玉米胚乳遺傳基礎及相關基因研究

李水琴， 王文瑞， 劉海英， 譚 靜

（云南大學農(nóng)學院， 昆明650091）

玉米是世界上第一大糧食作物，同時也是飼料和工業(yè)原料的重要來源。為了解決現(xiàn)階段人畜的糧食問題和滿足未來工業(yè)發(fā)展的能源需求，提高玉米的產(chǎn)量及品質(zhì)勢在必行。玉米的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值主要體現(xiàn)在籽粒上，玉米籽粒的營養(yǎng)成分主要包括淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等物質(zhì)。玉米籽粒中胚乳部分占籽粒干重的70%～90%，研究與玉米胚乳發(fā)育和形成的相關基因?qū)μ岣哂衩椎漠a(chǎn)量與品質(zhì)至關重要［1］。

1 玉米胚乳的結構及功能

玉米胚乳是營養(yǎng)物質(zhì)的主要貯存場所，從結構和功能上分為淀粉層、糊粉層、胚乳基質(zhì)轉(zhuǎn)移層和胚附著區(qū)4個部分［2］。淀粉層是整個胚乳中體積最大的部分，主要成分是淀粉和蛋白質(zhì)，為種子萌發(fā)直接提供營養(yǎng)。糊粉層是胚乳的最外層，位于胚乳與果皮之間，由一層致密的富含油脂和蛋白質(zhì)的細胞構成；主要作用是控制種子的整個萌發(fā)過程，受胚分泌的激素誘導［3］。胚乳基質(zhì)轉(zhuǎn)移層位于籽粒基部、胚與果皮之間的一個區(qū)域內(nèi)，主要作用是在種子萌發(fā)的過程中從外界吸取營養(yǎng)物質(zhì)［4］，此外還有抗菌作用。而胚附著區(qū)是由顆粒狀、較小的細胞構成，位于胚乳和胚之間，將胚與胚乳細胞分開，互不影響、同步發(fā)育，同時在種子萌發(fā)過程中起到將營養(yǎng)物質(zhì)傳遞給胚的作用［5］。

2 與胚乳發(fā)育相關的功能基因

2.1 與胚乳淀粉合成有關的酶和基因

淀粉是玉米胚乳的主要成分，占胚乳總重量的87%左右，有直鏈淀粉和支鏈淀粉2種。淀粉的生物合成是個復雜的過程，是多種酶促反應的產(chǎn)物，蔗糖合成酶、ADPG葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合成酶、淀粉分支酶及淀粉去分支酶是淀粉合成的幾種關鍵酶，每種酶有多種同工酶形式，每種同工酶又由不同的基因編碼。

蔗糖合成酶是由基因sh1編碼的分子量為80～100kD亞基構成的四聚體蛋白質(zhì)，是淀粉合成中非常重要的酶，在淀粉合成中主要起到分解蔗糖的作用，將來自葉片的蔗糖分解為果糖和UDP－葡萄糖。

ADPG葡萄糖焦磷酸化酶是由2個大亞基和2個小亞基構成的異源四聚體蛋白質(zhì)，2種亞基分別由不同的基因編碼，是玉米淀粉合成中的限速酶，其作用是將葡萄糖－1－磷酸進一步磷酸化，生成淀粉合成的重要前提物質(zhì)，即腺苷二磷酸葡萄糖。

淀粉合成酶具有糖基轉(zhuǎn)移的活性，將底物腺苷二磷酸葡萄糖的糖基轉(zhuǎn)移到前體寡聚糖上，通過α－1，4－糖苷鍵相連接實現(xiàn)糖鏈的延伸。根據(jù)自身的性質(zhì)和存在的狀態(tài)分為2種：一種是顆粒結合型淀粉合成酶（GBSS），另 一 種 是 可 溶 性 淀 粉 合 成 酶 （SSS）［6］。GBSS主要負責直鏈淀粉的合成，又分為GBSSⅠ和GBSSⅡ兩大類；而SSS主要負責支鏈淀粉的合成。玉米的GBSSⅠ基因位于第9染色體上［7］，對胚乳直鏈淀粉的合成十分關鍵。SSS基因如果發(fā)生改變或缺失，其編碼的酶活性會下降甚至喪失，支鏈淀粉含量則相應降低［8］。

淀粉分支酶是一種具有2種催化活性的酶，首先它可以水解淀粉直鏈區(qū)段的α－1，4－糖苷鍵，然后將得到的短鏈以α－1，6－糖苷鍵與主碳鏈糖基的C－6連接，最終形成分支。根據(jù)結構和催化性質(zhì)等不同，淀粉分支酶被分為SBEA和SBEB兩個家族，SBEA家族主要參與支鏈淀粉的合成，而SBEB家族則主要作用于直鏈淀粉。在玉米中現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)淀粉分支酶的3種同工酶，分別是SBEⅠ、SBEⅡa和SBEⅡb，其中SBEⅠ和SBEⅡb主要存在于胚乳中［9］；SBEⅡb是由基因ae編碼的蛋白質(zhì)，起到淀粉分支的作用［10－11］。

淀粉去分支酶是能夠特異性地水解α－1，6－糖苷鍵的一種水解酶［12］，根據(jù)底物的不同又可以分為兩大類，一類是間接去分支酶，另一類是直接去分支酶。直接去分支酶又分為2類，一類是普魯藍酶或極限糊精酶，是由基因zpu1編碼的；另一類是異淀粉酶，是由基因su1編碼的。

2.2 與胚乳蛋白合成有關的基因

蛋白質(zhì)是玉米胚乳的另一重要成分，按照溶解性一般可分成四大類：清蛋白、球蛋白、醇蛋白和谷蛋白。其中醇溶蛋白是玉米蛋白中的主要蛋白，不溶于水且缺乏賴氨酸、色氨酸等必需氨基酸［13］。

玉米蛋白質(zhì)由多核糖體在粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成初生蛋白，經(jīng)加工處理后切除信息部分，然后進入蛋白質(zhì)體積累。玉米醇溶蛋白基因不含內(nèi)含子，只在胚乳中表達，其mRNA水平在胚乳發(fā)育過程中不斷變化，已發(fā)現(xiàn)其啟動子區(qū)有4個不同的蛋白質(zhì)結合位點，且有2個只與胚乳細胞的蛋白結合，因此表現(xiàn)出組織特異性。玉米谷蛋白基因也不含內(nèi)含子，其編碼的信號肽序列與醇溶蛋白基因編碼的相似，但是它的產(chǎn)物谷蛋白卻與醇溶蛋白在結構上不相關，有其自身的特征：8個PPPVHL重復保守序列，一個PX序段，一個賴氨酸豐富區(qū)，以及谷氨酰胺豐富的C端。

2.3 其他與胚乳發(fā)育相關的基因

玉米糊粉層細胞含有大量的花青素，目前已知的調(diào)控花青素合成的基因主要有Vp1、C1和R1。Vp1編碼一個轉(zhuǎn)錄因子，該轉(zhuǎn)錄因子具有B 3結構域，它通過與C1基因的啟動子相互作用來調(diào)節(jié)C1基因的表達，從而起到調(diào)控花青素合成的作用［14］。C1基因能夠編碼具有MYB結構域的轉(zhuǎn)錄因子，該轉(zhuǎn)錄因子能夠與R1基因的轉(zhuǎn)錄因子相互作用，共同控制激活花青素合成的相關基因［15］。

已知的胚乳基質(zhì)轉(zhuǎn)移層特異表達的基因根據(jù)功能的不同分為兩大類，一類是BAPs基因家族，另一類是BETs基因家族［14］。BAPs基因家族編碼的蛋白能夠增加胚乳基質(zhì)轉(zhuǎn)移層細胞壁的厚度，以抵抗病原菌的入侵；BETs基因家族編碼一類抗菌肽，能夠與病原體作用抑制病原體的繁殖。

玉米胚附著區(qū)起著胚和胚乳之間信號傳導的作用，也使胚和胚乳互不影響、同步發(fā)育。對于胚附著區(qū)相關基因的認識較晚，目前發(fā)現(xiàn)與其相關的功能基因有 ESR－1、ESR－2和 ESR－3［16］。

3 玉米胚乳突變基因

玉米在其進化過程中產(chǎn)生了許多胚乳突變類型，目前已發(fā)現(xiàn)的玉米胚乳突變基因已有20多個，有一定或潛在應用價值的主要有su1、sh2、bt1、bt2、ae1、du1、wx1、se1、o2等。大量的研究表明，這些突變基因可以影響灌漿期和乳熟期籽粒胚乳中碳水化合物或蛋白質(zhì)的含量和組成，從而影響玉米品質(zhì)。因此，研究這些胚乳突變基因的效應及基因間的互作效應，對玉米育種和改良具有重要意義［17］。

3.1 高賴氨酸o2（opaque－2）突變

自從1964年，Mertz等［18］首次報道o2突變體可以顯著提高玉米籽粒的賴氨酸含量以來，新的高賴氨酸突變體被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)［19－22］。但是除了o2外，其他突變體都存在一些難以克服的缺陷或問題，很難在育種中利用，o2突變體仍是高賴氨酸玉米育種廣泛利用的基礎材料。o2基因位于第七染色體短臂上，表現(xiàn)為單隱性基因遺傳；主要是通過抑制醇溶蛋白22KD亞基的合成，從而顯著提高籽粒中的賴氨酸和色氨酸含量［23］。o2突變體玉米籽粒的賴氨酸含量比普通玉米高69%、色氨酸含量高一倍以上；但是o2基因?qū)Φ矸酆铣捎幸欢ǖ囊种谱饔茫蚨斐勺蚜Ｃ芏认陆?，粒重減輕，外觀表現(xiàn)為不透明的粉質(zhì)胚乳。利用o2基因的修飾因子可以改善o2玉米的粉質(zhì)胚乳，這種通過修飾基因修飾了農(nóng)藝性狀的高賴氨酸玉米稱為優(yōu)質(zhì)蛋白玉米。

3.2 直鏈淀粉擴增ae1突變

1952年Vineyar和Bear發(fā)現(xiàn)了位于玉米第5條染色體上的ae1基因［24］。ae1突變基因為直鏈淀粉擴增基因，由編碼淀粉分支酶SBEⅡb的基因突變而來。該突變基因的主要效應是減少支鏈淀粉的α－1，6－糖苷鍵的分支，從而相對增加了籽粒中直鏈淀粉的含量［25］。具有ae1純合突變的籽粒表皮皺縮，重量明顯下降，直鏈淀粉含量顯著提高。在隱性純合突變體的胚乳中，直鏈淀粉的含量可高達70%，而野生型籽粒胚乳的直鏈淀粉含量通常只有25%左右［26］。由于直鏈淀粉是重要的工業(yè)原料，用途很廣，因此利用ae1基因培育高直鏈淀粉玉米品種具有重要意義［27］。

3.3 鈍性du1突變

Mangelsdorf于1947年報道du1突變基因能改變胚乳碳水化合物的性質(zhì)［28］，其效應在于降低水溶性淀粉合成酶SSSⅡ2和淀粉分支酶SBEⅡa的活性，從而影響籽粒淀粉合成的質(zhì)量和數(shù)量［29］。與非突變體籽粒相比，du1突變體在籽粒的發(fā)育過程中各類糖的總濃度明顯高于正常型，但淀粉的含量卻低［30］，干燥籽粒呈玻璃狀、無光澤。ae1和du1突變基因均能導致直鏈淀粉含量顯著提高和籽粒重量明顯下降，但單突變的ae1和du1群體內(nèi)各籽粒間的直鏈淀粉含量和重量差異較大，說明遺傳背景中存在影響直鏈淀粉含量的修飾基因［31］。

3.4 糯性wx1突變

糯性wx1是由編碼顆粒結合型淀粉合成酶GBSS的基因突變而來，該酶負責直鏈淀粉的生物合成，該基因突變后使得GBSS活性喪失、直鏈淀粉合成受阻［32］。Sprague在1943年首先發(fā)現(xiàn)wx1突變體的胚乳用碘液染色呈紫紅色，進一步的實驗證明wx1突變體胚乳中的淀粉全為支鏈淀粉，直鏈淀粉完全缺失［33］。Kuiper等發(fā)現(xiàn)，wx1突變體中雖然沒有直鏈淀粉合成，但是淀粉的含量卻沒有減少，只是淀粉的組成發(fā)生了變化，因此該突變體籽粒干重與野生型差不多［34］。

3.5 甜性su1突變

East和Hayes在1911年首先描述了甜質(zhì)基因su1［35］。su1突變體的主要效應在于它在乳熟期能阻止糖分向淀粉轉(zhuǎn)化，使還原糖、蔗糖含量顯著高于普通玉米，使玉米未成熟籽粒中大量累積水溶性多糖（WSP）［36］。該突變體玉米籽粒種皮皺縮透明，胚乳變小，干重減少，淀粉含量明顯下降而糖分顯著提高。研究證實，su1編碼的蛋白與淀粉去分支酶相似，屬于異淀粉酶［37］。

3.6 皺縮sh1突變

sh1基因編碼的蛋白是蔗糖合成酶，與淀粉合成的前物質(zhì)生成有關。sh1基因的突變會使淀粉合成酶活性降低或喪失從而導致淀粉合成障礙，使得玉米籽粒在發(fā)育初始階段大量積累還原糖和蔗糖。該突變體籽粒皺縮，胚乳不透明，淀粉含量及籽粒干重明顯減少。

3.7 超甜sh2、bt1和bt2突變

sh2、bt1、bt2都是超甜玉米突變體。其中sh2由編碼ADPG葡萄糖焦磷酸化酶大亞基的基因突變而來［38］，其突變體籽粒的含糖量是普通玉米的10倍，其中大部分是蔗糖而水溶性多糖較少；成熟的sh2突變籽粒僅有少量淀粉，飽滿、透明，干燥后凹陷干癟、極度皺縮、易脆。bt1由編碼腺苷酸轉(zhuǎn)運蛋白的基因突變而來［39］，而bt2則是由編碼ADPG葡萄糖焦磷酸化酶小亞基的基因突變而來［40］。bt1和bt2突變使淀粉合成受阻，部位與sh2突變相同或相似，突變效應也相似，在乳熟期籽粒還原糖和蔗糖含量高，但水溶性多糖和淀粉含量低，干燥后籽粒凹陷干癟、易脆。

3.8 加強甜se1突變

加強甜se1突變基因于1976年被報道［41］，一開始被懷疑是另一個甜質(zhì)基因或者是不透明基因或粉質(zhì)基因的等位基因，后被證明se1是su1基因的隱性修飾基因［42］，只對su1隱性純合體起作用，且具有劑量作用，su1和se1獨立遺傳。在se1su1雙隱性純合體中籽粒的可溶性糖、蔗糖及果糖含量十分豐富，具有普通甜玉米和超甜玉米雙重風味［33］。

4 胚乳突變基因的相互作用改良玉米的品質(zhì)

大量研究表明，胚乳突變體都有各自特異的基因效應，影響胚乳中淀粉或糖類或蛋白質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量。玉米胚乳的成分不僅受到等位基因的控制，非等位基因的相互作用即基因間的互作效應同樣影響著胚乳中各種營養(yǎng)物質(zhì)的含量和比例［43］，如玉米wx1和o2隱性突變基因聚合后，能夠提高糯玉米的賴氨酸含量，但籽粒的總淀粉含量以及籽粒百粒重下降［44］。在遺傳特異性上，玉米胚乳突變體多為隱性單基因遺傳，且各突變體的基因效應大多只作用于胚乳。玉米胚乳突變體的遺傳是主基因控制的，但突變體基因效應的表達又受到遺傳背景多基因系統(tǒng)的修飾［45］。

1983年Boyer和Shannon在討論利用胚乳突變體改良甜玉米品種時，建議根據(jù)基因間的相互作用、表型特征及基因表達產(chǎn)物，將甜玉米的胚乳突變基因分成兩類，將影響碳水化合物合成的場所是在淀粉體外的胚乳突變基因歸為第一類，將影響碳水化合物合成的場所是在淀粉體內(nèi)的胚乳突變基因歸為第二類［46］。就8個已應用于商業(yè)化育種的胚乳突變基因來看，其中3個突變基因sh2、bt1、bt2屬于第一類，另外5個突變基因su1、ae1、du1、wx1、se1則屬于第二類。

許多學者利用不同的雙隱性、三隱性突變體材料，研究了隱性基因的互作效應，發(fā)現(xiàn)這些基因組合在一起，表現(xiàn)出上位性和互補性［47］。據(jù)報道，第一類基因之間互作不存在著上位性效應或者累加效應［43］，例如ae1或du1純合突變體的籽粒表皮皺縮，重量明顯下降，直鏈淀粉含量顯著提高。在ae1與du1的雜交后代中，子粒的單粒重和直鏈淀粉含量沒有顯著變化，表明ae1與du1雙突變體并不能導致直鏈淀粉含量增加。然而，第一類基因?qū)Φ诙惢騾s存在著上位性效應，例如在第一類基因純合隱性的遺傳背景條件下，引入第二類基因如ae1、du1或wx1時，第二類基因固有的表型特征就會被掩蓋［46，48］。第一類基因?qū)Φ诙惢虻纳衔恍钥梢詮姆磻南群蟠涡蛏霞右越忉?，第二類基因調(diào)控的反應所需原料是由第一類基因控制的反應合成的，因此第一類基因的突變掩蓋了第二類基因的表現(xiàn)［45］。而第二類基因之間互作表現(xiàn)出累加效應［49］，例如雙隱性突變體ae1wx1蔗糖含量比它們的單隱性突變體提高2～10倍，三隱性突變體ae1du1wx1的蔗糖含量可到達23.7%，而這3種單隱性突變體中蔗糖積累不多。

胚乳突變基因間互作的研究表明，不同類型的隱性突變體組合可以進一步改良胚乳的特性；某些雙隱性突變體可以綜合兩個單隱性突變體的特點，克服單隱性突變體在品質(zhì)或農(nóng)藝性狀方面的不足，從而實現(xiàn)了玉米品質(zhì)的改良。

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