景觀格局對(duì)植物多樣性影響研究進(jìn)展

彭羽，范敏，卿鳳婷，薛達(dá)元中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，北京 100081

景觀格局對(duì)植物多樣性影響研究進(jìn)展

彭羽*，范敏，卿鳳婷，薛達(dá)元
中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，北京 100081

景觀格局對(duì)植物多樣性有重要影響，植物多樣性包括α、β、γ多樣性。從景觀斑塊面積、形狀、配置方式、景觀類(lèi)型和尺度效應(yīng)等方面對(duì)植物多樣性進(jìn)行了綜述。景觀斑塊面積能對(duì)物種產(chǎn)生質(zhì)量效應(yīng)，除部分熱帶植物外，大部分植物在一定范圍內(nèi)，其物種豐富度與斑塊面積呈正相關(guān)關(guān)系，隨著斑塊面積的增加，斑塊內(nèi)部種比邊緣種數(shù)量增加快；但是隨著景觀破碎化嚴(yán)重，小斑塊為物種提供主要棲息地，所以對(duì)小斑塊的研究和保護(hù)具有重要意義。形狀復(fù)雜的景觀斑塊能夠保持較高的植物多樣性，不同植物類(lèi)群的多樣性指數(shù)存在差異。景觀斑塊復(fù)雜的邊緣，植物物種多樣性較高，多為適應(yīng)性強(qiáng)的邊緣種。景觀異質(zhì)性與物種豐富度、β多樣性呈顯著正相關(guān)。景觀多樣性以及景觀斑塊之間的連通性與植物多樣性呈正相關(guān)關(guān)系。不同景觀類(lèi)型的合理配置，特別是生態(tài)交錯(cuò)區(qū)，有利于保持植物多樣性。研究發(fā)現(xiàn)隔離度對(duì)物種豐富度和多樣性具有消極影響，主要是由質(zhì)量效應(yīng)和鄰近效應(yīng)產(chǎn)生的影響，因?yàn)檫@可以為更多的物種提供更廣闊的棲息地，并且有利于種子的傳播，從而提高植物的生存率。文章還總結(jié)了全球主要的土地利用類(lèi)型對(duì)植物多樣性的影響，包括農(nóng)業(yè)用地、草地、森林，多種土地利用類(lèi)型相結(jié)合有助于提高植物多樣性，尤其是群落交錯(cuò)區(qū)的存在。景觀格局與植物多樣性的關(guān)系存在空間尺度效應(yīng)，空間尺度效應(yīng)對(duì)植物多樣性的研究可以從空間的幅度和粒度中的小尺度、中尺度、大尺度對(duì)物種的影響進(jìn)行研究。景觀格局指數(shù)高度濃縮了景觀格局信息，是反映景觀結(jié)構(gòu)和配置等方面特征的簡(jiǎn)單量化指標(biāo)，目前應(yīng)用廣泛。未來(lái)可從優(yōu)化景觀格局、尺度閾值及影響機(jī)制方面做進(jìn)一步研究。

景觀格局；植物多樣性；質(zhì)量效應(yīng)；邊緣效應(yīng)；尺度效應(yīng)

引用格式：彭羽， 范敏， 卿鳳婷， 薛達(dá)元. 景觀格局對(duì)植物多樣性影響研究進(jìn)展［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25（6）: 1061-1068.

PENG Yu， FAN Min， QING Fengting， XUE Dayuan. Study Progresses on Effects of Landscape Metrics on Plant Diversity ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（6）: 1061-1068.

生物多樣性保護(hù)具有重要的意義，威脅生物多樣性的因素很多。人類(lèi)活動(dòng)引起的土地利用、土地覆被變化（LUCC）被認(rèn)為是威脅生物多樣性的首要因素（Gerstner et al.，2014；Newbold et al.，2015）。最近5年世界各地375項(xiàng)此領(lǐng)域的研究表明，土地利用不僅通過(guò)影響景觀破碎化和緊湊度等景觀格局直接影響生態(tài)系統(tǒng)，還通過(guò)影響棲息地的面積、邊緣間接影響生物多樣性，所以土地利用對(duì)生物多樣性的影響仍然是科學(xué)界研究熱點(diǎn)問(wèn)題（Gerstner et al.，2014）。瑞典過(guò)去 200年間的土地改革導(dǎo)致的景觀多樣性和均勻度在空間和時(shí)間上的高度降低，引起了物種多樣性的急劇降低（Cui et al.，2014）。歐盟認(rèn)為，缺乏對(duì)土地利用的管理和規(guī)劃是歐盟國(guó)家生物多樣性下降的主要原因（European commission，2010）。不同土地利用、覆被類(lèi)型形成的景觀斑塊和基質(zhì)的面積、形狀、組成及其配置方式，即景觀格局，對(duì)生物多樣性（包括植物、昆蟲(chóng)、兩棲、鳥(niǎo)類(lèi)、哺乳動(dòng)物）有重要的影響，是指示生物多樣性指數(shù)的有力指標(biāo)（Vos et al.，2001；Steffan-Dewenter et al.，2002；Mitchell et al.，2006；Syrbe et al.，2013；R?sch et al.，2013；Schindler et al.，2013；Rocchini et al.，2014；Amici et al.，2015）。如何優(yōu)化土地利用格局，構(gòu)建適宜的景觀格局，平衡土地利用與生物多樣性保護(hù)之間的關(guān)系，是當(dāng)前需要解決的重要科學(xué)問(wèn)題，而這方面的研究恰恰非常缺乏（Walz，2011）。本文綜述了國(guó)內(nèi)外最新研究進(jìn)展，總結(jié)了景觀格局與植物多樣性（α、β、γ指數(shù)）之間的關(guān)系，揭示其影響機(jī)制，以期為優(yōu)化土地利用與植物多樣性保護(hù)二者之間的關(guān)系提供理論和實(shí)踐參考。

1　景觀格局的影響

1.1景觀斑塊面積

根據(jù)島嶼生物地理學(xué)理論，在一定范圍內(nèi)，景觀斑塊面積與物種豐富度和多樣性指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，但是超過(guò)一定面積后，這種關(guān)系就減弱（Krauss et al.，2004；Schindler et al.，2013）。選擇性滅絕假說(shuō)認(rèn)為斑塊面積是制約物種分布的重要因素，最小需求面積較大的物種，在面積較小的斑塊中較容易滅絕（Menezes et al.，2013；Matthews et al.，2015）。實(shí)際研究結(jié)果也表明，植物多樣性隨生境斑塊面積增加而增加，生境周?chē)嗨频木坝^類(lèi)型對(duì)此具有提高作用（Horak et al.，2013）。這是因?yàn)檩^大的斑塊面積包含類(lèi)型較多的微生境，能夠提供種類(lèi)和數(shù)量較多的物種棲息。但是對(duì)于不同物種，景觀斑塊面積與物種豐富度的關(guān)系也有不同表現(xiàn)（Campos et al.，2013）。隨著斑塊面積增加，邊緣種和內(nèi)部種的豐富度增加，但是后者增加更顯著（Krauss et al.，2004）。個(gè)別物種可能需要較大而連續(xù)的生境斑塊（Vos et al.，2001）。對(duì)半干旱草原的研究發(fā)現(xiàn)，植物豐富度、α多樣性指數(shù)與斑塊面積、生境中心區(qū)面積呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Monteiro et al.，2013）。許多研究發(fā)現(xiàn)城市生態(tài)系統(tǒng)中具有較高的維管植物多樣性，尤其在綠化地帶，不論是本土植物還是危險(xiǎn)種，綠化的斑塊面積越大，其維管植物多樣性越高（Matthies et al.，2015）。植物不能移動(dòng)，繁殖主要依賴(lài)于生物和非生物的傳粉，故花粉的質(zhì)量是植物繁殖的重要影響因素（Chen et al.，2015）。斑塊的大小直接影響到植物花粉的數(shù)量和質(zhì)量，較大斑塊中具有較高和較穩(wěn)定的花粉量，而小斑塊中花粉數(shù)量波動(dòng)大且基因多樣性低，容易導(dǎo)致近親交配，直接影響到植物斑塊內(nèi)結(jié)實(shí)的情況（鮑蕾等，2015）。

許多生物多樣性保護(hù)都強(qiáng)調(diào)大斑塊對(duì)植物多樣性保護(hù)的重要作用，并且在實(shí)踐中也得到證實(shí)，認(rèn)為保護(hù)大斑塊是保護(hù)物種多樣性的重要途徑，但是隨著全球景觀破碎化越來(lái)越嚴(yán)重，小斑塊已經(jīng)成為了生態(tài)系統(tǒng)中普遍的特征，是生物主要的棲息地。研究者將最小斑塊面積定義為允許本土植物生存的最小斑塊的面積，許多生態(tài)系統(tǒng)中最小斑塊面積控制著整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。所以評(píng)估維持生態(tài)系統(tǒng)斑塊的大小對(duì)研究者確定最小斑塊面積和數(shù)量具有重要指導(dǎo)作用（Tulloch et al.，2016）。對(duì)森林的研究發(fā)現(xiàn)，保護(hù)大面積破碎化的斑塊有助于維持圣櫟物種功能上的連接，因?yàn)槊娣e較大的斑塊可以提供充足花粉資源；然而，橡樹(shù)卻與之相反，較小的森林斑塊上的基因多樣性較高（Teresa et al.，2016）。因此，對(duì)于景觀斑塊面積，雖然其與物種多樣性呈現(xiàn)正相關(guān)性，但是由于當(dāng)前人類(lèi)土地開(kāi)發(fā)利用與生物多樣性保護(hù)之間的矛盾，土地常常不能大面積作為生物多樣性棲息用地而被保護(hù)起來(lái)，探究能夠保持較高生物多樣性的土地景觀格局，優(yōu)化用地面積，對(duì)于生物多樣性保護(hù)的實(shí)踐具有重要意義。

1.2景觀斑塊形狀

景觀斑塊形狀，主要包括形狀復(fù)雜性、邊緣特征等因素，是影響生物多樣性的重要因素。熱帶森林生物多樣性研究表明，喬木、灌木和藤本植物物種多樣性主要受到斑塊形狀、斑塊多樣性的影響（Hernández-Stefanoni，2006）。有研究發(fā)現(xiàn)，不規(guī)則的景觀斑塊傾向于保持較高的植物多樣性（Krauss et al.，2004）。一般認(rèn)為狹窄的或是不規(guī)則的斑塊有著較大的邊緣長(zhǎng)度和邊緣密度，景觀異質(zhì)性較高，植物多樣性相對(duì)較高（Torras et al.，2008；Amici et al.，2015），但實(shí)際研究表明景觀斑塊的形狀復(fù)雜性指標(biāo)與植物多樣性關(guān)系表現(xiàn)不一致，或指示較高的植物多樣性，或指示較低的植物多樣性（Hernández-Stefanoni，2006；Torras et al.，2008）。同時(shí)歐洲西部的研究表明，植物多樣性特別是木本植物物種多樣性與不同景觀形狀指數(shù)的關(guān)系不一致（Schindler et al.，2013），這可能與景觀類(lèi)型及取樣尺度有關(guān)。比較多個(gè)景觀格局指數(shù)與物種多樣性的關(guān)系表明，面積較大的斑塊提高了斑塊的形狀復(fù)雜性，基于面積計(jì)算的景觀形狀指數(shù)是指示物種多樣性較好的指標(biāo)（Schindler et al.，2013）。墨西哥熱帶森林生物多樣性研究表明，喬木、灌木和藤本植物物種多樣性與斑塊形狀、斑塊多樣性相關(guān)性密切，這些物種的豐富度與邊界對(duì)比指數(shù)存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Hernández-Stefanoni，2006）。所以，目前對(duì)于景觀斑塊形狀對(duì)植物多樣性影響的研究還存在爭(zhēng)論，還有待進(jìn)一步研究。

景觀斑塊邊緣對(duì)生物多樣性影響的研究較多。在不同空間尺度上，生境斑塊較高的邊緣密度有助于保持較高的物種豐富度（Mitchell et al.，2006；Schindler et al.，2013）。直線(xiàn)型的景觀邊緣很少自然產(chǎn)生，自然景觀邊緣，例如河流、樹(shù)籬和群落交錯(cuò)帶，多為不規(guī)則的曲線(xiàn)邊緣，常常具有較為豐富的生物多樣性；而道路、鐵路等人為的障礙性邊緣常降低生物多樣性（Stejskalováet al.，2013）。對(duì)半干旱草原的研究發(fā)現(xiàn)，植物豐富度和α多樣性指數(shù)與斑塊周長(zhǎng)呈顯著性正相關(guān)（Monteiro et al.，2013）。不規(guī)則斑塊常常有較長(zhǎng)的邊緣，從而使斑塊接觸更大的周邊面積。這雖然加強(qiáng)了斑塊與周邊的物種流動(dòng)，但也使周邊環(huán)境對(duì)斑塊產(chǎn)生了更大的影響。施肥、除草和施用農(nóng)藥等人為活動(dòng)也往往在自然半自然斑塊周?chē)l(fā)生，從而影響斑塊的生物多樣性。其結(jié)果往往是邊緣種出現(xiàn)了適應(yīng)性的變化，在景觀斑塊邊緣占優(yōu)勢(shì)；而斑塊內(nèi)部則以適應(yīng)內(nèi)部穩(wěn)定環(huán)境的窄幅種占優(yōu)勢(shì)（Krauss et al.，2004）。對(duì)日本針葉林的研究也表明，斑塊形狀復(fù)雜性有助于提高邊緣種的豐富度，但是斑塊形狀的復(fù)雜性與內(nèi)部種的豐富度呈負(fù)相關(guān)（Yamaura et al.，2008）。

景觀形狀指數(shù)的研究雖然較多，但是所應(yīng)用形狀指數(shù)計(jì)算方法不一致，研究的景觀類(lèi)型、取樣尺度存在差異，生物多樣性從草本植物、木本植物到昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)類(lèi)、兩棲爬行類(lèi)等多種物種的不同，導(dǎo)致研究結(jié)果存在差異，其揭示影響機(jī)制的角度也不相同，需要作進(jìn)一步大量實(shí)證研究和理論總結(jié)分析。綜合目前研究，認(rèn)為斑塊形狀的復(fù)雜程度對(duì)植物多樣性的研究還不明確，但是邊緣密度較高的斑塊中，由于具有較高的景觀異質(zhì)性，生態(tài)位廣，其植物多樣性較高。

1.3景觀組成及其配置

在景觀組成及其配置方式的研究中，以景觀多樣性、景觀連通性和破碎化方面的研究居多（高俊峰等，2006）。景觀內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)斑塊的面積、組成、形狀和格局構(gòu)成了生物多樣性除遺傳、物種層次多樣性以外的一個(gè)生物多樣性層次：景觀多樣性（Haber，2008；Syrbe et al.，2013；Walz et al.，2014）。景觀多樣性可對(duì)遺傳和物種層次的多樣性產(chǎn)生影響，這種影響主要通過(guò)斑塊組成、面積、形狀及其異質(zhì)種群的交流而產(chǎn)生（Walz et al.，2013）。景觀多樣性對(duì)不同物種多樣性的研究較為豐富，得出的較為一致的結(jié)論是，景觀異質(zhì)性與物種β多樣性呈顯著性正相關(guān)（Tamme et al.，2010），物種豐富度在異質(zhì)性高的景觀中較高（Komac et al.，2011）。物種豐富度與景觀類(lèi)型斑塊的多樣性呈正相關(guān)關(guān)系（Schindler et al.，2013），這種正相關(guān)效應(yīng)來(lái)源于豐富的景觀地貌類(lèi)型（Wellstein et al.，2007），或者來(lái)源于能為更多的物種提供潛在生境的景觀質(zhì)量效應(yīng)和鄰接效應(yīng)（Zeleny et al.，2010）。歐洲西部的研究表明，植物多樣性，尤其是木本植物的物種多樣性與景觀多樣性呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Schindler et al.，2013）。奧地利（Wrbka et al.，2008）、比利時(shí)（Honnay et al.，2003）、西班牙（Torras et al.，2008）的研究表明，維管植物、苔蘚和鳥(niǎo)類(lèi)的物種豐富度與景觀多樣性呈正相關(guān)。研究草原的維管植物多樣性發(fā)現(xiàn)，隨著樣地周?chē)扯鄻有缘脑黾樱锓Nα多樣性增加；反之，隨著生境多樣性下降，物種α多樣性指數(shù)下降；但是β和γ多樣性指數(shù)的表現(xiàn)與之相反（Janisová et al.，2014）。在實(shí)際應(yīng)用中，歐盟建議保持一定強(qiáng)度的農(nóng)田耕作活動(dòng)，因其能夠產(chǎn)生較豐富的景觀多樣性，有利于保持較高的物種多樣性，甚至提供珍稀瀕危物種所需要的生境（European communities，2010）。景觀多樣性的評(píng)估指標(biāo)很多，多應(yīng)用“線(xiàn)性景觀要素長(zhǎng)度”和“土地利用、覆被類(lèi)型多樣性”指標(biāo)，前者是指單位面積內(nèi)河流、道路、樹(shù)籬等的長(zhǎng)度變化（Walz，2015）。隨著相關(guān)軟件的發(fā)展，其計(jì)算指標(biāo)可達(dá) 20多個(gè)，其中較為常用的是 Shannon多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)。究其起源，景觀多樣性指標(biāo)包括自然性和人為干擾性?xún)蓚€(gè)方面（Walz et al.，2013）。

植物多樣性除了與景觀多樣性相關(guān)之外，也與景觀斑塊之間連通性、斑塊的聚集程度相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，連通性對(duì)風(fēng)媒植物具有積極作用，但是對(duì)于非傳播種產(chǎn)生消極作用（Natalie et al.，2015）。景觀斑塊之間的鄰近度增加，景觀內(nèi)部種的豐富度增加（Krauss et al.，2004），ENN（Euclidean Nearest Neighbor Index）指數(shù)與植物物種α多樣性指數(shù)成正相關(guān)，說(shuō)明景觀斑塊之間較高的連接度有利于保持植物多樣性（Monteiro et al.，2013）。綜上所述，景觀格局，包括景觀斑塊組成、面積、形狀及其配置方式，影響植物的α和β多樣性。其揭示的影響機(jī)制包括：（1）景觀斑塊的空間質(zhì)量效應(yīng)（Hettenbergerová et al.，2011），空間質(zhì)量較大，包括的生境類(lèi)型多，能為更多的物種提供潛在生境；（2）景觀斑塊隔離度影響植物種子傳播和種子庫(kù)分布（Reitalu et al.，2012），種子生境斑塊之間的連接度高，能夠提高種子傳播效果，提高植物遷移成功幾率，進(jìn)而降低物種滅絕率。

由以上綜述可以看出，景觀格局中景觀斑塊面積、形狀對(duì)植物多樣性的研究較多，結(jié)論較為一致。一般認(rèn)為景觀斑塊面積越大，植物多樣性越高，邊緣密度越高，植物多樣性越高。景觀斑塊之間的配置方式和空間分布特征與生物多樣性的關(guān)系更為密切，很難進(jìn)行預(yù)測(cè)，而有關(guān)此類(lèi)的研究卻反而不豐富。雖然目前研究揭示了景觀格局影響植物多樣性的部分機(jī)制，但是，斑塊鄰近距離只有達(dá)到一定距離閾值后對(duì)植物多樣性的影響才表現(xiàn)出統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著性，不同景觀類(lèi)型的距離閾值未見(jiàn)報(bào)道?？傮w上，景觀斑塊的配置方式，主要表現(xiàn)為聚集度、隔離度、鄰接度、空間分布等特征，其與植物多樣性的研究尚缺乏，已有的研究由于研究對(duì)象迥異，結(jié)論差異較大。景觀配置指數(shù)中，除了 IJI （Interspersion Juxtaposition Index）外，大部分景觀結(jié)構(gòu)指數(shù)均能較好地指示物種豐富度，比如PLADJ （Proportion of Like Adjacency）、AI（Aggregation Index）和SPLIT（Splitting Index）是木本植物多樣性很好的指示指標(biāo)，而邊界相似性或相異性指標(biāo)的指示性較差（Honnay et al.，2003；Torras et al.，2008；Wrbka et al.，2008）。

2　不同類(lèi)型景觀的影響

由不同土地利用、覆被類(lèi)型形成的不同景觀類(lèi)型，能夠顯著影響植物多樣性。下面從農(nóng)業(yè)用地、林地、草地以及牧業(yè)用地景觀說(shuō)明不同景觀類(lèi)型對(duì)植物多樣性的影響，研究發(fā)現(xiàn)不同景觀類(lèi)型間的過(guò)渡帶及其生態(tài)交錯(cuò)區(qū)具有較高的植物多樣性。

農(nóng)田景觀是受人為干擾較大的景觀類(lèi)型之一，已有研究表明，形狀復(fù)雜的農(nóng)田景觀，以及農(nóng)田中非農(nóng)作物鑲嵌的景觀結(jié)構(gòu)對(duì)于保持植物多樣性具有重要作用，而土地撂荒則降低生物多樣性（Ma et al.，2014）。在歐洲中部，農(nóng)田景觀因人為干擾活動(dòng)產(chǎn)生的休耕地、樹(shù)籬和自然、半自然草原景觀的鑲嵌結(jié)構(gòu)有助于保持豐富的植被和物種多樣性（Turtureanu et al.，2014），然而大尺度的土地撂荒導(dǎo)致了物種豐富度的迅速降低（Enyedi et al.，2008；Henle et al.，2008）。

林地生物多樣性的表現(xiàn)則有自己的特點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，森林生物多樣性由于木本植物傳播與定居的要求高，對(duì)土地利用與覆被的結(jié)構(gòu)最為敏感（Amici，2012）。在一個(gè)對(duì)比研究中發(fā)現(xiàn)，景觀格局對(duì)森林植物多樣性的影響要顯著大于非森林植物多樣性，這是由于森林物種，例如藤本和喬木植物，對(duì)景觀斑塊結(jié)構(gòu)和生境邊緣特征更為敏感（Monteiro et al.，2013）。

放牧用地對(duì)植物多樣性的研究較多?？傮w上，中度干擾的用地，例如半自然草原、放牧草地、割草草地能夠保持較高的植物多樣性，而土地撂荒則降低植物多樣性。在歐洲被廣泛采用的草原面積比例是一個(gè)常用的土地利用多樣性指標(biāo)（Walz，2015）。半自然草原比其他生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型保持更高的物種多樣性，不論是在小尺度（Wilson et al.，2012）還是在景觀尺度（Turtureanu et al.，2014）。研究草原的維管植物多樣性發(fā)現(xiàn)，隨著樣地自然半自然草原面積比例的增加，物種α多樣性增加；反之，隨著非自然草原比例增加，物種α多樣性指數(shù)下降；而 β和 γ多樣性指數(shù)的表現(xiàn)則與之相反（Janisová et al.，2014）。對(duì)半干旱草原的研究發(fā)現(xiàn)，放牧草原斑塊的植物多樣性比撂荒斑塊的高（Monteiro et al.，2013）。分析中度放牧、割草和撂荒3種土地利用方式對(duì)草地植物多樣性的影響，發(fā)現(xiàn)割草處理的植物多樣性高于放牧和撂荒處理，且放牧大于撂荒處理（Turtureanu et al.，2014），這種結(jié)果符合中度干擾假說(shuō)（Wanner et al.，2014）。對(duì)阿爾卑斯山農(nóng)牧區(qū)生物多樣性100年變化的研究發(fā)現(xiàn)，土地撂荒能造成植物α和β多樣性在樣方內(nèi)和景觀尺度下的顯著降低，由此建議保持中等強(qiáng)度的放牧以保持豐富的植物多樣性（Boulangeat et al.，2014）。

不同景觀類(lèi)型之間的過(guò)渡地帶常常有利于保持較高的植物多樣性。研究發(fā)現(xiàn)，草地斑塊周?chē)母鼗|(zhì)，由于中度耕作活動(dòng)保持了草原植物多樣性（Monteiro et al.，2013）。研究不同草原類(lèi)型生態(tài)交錯(cuò)帶的結(jié)果表明，生態(tài)交錯(cuò)帶具有較高的β多樣性，來(lái)源于放牧造成的景觀異質(zhì)性，生態(tài)交錯(cuò)帶對(duì)β多樣性貢獻(xiàn)大于對(duì)α和γ多樣性的貢獻(xiàn)（Rūsi?a et al.，2013）。傳統(tǒng)的農(nóng)林間作耕作能在一定程度上保持豐富的生物多樣性，但也與耕作強(qiáng)度和尺度相關(guān)（Horak et al.，2013；Fontana et al.，2014）。對(duì)生態(tài)交錯(cuò)帶的破壞，包括土地棄耕、同質(zhì)化土地利用，會(huì)造成景觀異質(zhì)性降低，減弱生物多樣性保持功能（Monteiro et al.，2013）。因此，從土地利用的角度來(lái)考慮，進(jìn)行不同類(lèi)型景觀斑塊的鄰接和配置，能夠兼顧土地利用和生物多樣性保持，值得進(jìn)一步深入研究。

3　景觀格局空間尺度效應(yīng)

空間尺度效應(yīng)包含幅度效應(yīng)和粒度效應(yīng)，不同景觀類(lèi)型及其組成的景觀格局有明顯的空間尺度效應(yīng)，其空間尺度效應(yīng)的表現(xiàn)也不同（Massada et al.，2012）。對(duì)科爾沁沙地的研究發(fā)現(xiàn)，植被組成（植物多樣性、地上生物量、植被蓋度）與環(huán)境因子（土壤營(yíng)養(yǎng)化學(xué)特征、海拔）的關(guān)系有很強(qiáng)的尺度依賴(lài)性（Zuo et al.，2012）。這種尺度效應(yīng)影響著景觀格局與植物多樣性之間的相互作用關(guān)系，進(jìn)而影響植物群落動(dòng)態(tài)變化，這是植物多樣性變化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力（Sork et al.，2006；Amici et al.，2015）。對(duì)歐洲南部農(nóng)牧交錯(cuò)帶的研究發(fā)現(xiàn)，在200 m的小尺度，植物物種豐富度受地形因子的影響最大；500 m尺度，基質(zhì)景觀特征是決定植物α多樣性的主要因子（Monteiro et al.，2013）。

很多研究發(fā)現(xiàn)，景觀格局與生物多樣性的關(guān)系隨著空間尺度的不同而表現(xiàn)不同。不考慮尺度效應(yīng)分析生物多樣性可能會(huì)導(dǎo)致錯(cuò)誤的結(jié)論（Turtureanu et al.，2014）。對(duì)墨西哥熱帶干旱森林的研究發(fā)現(xiàn)，景觀格局影響木本植物β多樣性的分布，這種影響具有空間尺度效應(yīng)，木本植物β多樣性隨著取樣粒度的變化而變化，樣方尺度的β多樣性大于景觀尺度的 β多樣性（López-Martínez，2013）。人為干擾因子（以距離道路和居民點(diǎn)遠(yuǎn)近為指標(biāo)）對(duì)普適種在所有尺度均表現(xiàn)為較為一致的中度影響；而對(duì)森林物種或者非森林物種則表現(xiàn)出隨著空間尺度擴(kuò)大，影響程度增強(qiáng)的趨勢(shì)（Monteiro et al.，2013）。研究者進(jìn)一步指出，1000～2000 m的中等尺度是研究各種景觀格局對(duì)森林、非森林和普適種多樣性影響的合適尺度。這是因?yàn)椴煌蜃硬⒉粏为?dú)發(fā)生作用，而是協(xié)同產(chǎn)生效應(yīng)。因此這個(gè)尺度的景觀格局能夠較準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)植物多樣性（Monteiro et al.，2013）。

空間尺度是景觀格局指數(shù)的重要影響因素，景觀復(fù)雜性指數(shù)，包括PAFARC（Perimeter Area Fractal Dimension）、AWMSI（Area Weighted Mean Shape Index）、MPAR（Mean Perimeter-area Ratio）、MSI （Mean Shape Index），在小尺度上（250～750 m）上對(duì)植物多樣性的影響要比中、大尺度的高，而物種豐富度則顯著受斑塊面積的影響（Rocchini et al.，2014）。隨著空間尺度擴(kuò)大，植物物種豐富度與景觀格局之間的相關(guān)關(guān)系也隨之增強(qiáng)（Amici et al.，2015）。景觀破碎化程度指數(shù)，包括PSSD（Patch Size Standard Deviation）、PSCOV（Patch Size Coefficient of Variance）、MPS（Mean Patch Size）、NUMP （Number of Patch），表現(xiàn)為在小尺度下對(duì)植物多樣性的影響不明顯，隨著尺度增加其逐漸成為影響植物多樣性的重要影響因子（Hernandez-Stefanoni，2005；Amici et al.，2015）。景觀指數(shù)FRAC_CV （Coefficient Variation of Patch Fractal Dimension）和GYRATE_CV（Coefficient Variation of Gyration Radius）在大尺度下對(duì)物種多樣性的影響最為明顯（Schindler et al.，2013）。我國(guó)學(xué)者對(duì)黃河中下游山地丘陵區(qū)農(nóng)田的研究表明，不同尺度下景觀指數(shù)對(duì)植物物種多樣性的影響差異顯著，在灌草叢、人工林和農(nóng)田邊緣3種不同生境條件下，植物多樣性受景觀格局指數(shù)的影響不同（董翠芳等，2014）。

揭示空間尺度效應(yīng)的原因，認(rèn)為生境因子，即決定生態(tài)位的環(huán)境因子是小尺度植物多樣性的決定因子；而人為干擾、景觀異質(zhì)性是大尺度植物多樣性的影響因子（Siefert et al.，2012；Siefert et al.，2014；Reitalu et al.，2014）。對(duì)墨西哥熱帶干旱森林的研究發(fā)現(xiàn)，在樣方尺度下，生態(tài)位分離和傳播限制是影響木本植物β多樣性的主要因子，而在景觀尺度下，主要受生態(tài)位分離（López-Martínez，2013）的影響。對(duì)于歐洲南部農(nóng)牧交錯(cuò)帶的植物多樣性，小尺度受地形因子的影響最大，主要是由于不同坡度、光照和地表溫度差異引起的；較大尺度受生境斑塊周?chē)幕|(zhì)景觀特征的影響最大，主要是通過(guò)鄰近的耕作活動(dòng)引起的（Monteiro et al.，2013）。物種多樣性形成機(jī)制的這種空間效應(yīng)，是由于分析的空間尺度不統(tǒng)一和研究對(duì)象差異造成的。因此，需要根據(jù)保護(hù)對(duì)象、景觀格局等因素，探究不同景觀類(lèi)型下對(duì)植物多樣性有利的適宜的空間尺度，增強(qiáng)對(duì)植物多樣性的調(diào)控。

4　未來(lái)研究展望

景觀格局中斑塊要素、景觀破碎化程度以及景觀格局的尺度等都對(duì)植物多樣性具有重要的影響，景觀格局對(duì)生物多樣性的影響是生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究的重要內(nèi)容。目前對(duì)景觀格局影響植物多樣性的研究熱點(diǎn)主要集中于斑塊的面積和形狀，并且已得到較為一致的結(jié)論，但是對(duì)景觀配置與植物多樣性的研究還較少，并且由于研究對(duì)象不同，研究結(jié)果差異較大。

不同景觀類(lèi)型是植物多樣性的重要影響因素，農(nóng)業(yè)用地由于受到人為的干擾，同質(zhì)化程度高，植物多樣性降低，同時(shí)，土地撂荒亦會(huì)降低植物多樣性；但是隨著休耕地等半自然景觀尺度出現(xiàn)，植物多樣性得到保持。由于木本植物對(duì)景觀結(jié)構(gòu)最為敏感，景觀格局對(duì)植物多樣性影響最大的類(lèi)型是林地。根據(jù)中度干擾假說(shuō)，處于中度干擾的景觀具有較高的植物多樣性。由此可見(jiàn)，不同景觀類(lèi)型對(duì)植物多樣性的影響不同。隨著研究的深入，可進(jìn)一步探索其他景觀類(lèi)型對(duì)植物多樣性的影響，進(jìn)而優(yōu)化當(dāng)?shù)鼐坝^格局，保護(hù)植物多樣性。

空間尺度效應(yīng)是植物多樣性的重要影響因素，景觀格局與植物多樣性的關(guān)系隨著空間尺度的不同所得結(jié)果也不同?？臻g尺度效應(yīng)對(duì)植被指數(shù)也具有重要的影響，所以在研究景觀格局與植物多樣性時(shí)，不考慮尺度可能會(huì)影響結(jié)果的準(zhǔn)確性。目前已有的景觀格局對(duì)植物多樣性影響的研究多偏重α多樣性分析，而對(duì)于β和γ多樣性的分析較少。然而，后兩者是生物多樣性的重要組成部分，是生物多樣性形成和維持的重要機(jī)制，僅僅研究α多樣性是不足的，針對(duì)α多樣性提出的保護(hù)措施也不足以維持區(qū)域生物多樣性和可持續(xù)保護(hù)（Turtureanu et al.，2012）。

隨著景觀格局與生物多樣性關(guān)系研究向廣度和深度的推進(jìn)，未來(lái)可致力于如下研究方向。一是如何優(yōu)化不同土地利用類(lèi)型的景觀格局，形成生物多樣性友好的土地利用格局。土地利用的改變還在持續(xù)，但是陸地生物多樣性如何響應(yīng)及其相應(yīng)機(jī)制仍不清楚（Newbold et al.，2015）。揭示土地利用的影響機(jī)制，優(yōu)化土地利用的景觀格局，平衡土地利用與生物多樣性保護(hù)之間的關(guān)系，是當(dāng)前亟需解決的問(wèn)題，而這方面的研究仍較缺乏（Walz，2011）。需要研究城鎮(zhèn)景觀格局對(duì)植物多樣性的影響及景觀格局的優(yōu)化和城市規(guī)劃建設(shè)；農(nóng)田景觀格局對(duì)植物多樣性的影響及其與產(chǎn)量、病蟲(chóng)害防治的關(guān)系；草地景觀格局對(duì)草場(chǎng)退化和草地生產(chǎn)量的影響；景觀格局及其對(duì)生物入侵的控制等。

二是研究不同景觀類(lèi)型生物多樣性影響的尺度閾值。我國(guó)幅員遼闊，海岸帶紅樹(shù)林生態(tài)交錯(cuò)帶、南方丘陵紅壤生態(tài)退化區(qū)、華北平原與長(zhǎng)江中下游農(nóng)業(yè)區(qū)、溫帶草原區(qū)、西南干熱河谷區(qū)、農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)等土地利用與生物多樣性保護(hù)矛盾集中的區(qū)域，需要對(duì)具體景觀類(lèi)型進(jìn)行優(yōu)化尺度閾值的深入研究，總結(jié)不同景觀類(lèi)型單元保持生物多樣性的最優(yōu)尺度、配置尺度，特別是集中連片農(nóng)田的管理尺度、家庭草場(chǎng)尺度、人工林營(yíng)林立地尺度和配置尺度。

三是揭示景觀格局影響生物多樣性的機(jī)制。景觀格局具有的面積、形狀、配置方式，及其產(chǎn)生的質(zhì)量效應(yīng)、邊緣效應(yīng)、聚集效應(yīng)和割裂效應(yīng)，對(duì)植物物種的α、β和γ多樣性的影響機(jī)制，雖然在國(guó)外個(gè)別景觀類(lèi)型中得到闡釋?zhuān)菍?duì)于我國(guó)豐富多樣的景觀類(lèi)型，特別是與生物多樣性矛盾較為集中的景觀類(lèi)型，以及生態(tài)脆弱區(qū)景觀類(lèi)型，這種影響及其影響機(jī)制需要在具體的景觀類(lèi)型上得到揭示，以便為可持續(xù)生物多樣性保護(hù)和利用提供參考。

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Study Progresses on Effects of Landscape Metrics on Plant Diversity

PENG Yu*， FAN Min， QING Fengting， XUE Dayuan
College of Life and Environmental Sciences， Minzu University of China， Beijing 100081， China

Landscape metrics influence plant species diversity， including alpha， beta and gamma indices. This paper summarized such effects in the term of landscape patch size， shape， configuration， types and spatial scale. Landscape patch size has mass effect on species， Except of some tropical forest species， landscape size has a positive correlation with most plant diversity in a certain area，the number of interior plant species increase more obvious than edge species along the increase of patch size. However， as the landscape patch fragmentation，Small area patches provide the main habitat for species. It is significant to research and protect small size patches. Landscape patches with irregular shape tend to sustain more plant species. There are exist sharp differences in species diversity behaviors for different plant communities. As for patch edge， complex edges help to increase plant species richness， mainly are edge species with more suitability. Landscape heterogeneity has a significant relationship with plant species richness and beta diversity. Landscape diversity and connectivity significantly contribute to plant species diversity. The reasonable configuration of different landscape types， especially ecotones， is helpful to protect plant diversity. Isolation is found to influence species richness and diversity negatively. Such effects are oriented from mass effect and adjacent effects， in that the former can contain more micro-inhabits for various species and the later can increase seeds disperse effects and thus the surviving rate. The paper also summarized the effects of plant diversity under world-wide main land use types as agriculture， pasture and forest. Combination of several land use types can enhance plant diversity， especially found in the ecotone areas. The relationship between landscape pattern and plant diversity possesses spatial scale effect. The effects of landscape metrics on plant species diversity should analyzed from small， moderate to large scale in spatial extent and also in grain size. Landscape pattern index highly concentrated the landscape pattern information， they are simple quantitative indicators to reflect the characteristics of landscape structure and configuration， and they are widely used at present. The further studies could focus on optional landscape metrics， spatial scale threshold and influencing regime.

landscape metrics； plant diversity； mass effects； edge effects； scale effects

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.06.021

P901； X176

A

1674-5906（2016）06-1061-08

國(guó)家民委科研項(xiàng)目（12ZYZ001）；高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計(jì)劃（B08044）；中央民族大學(xué)一流大學(xué)一流學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（YLDX01013）

彭羽（1973年生），男，副教授，博士，研究方向?yàn)槊褡宓貐^(qū)生態(tài)學(xué)、民族地區(qū)生物多樣性。E-mail: yuupeng@163.com

2015-11-10