擴散及環(huán)境噪音對空間結構下宿主-寄生系統(tǒng)譜色的影響

戴華煒

（惠州學院數(shù)學系，廣東 惠州 516007）

擴散及環(huán)境噪音對空間結構下宿主-寄生系統(tǒng)譜色的影響

戴華煒

（惠州學院數(shù)學系，廣東 惠州 516007）

利用耦合映像格子模型建立了空間結構下的宿主-寄生系統(tǒng)模型，計算了宿主的平均數(shù)量的時間序列的譜指數(shù)，研究了宿主的擴散以及環(huán)境噪音對宿主的譜指數(shù)的影響。模擬結果表明：1）強擴散可導致宿主及寄生物時間序列的譜色變紅；2）種群時間序列的譜色依賴于噪音的顏色、方差，其中方差的影響依賴于物種所處的營養(yǎng)級。該研究豐富了自然界中關于種群紅譜理論的研究。

耦合映射格子；能譜；宿主-寄生系統(tǒng)；譜色；種群紅譜理論

自然界中種群的動態(tài)變換十分復雜。種群的數(shù)量不斷的變化，有些時候呈現(xiàn)有規(guī)律的變化，然大多時候呈現(xiàn)的是無規(guī)律的變化[1]。利用譜分析的方法來研究種群的時間序列是研究種群波動變化的常用方法之一，已被許多生態(tài)學家廣泛使用[2-4]。一般來說，量化譜的指標有2個：色指標及譜指數(shù)（詳見文獻[4]）。這兩個指標從本質(zhì)上來講是一樣的.當其大于0時，種群時間序列主要表現(xiàn)為低頻動態(tài)，叫做紅譜；當其在0附近時，低頻和高頻相當，叫做白譜；當其小于0時，主要表現(xiàn)為高頻動態(tài)，叫做藍譜。

文獻[5]分析了8個簡單常用的非線性種群模型在混沌時的時間序列，發(fā)現(xiàn)其色指標呈藍色，然而，自然界中種群的時間序列要么呈白色，要么呈紅色[7-8]。為解釋這種現(xiàn)象，生態(tài)學家認為參數(shù)值[9]、延時密度依賴[2]，空間結構[3]和營養(yǎng)級之間的關系[10]可能是造成這種差別的原因.文獻[4]利用耦合映像格子模型建立了空間結構下的單種群模型，并研究了擴散、環(huán)境噪音對種群時間序列的譜指數(shù)的影響。然而，自然界中種群不可能孤立的存在，往往同其他種群存在一定的關聯(lián)，例如，捕食。寄生等，其也可能僅僅是復雜食物網(wǎng)關系中的一員[9]?；诖?，本文將進一步研究擴散和環(huán)境噪音對種群序列的影響，與文獻[4]不同的是，將研究擴散和噪音對空間結構下宿主-寄生系統(tǒng)中種群序列的譜指數(shù)的影響。

1 模型與方法

1.1 模型

1.1.1 宿主-寄生模型

假定宿主-寄生關系間關系滿足考慮了密度依賴的Nicholson-Bailey[11]模型，如下：

其中N(t)和P(t)分別表示宿主和寄生物在第t代的種群數(shù)量。在沒有寄生物時，宿主以Ricker增長模式增長，隨內(nèi)稟增長率r 的增長，其動態(tài)呈現(xiàn)穩(wěn)定、倍周期直至混沌等多種性態(tài)。a 表示寄生物的搜尋效率，exp(-aP(t))表示沒有被寄生的宿主種群比例.參數(shù)r 和a 決定了上述模型的動態(tài)。當r為常數(shù)時，系統(tǒng)隨著a的增加，經(jīng)歷穩(wěn)定、周期再到混沌的變化[11]。

當宿主或者寄生物對環(huán)境噪音敏感時，在模型（1）中分別加入影響種群增長的隨機項，得到如下考慮了環(huán)境噪音的模型：

環(huán)境噪音表示天氣或者氣候的變換，因此假定噪音與種群密度不相關的[12，13]。

1.1.2 空間結構下的宿主-寄生模型

考慮一空間顯含的斑塊模型，每一個斑塊中的種群只能擴散到相鄰最近的4個斑塊中.同時，假定每一代中，先繁殖，宿主-寄生相互作用，然后才擴散，最后做數(shù)據(jù)統(tǒng)計.在每一時間代最后，局域斑塊中宿主的一部分dNt(0≤d≤1)開始擴散至相鄰的4個斑塊，用以下方程來描述：

1.2 方法

1.2.1 有色環(huán)境噪音

利用一維的自回歸模型構造有色環(huán)境噪音：

其中ψ(t)表示t代時的噪音強度.本文假定所有斑塊受到的噪音影響是一致的.參數(shù)α是自相關系數(shù).如果0＜α＜1，表示相關性為正，是紅噪音；如果α=0，表示沒有相關性，是白噪音；如果0＜α＜1，表示相關性為負，是藍噪音.ε(t)是一服從N(0,1)的隨機變量，β決定了噪音的波動強度.當（c 是一常量），環(huán)境噪音的方差是c2.由于在自然界中藍色噪音是不存在的[15]，故本文將不考慮藍噪音的影響。

1.2.2 能譜的計算

通過數(shù)值模擬，得到種群的均值的時間序列：

其中(i, j)表示斑塊在網(wǎng)格中的位置.對時間序列進行離散傅里葉變換[]，

本文中使用譜指數(shù)來量化能譜，主要是因為能譜較色指標更為敏感.利用文獻[5]的方法，用能譜的回歸斜率的對數(shù)值與頻率的對數(shù)值的比值來估計譜指數(shù)。

對于每次模擬，為消除臨時動態(tài)的影響，前512次迭代數(shù)據(jù)不予考慮，后512次數(shù)據(jù)被用于計算譜指數(shù)。同時，為了減少隨機性的影響，每組參數(shù)算20次譜指數(shù)，以20次的平均數(shù)作為參數(shù)對應的譜指數(shù)。由于宿主寄生系統(tǒng)有著復雜的動態(tài)，本文將在不同的參數(shù)上考慮擴散和噪音對其色譜的影響。

2 模擬結果

首先，在局域宿主-寄生系統(tǒng)穩(wěn)定時（r=3，a=3），模擬結果顯示：隨著噪音顏色參數(shù)α的增加，宿主和寄生物的譜指數(shù)也相應增加，并從“藍”變成了“紅”，在噪音顏色參數(shù)α較小時，擴散率d幾乎不影響宿主和寄生物的譜指數(shù)，這些結果同以前的研究是一致的，還有新的發(fā)現(xiàn)：在噪音相關性強時，強擴散使系統(tǒng)的色譜變紅；宿主的譜指數(shù)隨著噪音方差的增加而減小，而寄生物的譜指數(shù)在增加，甚至變“紅”（圖1）.

圖1.宿主（a，c）及寄生物（b，d）的譜指數(shù)示意圖.其中（a）、（b）中c2=1；（c）、（d）中d=0.5.Figure 1 Spectral exponents of population size of host（a，c）and parasitoid（b，d），respectively.Parameter values：c2=1in（a）and（b），d=0.5in（c）and（d）.

當局域宿主-寄生系統(tǒng)呈現(xiàn)周期動態(tài)時（r=3，a=3.8），兩物種的譜指數(shù)均隨噪音顏色參數(shù)α的增加而增加；強擴散使得系統(tǒng)兩物種的譜指數(shù)有所增加，特別在噪音顏色參數(shù)α較大時，強擴散可是兩物種的譜變“紅”.同系統(tǒng)穩(wěn)定時一樣，噪音的方差的增大使得宿主的譜指數(shù)減小，而使寄生物的譜指數(shù)增大變“紅”（圖2）

圖2.宿主（a，c）及寄生物（b，d）的譜指數(shù)示意圖.其中（a）、（b）中c2=1；（c）、（d）中d=0.5.Figure 2 Spectral exponents of population size of host（a，c）and parasitoid（b，d），respectively.Parameter values：c2=1in（a）and（b），d=0.5in（c）and（d）.

當局域系統(tǒng)呈混沌時（r=3，a=5），模擬結果如圖3所示，各因素的對系統(tǒng)譜指數(shù)的影響基本與上述情況一致。

圖3.宿主（a，c）及寄生物（b，d）的譜指數(shù)示意圖.其中（a）、（b）中c2=1；（c）、（d）中d=0.5.Figure 3 Spectral exponents of population size of host（a，c）and parasitoid（b，d），respectively.Parameter values：c2=1in（a）and（b），d=0.5in（c）and（d）.

針對n=2,3,5,...,10，多次模擬表明，斑塊數(shù)量不回從根本上改變上述結果。

3 討論

本文用耦合映像格子模型建立了空間結構下的宿主-寄生模型，在此基礎上，研究了宿主的擴散及環(huán)境噪音對系統(tǒng)各物種譜指數(shù)的影響.結果不僅驗證了前人的相關結果，同時，還有一些新的發(fā)現(xiàn)。

全面深刻的理解擴散對于種群時空動態(tài)的影響是生態(tài)學研究的重點之一，這是一個很困難的工作，生態(tài)學家已認識到擴散對系統(tǒng)的影響十分復雜，甚至對種群動態(tài)呈現(xiàn)相互“矛盾”的影響[16，17].擴散是把“雙刃劍”，其不僅可以保護局域小種群因為Allee效應免于滅絕，同時擴散導致的空間同步性也增加了種群全局滅絕的風險.在種群時間序列譜的研究中，文獻[4]發(fā)現(xiàn)擴散不僅不能使得種群序列的譜變“紅”，反倒有使變“藍”的趨勢.然而本文基于空間結構的宿主-寄生模型卻表明宿主的強擴散可導致系統(tǒng)的時間序列變“紅”.該結果一定程度上支持了White等[2]關于空間結構能使譜色變紅的結論.本文只是研究了宿主擴散對系統(tǒng)譜的影響，寄生物擴散或者兩者同時擴散對譜有怎樣的影響值得進一步關注。

文獻[9]發(fā)現(xiàn)噪音顏色和噪音的振幅的不確定性使得種群的譜可藍可紅.文獻[4]表明種群序列的譜指數(shù)隨著顏色參數(shù)和噪音方差的增加而增加.文獻[9]的研究是基于一三維的食物鏈結構模型，其考慮的是噪音的“垂直”型傳播。而文獻[4]是基于空間結構的單物種模型，其考慮的是噪音的“水平”型傳播.本文利用空間結構的宿主-寄生系統(tǒng)模型將噪音的“水平”型和“垂直”型傳播有機的結合起來，不僅驗證了之前文獻中的主要結果，即顏色參數(shù)的增加使得整個系統(tǒng)的譜指數(shù)增加，同時發(fā)現(xiàn)不同營養(yǎng)級的物種序列譜對于噪音方差的反應是截然相反的.這種復雜的現(xiàn)象值得進一步探究原因.自然界中物種不可能獨立的存在，其往往是食物鏈中的一部分，或者是復雜食物網(wǎng)中的一部分，因此，本文的空間結構下宿主-寄生系統(tǒng)只是將噪音“垂直”和“水平”型傳播結合起來的第一步，噪音對于空間結構下的食物網(wǎng)中各物種譜的影響是研究的下一個專題。

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【責任編輯：吳躍新】

Effect on Spectral Color of a Spatially-structured Host-parasitoid Model: Dispersal and Environmental Noise

DAI Hua-wei
（Department of Mathematics，Huizhou University，Huizhou 516007，Guangdong China）

Coupled-map lattices are used to construct a spatially-structured host-parasitoid model.Spectral exponent of the time series of the average host size is computed.Dispersal and environmental noise on the spectral exponent is investigated.Simulation results showed that:strong dispersal could redden spectral exponent of host，and the spectral color of spectrum time series depends on the color and variance of environmental noise，and the relationship between variance of noise and spectral exponent also depends on the trophic level at which a population is positioned.This research can enrich the theory of reddened spectrum in natural world.

coupled-map lattice；power spectra；host-parasitoid system；spectral color；Theory of Reddened Spectrum of Population

Q141

A

1671-5934（2016）03-0072-05

2016-02-11

廣東省自然科學基金項目（2015A030310410；2014A030313641）；廣東省教育廳重大項目（No.2014KZDXM070）；廣東省普通高校青年創(chuàng)新人才項目（2015KQNCX152）

戴華煒（1981-），男，陜西西安人，副教授，博士，研究方向為數(shù)學生態(tài)學。