陳雙臣汪蒙蒙鄭彩霞楊瑞娟王忠紅晉文娟賀超興
(1河南科技大學(xué)林學(xué)院,河南洛陽(yáng) 471003;2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,北京100081;3西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院,西藏林芝 860000)
?
兩種叢枝菌根菌劑對(duì)溫室番茄穴盤幼苗生長(zhǎng)的影響
陳雙臣1,3汪蒙蒙1鄭彩霞1楊瑞娟1王忠紅3晉文娟1賀超興2
(1河南科技大學(xué)林學(xué)院,河南洛陽(yáng) 471003;2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,北京100081;3西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院,西藏林芝 860000)
摘 要:在溫室穴盤栽培條件下,對(duì)番茄幼苗接種2種商品用叢枝菌根菌劑BF(mycorrhiza for plants)和VT(mycorrhiza for vegetables),測(cè)定幼苗生長(zhǎng)發(fā)育及光合生理等指標(biāo)。結(jié)果表明:VT和BF均能不同程度地侵染番茄根系,接種35 d后侵染率分別為78.3%、66.4%。接種AMF后幼苗的株高、莖粗、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量、根系活力、葉綠素含量、凈光合速率均大于未接菌對(duì)照,且接種VT菌劑的幼苗與未接菌對(duì)照相比差異顯著。綜合分析表明,VT對(duì)番茄穴盤幼苗的促生效果較好。
關(guān)鍵詞:叢枝菌根菌劑;番茄;苗期;生長(zhǎng)發(fā)育;光合特性
陳雙臣,男,博士,副教授,碩士生導(dǎo)師,專業(yè)方向:設(shè)施蔬菜栽培生理與分子生物學(xué),E-mail:chen_shuangchen@126.com
叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)是可以在蔬菜植物根系中共生的一種土壤微生物。大量研究表明,菌根真菌能夠促進(jìn)蔬菜植物生長(zhǎng),改善根際環(huán)境(江夏 等,2015),通過延長(zhǎng)的菌絲提高植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收,提高耐受逆境的能力,有利于抵御其他有害微生物對(duì)植物的侵害,同時(shí)能夠提高蔬菜作物的產(chǎn)量和品質(zhì)(于二敏等,2014;郭濤 等,2015;Baum et al., 2015)。在有機(jī)食品生產(chǎn)中,利用AMF可有效改善土壤肥力及結(jié)構(gòu)狀況,從而促進(jìn)有益營(yíng)養(yǎng)元素P、N、Ca、Cu、Fe的吸收(王林闖 等,2010;Chatzistathis et al., 2013)。
AMF主要由根中的菌絲、菌根、液泡及土中的菌絲、孢子等部分組成,它通過與蔬菜根系結(jié)合增加了根系的吸收表面積(劉潤(rùn)進(jìn)和李曉林,2002),菌絲分泌的螯合物還有利于難利用元素特別是P的降解利用(Clark & Zeto, 2000;Elbon & Whalen, 2015)。菌根共生后可以從不同方式和途徑影響蔬菜植物的代謝過程,在蔬菜的生長(zhǎng)發(fā)育、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、水分吸收、產(chǎn)量品質(zhì)以及干旱脅迫、鹽脅迫、根結(jié)線蟲等抗逆生理中都發(fā)揮著重要作用(Marschner, 1997;Baum et al., 2015),且苗期接種AMF具有菌種用量少、操作方便、成本低廉的優(yōu)點(diǎn)(任志雨 等,2008)。不同蔬菜對(duì)菌根真菌的依賴程度不同,比較容易與菌根形成共生關(guān)系的有石蒜科的蔥、韭菜,傘形科的胡蘿卜,菊科的萵苣,葫蘆科的黃瓜、西瓜,豆科植物(如豌豆)和茄科植物(如番茄、甜椒)(陳可 等,2013;Bettoni et al., 2014;Baum et al., 2015)。目前有關(guān)AMF在果樹和大田作物上應(yīng)用的報(bào)道較多,但在蔬菜育苗中應(yīng)用的報(bào)道較少,并且尚沒有適合國(guó)內(nèi)蔬菜育苗的專用商品菌劑。本試驗(yàn)將2種從國(guó)外引進(jìn)的商品AMF菌劑應(yīng)用于番茄育苗中,旨在通過測(cè)定接種后番茄生長(zhǎng)發(fā)育及光合生理指標(biāo),篩選出較適合番茄育苗的商品用菌劑。
1.1試驗(yàn)材料
供試番茄品種為中雜105,由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所選育。將種子在55 ℃水中進(jìn)行溫湯浸種10 min,浸泡8 h后,在恒溫培養(yǎng)箱中30 ℃條件下催芽。供試菌劑為VT(mycorrhiza for vegetable)和BF(mycorrhiza for plants),均由捷克Symblom公司提供。其中VT為Claroideoglomus sp.、Funneliformis sp.、Diversispora sp.、Glomus sp.和Rhizophagus sp.的混合菌,每克含620個(gè)孢子;BF為G.intradices、G.microageregatum BEG、G.Claroideum BEG 210的混合菌,每克含800個(gè)混合孢子。育苗基質(zhì)為草炭∶蛭石=3 V∶1 V,用50孔穴盤育苗?;|(zhì)于160 ℃下處理2 h后自然冷卻。
1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2014年3~6月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所試驗(yàn)溫室進(jìn)行,設(shè)2個(gè)接種處理和1個(gè)不接種對(duì)照。穴盤用70%酒精擦后晾干,每穴盤裝基質(zhì)1 600 g,接菌處理每個(gè)穴盤施160 g菌劑,菌劑與基質(zhì)拌勻后裝入穴盤,對(duì)照每穴盤施160 g滅菌接種物,以保證微生物區(qū)系一致,每處理重復(fù)3次。將催芽的番茄播種并同時(shí)接種菌劑,分別在播后35、41、47、53 d對(duì)幼苗進(jìn)行株高(從子葉到生長(zhǎng)點(diǎn)的高度)、莖粗(與子葉展開方向平行的子葉節(jié)的莖粗度)的測(cè)定;播種后41 d測(cè)定幼苗的干鮮質(zhì)量;接種35 d后取根樣進(jìn)行AMF菌根侵染率的測(cè)定。
1.3試驗(yàn)方法
接種第60天時(shí)選擇各處理番茄植株相同位置的功能葉片,采用LI-6400光合測(cè)定儀測(cè)定光合速率,葉綠素含量采用丙酮法測(cè)定(劉永軍 等,2000),根系活力采用TTC法測(cè)定(劉永軍 等,2000)。菌根侵染率是將根系取樣,將30個(gè)根段采用苯胺藍(lán)(Aniline blue)染色后,通過鏡檢菌根根段數(shù)和叢枝率,按照頻率標(biāo)準(zhǔn)法計(jì)算菌根侵染率(Biermann & Linderman, 1981)。
1.4數(shù)據(jù)處理
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和DPS v7.05數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行處理,差異顯著性采用Duncan’s新復(fù)極差法測(cè)驗(yàn)分析。
表1 不同AMF對(duì)番茄幼苗光合特性的影響
2.1接種不同AMF對(duì)番茄苗期植株形態(tài)指標(biāo)的影響
分別于接菌35、41、47、53 d后對(duì)各處理番茄幼苗生長(zhǎng)情況進(jìn)行調(diào)查,與不接菌對(duì)照相比,VT菌劑處理的番茄幼苗株高及莖粗均有顯著提高,接菌53 d后分別比對(duì)照提高47.5%、45.0%;BF菌劑處理的幼苗株高和莖粗分別比對(duì)照提高21.8%和14.4%,但與對(duì)照差異不顯著(圖1)。
2.2接種不同AMF對(duì)番茄光合特性的影響
由表1可知,接種AMF的番茄幼苗凈光合特性與對(duì)照差異顯著。與不接菌的對(duì)照相比,接種VT和BF后,幼苗葉片的凈光合速率分別提高了27.75%和15.19%。同時(shí),接種VT的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率分別較對(duì)照提高了63.77%、19.92%和132.26%。表明接菌處理可有效提高植株葉片的光合速率。
2.3接種不同AMF對(duì)番茄幼苗干質(zhì)量、鮮質(zhì)量、根冠比和侵染率的影響
VT和BF均能不同程度地侵染番茄根系,接種35 d后菌根侵染率分別為78.3%和66.4%。由圖2可以看出,接種VT處理幼苗的生長(zhǎng)狀況明顯好于未接種對(duì)照。與對(duì)照相比,番茄接種VT后的地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量和地下部干質(zhì)量分別比對(duì)照增加133.3%、173.5%、200.0%和185.2%,差異顯著。接種BF的幼苗生長(zhǎng)量也有明顯增加,番茄地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量和地下部干質(zhì)量分別比對(duì)照增加27.4%、41.2%、55.6%和22.2%。表明接種AMF處理促進(jìn)了同化產(chǎn)物的積累(表2)。
2.4接種不同AMF對(duì)番茄植株葉綠素含量和根系活力的影響
圖2 兩種AMF菌劑對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的影響
表2 不同AMF菌株對(duì)番茄苗同化產(chǎn)物積累和菌根侵染率的影響
由表3可知,接種AMF處理后植株葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量和根系活力均增加。與對(duì)照相比,番茄幼苗接種VT后,總?cè)~綠素含量和根系活力分別提高23.39%和31.98%,差異顯著。接種BF后根系活力較對(duì)照提高27.12%,與對(duì)照差異顯著。
表3 不同AMF對(duì)番茄幼苗葉綠素含量和根系活力的影響
接種AMF可以明顯地促進(jìn)蔬菜的生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累(賀忠群 等,2006;任志雨 等,2008;韓冰 等,2011)。王維華等(2003)在溫室盆栽生姜試驗(yàn)中也證實(shí),接種AMF增加了生姜株高、葉面積、葉片葉綠素含量和光合速率。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),番茄幼苗接種菌劑VT后,幼苗株高、莖粗、地上部和地下部干鮮質(zhì)量、根系活力均較對(duì)照顯著提高。這可能是因?yàn)榻臃NAMF促進(jìn)了葉片葉綠素和類胡蘿卜素的合成,根系吸收面積和根系活力更高,加強(qiáng)了水分和其他營(yíng)養(yǎng)成分的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn),促進(jìn)了根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,改善了植株體內(nèi)的P、K、Mg、Mn營(yíng)養(yǎng)水平,從而間接增強(qiáng)植物的光合作用,最終表現(xiàn)為植株生物量的積累(劉愛榮 等,2011;Baslam et al., 2013;于二敏 等,2014;鄭舜怡 等,2014)。
但Zubek等(2015)在三色堇的研究中卻得到了相反的結(jié)論,他們發(fā)現(xiàn)菌根的定殖率與生長(zhǎng)量呈負(fù)相關(guān),并且對(duì)光化學(xué)性能指數(shù)也沒有明顯影響,這可能與碳同化主要用于共生關(guān)系的維護(hù)以及次生化合物的合成有關(guān)。Quinones-Aguilar等(2014)的研究發(fā)現(xiàn),在甘蔗渣和土壤栽培條件下,接種球囊霉屬真菌Glomus sp.Zac-2和聚叢球囊霉Glomus aggregatum FS-39對(duì)番木瓜的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用,接種105 d后株高和根干質(zhì)量分別比對(duì)照提高3倍和300倍,而在污泥混合物中,接種菌根和對(duì)照差異不大。不同種植制度下分離得到的球囊霉屬叢枝菌根真菌對(duì)田間玉米、大豆、蔬菜、茶、柑橘的生長(zhǎng)、產(chǎn)量和養(yǎng)分利用的影響效果也不同,其中從蔬菜和豆類的田間分離到的菌根促生效果最好(Suri et al., 2013)。表明AMF的接種效應(yīng)不僅與菌種、土壤環(huán)境有關(guān),而且還與菌種與寄主間的親和性及侵染時(shí)期有密切關(guān)系,導(dǎo)致不同種類的AMF促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的效果有差異。
目前,AMF尚未在世界范圍內(nèi)得到廣泛應(yīng)用,主要是由于AMF必須依賴寄主植物才能繁殖,因此菌根接種物大量、便捷的生產(chǎn)問題還有待解決,同時(shí)菌根苗培育技術(shù)也需進(jìn)一步簡(jiǎn)化(Marschner,1997)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,接種VT用于番茄育苗是可行的,VT菌劑是比較適合國(guó)內(nèi)番茄育苗的一種菌劑。
參考文獻(xiàn)
陳可,孫吉慶,劉潤(rùn)進(jìn),李敏.2013.叢枝菌根真菌對(duì)西瓜嫁接苗生長(zhǎng)和根系防御性酶活性的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),24(1):135-141.
郭濤,劉先良,申鴻.2015.叢枝菌根菌絲橋傳遞作用對(duì)煙草抗病性相關(guān)酶活性的影響.植物保護(hù)學(xué)報(bào),42(3):390-395.
韓冰,賀超興,閆妍,郭世榮,于賢昌.2011.AMF對(duì)低溫脅迫下黃瓜幼苗生長(zhǎng)和葉片抗氧化系統(tǒng)的影響.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),44(8):1646-1653.
賀忠群,賀超興,張志斌,鄒志榮,王懷松.2006.不同叢枝菌根真菌對(duì)番茄生長(zhǎng)及相關(guān)生理因素的影響.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),37(3):308-312.
江夏,陳偉立,徐春香,朱紅惠,姚青.2015.叢枝菌根真菌和磷水平對(duì)番茄幼苗側(cè)根形成的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),26(4):1186-1192.
劉愛榮,陳雙臣,劉燕英,李艷楠,賀超興.2011.叢枝菌根真菌對(duì)低溫下黃瓜幼苗光合生理和抗氧化酶活性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),31(12):3497-3503.
劉潤(rùn)進(jìn),李曉林.2002.叢枝菌根及其應(yīng)用.北京:科學(xué)出版社:122-135.
劉永軍,郭守華,楊曉玲.2000.植物生理生化實(shí)驗(yàn)技術(shù).北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社.
任志雨,賀超興,孫世海,張志斌.2008.叢枝菌根真菌對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)和礦質(zhì)元素吸收的影響.北方園藝,(4):35-37.
王林闖,賀超興,張志斌.2010.AM真菌對(duì)不同栽培基質(zhì)甜椒生長(zhǎng)及產(chǎn)量品質(zhì)的影響.中國(guó)蔬菜,(16):32-37.
王維華,李敏,劉潤(rùn)進(jìn),李曉林.2003.AM真菌對(duì)生姜某些生理指標(biāo)的影響.萊陽(yáng)農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 20(3):175-177.
于二敏,李聰,賀超興.2014.AM真菌對(duì)大棚蘆筍礦質(zhì)元素吸收和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響.中國(guó)蔬菜,(7):40-43.
鄭舜怡,郭世榮,張鈺,宋夏夏,房晨,張杰,孫錦.2014.叢枝菌根真菌對(duì)辣椒光合特性及根際微生物多樣性和酶活性的影響.西北植物學(xué)報(bào),34(4):800-809.
Baslam M, Esteban R, Garcia-Plazaola J I, Goicoechea N.2013.Effectiveness of arbuscular mycorrhizal fungi(AMF)for inducing the accumulation of major carotenoids, chlorophylls and tocopherol in green and red leaf lettuces.Applied Microbiology and Biotechnology,97(7):3119-3128.
Baum C, El-Tohamy W, Gruda N.2015.Increasing the productivity and product quality of vegetable crops using arbuscular mycorrhizal fungi:a review.Scientia Horticulturae, 187:131-141.
Bettoni M M, Mogor A F, Pauletti V, Goicoechea N.2014.Growth and metabolism of onion seedlings as affected by the application of humic substances, mycorrhizal inoculation and elevated CO2.Scientia Horticulturae, 180:227-235.
Biermann B, Linderman R G.1981.Quantifying vercular arbuscular mycorrhizas:a proposed method towards standardization.New Phytologist, 87:63-67.
Chatzistathis T, Orfanoudakis M, Alifragis D, Therios I.2013.Colonization of Greek olive cultivars’ root system by arbuscular mycorrhiza fungus:root morphology, growth, and mineral nutrition of olive plants.Scientia Agricola, 70(3):185-194.
Clark R B, Zeto S K.2000.Mineral acquisition by arbuscular mycorrhizal plants.Journal of Plant Nutrition, 23(7):867-902.
Elbon A, Whalen J K.2015.Phosphorus supply to vegetable crops from arbuscular mycorrhizal fungi:a review.Biological Agriculture & Horticulture, 31(2):73-90.
Marschner H.1997.Mineral nutrition of higher plants.London :Academic Press:537-594.
Quinones-Aguilar E E, Lopez-Perez L, Hernandez-Acosta E, Ferrera-Cerrato R, Rincon-Eniiquez G.2014.Arbuscular mycorrhizal symbiosis and sources of organic matter on the growth of Carica papaya L.Interciencia, 39(3):198-204.
Suri V K, Choudhary A K, Kumar A.2013.VAM fungi spore populations in different farming situations and their effect on productivity and nutrient dynamics in maize and soybean in Himalayan acid alfisol.Communications in Soil Science and Plant Analysis, 44(22):3327-3339.
Zubek S, Rola K, Szewczyk A, Majewska M L, Turnau K.2015.Enhanced concentrations of elements and secondary metabolites in Viola tricolor L.induced by arbuscular mycorrhizal fungi.Plant and Soil, 390(1-2):129-142.
Effects of Two Different Arbuscular Mycorrhizal Fungi Inoculants on Growth of Tomato Seedlings in Greenhouse
CHEN Shuang-chen1,3,WANG Meng-meng1,ZHENG Cai-xia1,YANG Rui-juan1,WANG Zhonghong3,JIN Wen-juan1,HE Chao-xing2
(1College of Forestry,Henan University of Science and Technology,Luoyang 471003,Henan,China;2Institute of Vegetables and Flowers,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China;3College of Agriculture and Animal Husbandry of Tibet University,Nyingchi 860000,Tibet,China)
Abstract:Under greenhouse condition,tomato seedlings were inoculated with 2 different arbuscular mycorrhizal fungi inoculants,BF(mycorrhiza for plants)and VT(mycorrhiza for vegetables).The growth,photosynthetic and physiological indexes were investigated.The results showed that both VT and BF could infect tomato roots in different degrees.The infection rates were 78.3% and 66.4%,respectively 35 days after inoculation.The plant height,stem diameter,dry and fresh weights,root system viability,chlorophyll content,photosynthetic rate of tomato seedling inoculated with AMF were all higher than those without inoculation.There were remarkable differences among the tomato seedlings inoculated with VT with the control.Comprehensive analysis indicated that inoculation of VT showed better growth-promotion effect on tomato seedlings.
Key words:Arbuscular mycorrhizal fungi;Tomato;Seedling;Growth and development;Photosynthetic characteristics
基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31471867,31260478),河南省青年骨干教師計(jì)劃項(xiàng)目(2011GGJS-075,2012GGJS-078)
收稿日期:2015-06-14;接受日期:2015-10-14