎn)生相應(yīng)反應(yīng)的時期稱為物候期。隨著物候期的改變，植物的生殖分配也在變化。周小玲[18]在脹果甘草的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著物候期的推移，葉的生物量分配先增高后降低，在結(jié)莢期達(dá)到最高，莖的生物量分配呈降低趨勢；生殖分配隨物候期的推移而增加，但最高只可達(dá)到20%，同樣，在盛巖[19]等人關(guān)于松嫩平原虎尾草的研究顯示：從開花期到結(jié)實(shí)期，生殖分配呈遞減狀態(tài)。隨后，周小玲[20]的另一個關(guān)于苦馬豆的研究顯示：苦馬豆的生殖分配隨物候期的變化而逐漸升高，而莖和葉等非生殖器官的生物量分配卻降低了。

1.2.2 逆境脅迫與生殖分配 馮遠(yuǎn)征[21]、徐慶[22]等人的研究表明，植物所處的環(huán)境條件越惡劣，其生殖分配越高。如在干旱低溫的條件下，植物的生殖分配較高。其原因是在干旱低溫下，植物的生長受到威脅不能完成其正常的生活史。抱莖獨(dú)行菜是一種分布于我國烏魯木齊附近荒漠的一種短命植物，在魏巖等人[23]關(guān)于抱莖獨(dú)行菜的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)所處環(huán)境水分較少時，出苗約15 d后，抱莖獨(dú)行菜開始開花結(jié)實(shí)，并開始生殖投入，到果實(shí)成熟期生殖分配達(dá)到生殖投入的最大值。姚紅等人[24]對胡盧巴屬4種短命植物的研究顯示，在干旱來臨之前，4種胡盧巴屬植物通過調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長與生殖生長的速度，完成其繁殖過程，以保證其種族的繁衍與發(fā)展。但逆境脅迫并不總是提高生殖分配，也有一些植物在逆境脅迫下生殖分配比例下降。如野古草[25]在水淹逆境下，其呼吸作用增強(qiáng)，能量消耗增多，酒精積累增多，同化物形成減少，從而使得其生殖分配在水淹逆境下減少。野生藎草[26]也是如此，在大坡度下其生物總量減少，野生藎草通過減少穗節(jié)數(shù)、花序長度等降低生殖分配。

2 生殖分配的研究方法

國外研究者于1970年開始了對生殖生態(tài)學(xué)的研究[27-28]。Willson[29]編著的《植物生殖生態(tài)學(xué)》的問世，標(biāo)志著生殖生態(tài)學(xué)作為一門獨(dú)立的學(xué)科而產(chǎn)生。在《植物生殖生態(tài)學(xué)》一書中，主要用4種方法對生殖分配進(jìn)行研究。

2.1 現(xiàn)存生殖分配（Standing RA）

現(xiàn)存生殖分配是指植物在生殖過程中，分配到現(xiàn)存生殖構(gòu)件的生物量占植物總生物量的比例。這種研究方法在目前應(yīng)用較為普遍。王普昶對華北駝絨藜的研究就是采用現(xiàn)存生殖分配。

2.2 粗生殖分配（Crude RA）

粗生殖分配是通過計算單位葉面積的生殖構(gòu)件的數(shù)量以及花粉、胚珠的比例來進(jìn)行研究的。

2.3 生命周期生殖分配（Lifetime RA）

生命周期生殖分配是指在植物整個生長發(fā)育過程中，其總資源分配給生殖構(gòu)件的比例。一年生植物只可采用此法。

2.4 短期生殖分配（Short term RA）

短期生殖分配是指在植物生殖過程中的某一短時期內(nèi)，其生殖構(gòu)件消耗的生物量在總資源中所占的比例。木本植物一般采用此法。

3 植物生殖分配適應(yīng)環(huán)境策略的研究

植物在完成生命周期的過程中，對其生長、繁育和防御等各種功能的資源進(jìn)行權(quán)衡，這些資源的合理分配對其功能的完成與完善至關(guān)重要。雖然個體的生殖對策很大程度上是由遺傳決定，但不同的環(huán)境條件使得同一物種的生殖分配有著很大的可調(diào)節(jié)性。因此，在環(huán)境變化的同時，植物可以采取不同的分配策略。

3.1 生殖分配與抗性

在宋宇洋等人[30]關(guān)于古爾班通古特沙漠礫石、土質(zhì)、沙質(zhì)三種生境下梭梭種群的生殖分配特征的研究中發(fā)現(xiàn)，因礫石中的水分及有機(jī)質(zhì)含量均少于土質(zhì)及沙質(zhì)，因此生長在礫石環(huán)境中梭梭以增加花量、提高座果率來提高生殖成功概率，同時保持著傳粉數(shù)量的優(yōu)勢和通過降低單個果實(shí)、花的重量來進(jìn)行種子散播。在不利的環(huán)境條件下，礫石生境下的梭梭長期進(jìn)化過程中主動調(diào)節(jié)自身的生殖分配來適應(yīng)并對抗干旱少雨、土壤貧瘠的逆境，以最大限度地利用資源的方式來提高生存能力。生長在鹽漬化荒漠的準(zhǔn)格爾盆地南緣的異子蓬，為了更好地繁殖后代，增加自己的生殖分配以產(chǎn)生更多的種子和果實(shí)。異子蓬作為單次結(jié)實(shí)植物，其生殖分配不僅高于多數(shù)多次結(jié)實(shí)植物，也高于其他單次結(jié)實(shí)植物[31]。包國章等人[32]對人工草地的生殖分配的影響研究表明，白三葉的生殖分配隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加。白三葉通過增加生殖分配來提高對有性繁殖的生物量投入，在放牧干擾下，增加自身的種子數(shù)量，更好地適應(yīng)環(huán)境。與之相反，喬麗青等人[33]對瓣蕊唐松草的研究顯示：隨著載畜率的增加，瓣蕊唐松草通過減少生殖分配從有性生殖向無性繁殖轉(zhuǎn)化。Ana Carolina Neves等人[34]對三種模式的谷精草科植物生殖分配的比較結(jié)果表明：結(jié)種及偽胎生的植物，其生殖分配比例最大，原因是這類植物缺少地下莖部分，增加生殖分配比例可使它們更好地抵抗逆境。Matthias Suter[35]關(guān)于研究苔草黃花在苔天麻、歐地筍等5種植物的混交代中的生殖分配實(shí)驗(yàn)表明：在高度競爭下，苔草黃花通過降低莖和種子的生產(chǎn)來向更有利自己的條件發(fā)展，即在受到不利物種的競爭時，苔草黃花的生殖分配發(fā)生了改變。可見，逆境中的植物通常通過調(diào)節(jié)其生殖分配策略來適應(yīng)環(huán)境。

3.2 生殖分配與生活史

在荒漠植物白刺屬4個物種生殖分配的比較實(shí)驗(yàn)中[36]，不同種白刺屬植物所處的環(huán)境不一致，從而導(dǎo)致其生殖分配不一致。如唐古特白刺和大白刺，由于其所處土壤為原始棕灰荒漠土，另外其水分供應(yīng)不足，使得分配到生殖生長的水分及無機(jī)鹽較少，干旱條件下生殖器官甚至?xí)撀洌绊懮撤峙?，故它們以無性繁殖為主；西伯利亞白刺處于低濕平原處，所以水分供應(yīng)充足，有利于生殖生長，故有性繁殖能力較強(qiáng)；而泡泡刺植株矮小，水分供應(yīng)不足，其生殖器官很難發(fā)育成熟，因此也以無性繁殖為主。在不同的環(huán)境中，這4種白刺通過對生殖分配的調(diào)節(jié)改變其繁殖方式，來更好地完成自己的生活史，繁衍后代。作為一種雌雄異株植物，葎草可以改變雄雌株的生殖分配比例來適應(yīng)水分脅迫。在水分脅迫下，葎草增加雄株的生殖分配，而減少雌株的花穗量。出現(xiàn)這種情況的原因是葎草在遭遇水分脅迫時，增加雄株的生殖分配比例，可以提供更多的花粉來增加雌株授粉率，從而更好地完成其生活史[37]。在對皇竹草[38]的研究中顯示：植株高度的增加與分株總生物量呈正相關(guān)，這反映了皇竹草植株進(jìn)行自我調(diào)節(jié)的生殖分配策略。王娟等人[39]對鼠李的研究顯示：作為雌雄異株植物，相對于雄樹而言，鼠李雌樹的生殖生物量多，而營養(yǎng)生物量少；雌樹用于開花、繁殖的總生物量均高于雄樹。Teitel等人[40]在研究風(fēng)媒類雌雄異株植物生殖分配實(shí)驗(yàn)也得出了相似的結(jié)論。對于稗草[41]來說，在氮素較低的條件下，稗草通過保證一定的營養(yǎng)生長來提供能量；在缺氮條件下，稗草以增加生殖分配的方法來適應(yīng)不利環(huán)境，使其更好地完成自身繁殖。

4 展望

生殖生態(tài)學(xué)自誕生以來，引起了許多學(xué)者的關(guān)注。研究者通過對生殖構(gòu)件、生殖分配、生殖力、生殖投資等的研究分析生殖生態(tài)學(xué)，其中以生殖分配的研究為基礎(chǔ)。我國對生殖生態(tài)學(xué)的研究雖然只經(jīng)歷了20多年的時間，但對生殖生態(tài)學(xué)的研究也獲得了較多的成果，不過與國際領(lǐng)先水平還存在較大的差異。因此我們還需要對植物在不同環(huán)境及生殖生育期的生殖分配策略及調(diào)節(jié)進(jìn)行進(jìn)一步研究，為更好地掌握植物生活史及其生殖分配策略提供良好的基礎(chǔ)，這對植物的生產(chǎn)應(yīng)用具有重要指導(dǎo)意義。

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