歐洲舌齒鱸和花鱸生長期營養(yǎng)需求特點綜述

張 靜， 李 勇， 趙寧寧， 馬 駿

(中國科學(xué)院海洋研究所，中國科學(xué)院大學(xué)，中國科學(xué)院海洋生物學(xué)重點實驗室，海洋生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)國家地方聯(lián)合工程實驗室，山東 青島 266071)

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歐洲舌齒鱸和花鱸生長期營養(yǎng)需求特點綜述

張 靜， 李 勇， 趙寧寧， 馬 駿

(中國科學(xué)院海洋研究所，中國科學(xué)院大學(xué)，中國科學(xué)院海洋生物學(xué)重點實驗室，海洋生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)國家地方聯(lián)合工程實驗室，山東 青島 266071)

魚類的生長期(幼魚和成魚階段)相對于仔稚魚階段在養(yǎng)殖生產(chǎn)中持續(xù)時間較長，是養(yǎng)殖生產(chǎn)的重要階段和保證產(chǎn)品質(zhì)量的關(guān)鍵時期。魚類生長期飼料使用量大、所占養(yǎng)殖成本高。該時期營養(yǎng)需求特點不同于仔稚魚期和親魚期，有其階段特殊性，因此，針對魚類生長期營養(yǎng)需求特點的研究有其必要性。花鱸(Lateolabraxjaponicus)作為我國的名優(yōu)海水魚，得到大規(guī)模養(yǎng)殖，市場廣闊。歐洲舌齒鱸(Dicentrarchuslabrax)作為引進(jìn)新品種，與花鱸的生活習(xí)性、營養(yǎng)需求和生長特點頗為相似。在現(xiàn)有文獻(xiàn)基礎(chǔ)上，較系統(tǒng)地綜述和比較了歐洲舌齒鱸和花鱸對蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪、脂肪酸、維生素、礦物質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的需求量范圍和需求異同點，并提出了今后的研究方向和重點，以期為專用配合飼料研發(fā)、更好地滿足養(yǎng)殖生產(chǎn)提供參考。

花鱸；歐洲舌齒鱸；營養(yǎng)需求；比較分析

歐洲舌齒鱸(Dicentrarchuslabrax)和花鱸(Lateolabraxjaponicus)同屬鱸形目、狼鱸科，分屬舌齒鱸屬、花鱸屬[1]，兩者皆為廣溫性和廣鹽性種[2-3]。歐洲舌齒鱸是歐洲首先進(jìn)行商業(yè)化養(yǎng)殖的非鮭科海水魚類，也是目前地中海沿岸地區(qū)最重要的商業(yè)養(yǎng)殖魚類。2014年歐洲舌齒鱸總產(chǎn)量約15萬t[4]。2010年我國引入歐洲舌齒鱸并進(jìn)行了養(yǎng)殖、親魚培育、苗種繁育等初步實驗及研究[5]?；|廣泛分布于太平洋西部沿岸地區(qū)，不僅可在池塘和網(wǎng)箱中飼養(yǎng)，還可進(jìn)行高密度工業(yè)化養(yǎng)殖，現(xiàn)已成為我國沿海地區(qū)一種重要的名貴經(jīng)濟(jì)魚類。近年來，在江蘇、浙江、福建、廣東一帶開展大規(guī)模養(yǎng)殖后，取得了良好的經(jīng)濟(jì)效益[6]。

目前國內(nèi)外關(guān)于兩者營養(yǎng)需求量的研究主要集中在蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物，以及部分維生素和礦物質(zhì)，同時替代性營養(yǎng)源也有所涉及。但對于必需氨基酸和脂肪酸需求量的研究略顯單薄，營養(yǎng)物質(zhì)之間交互作用的研究也較少。本文通過綜述國內(nèi)外歐洲舌齒鱸和花鱸生長期營養(yǎng)需求量和需求特點的研究進(jìn)展，并比較其異同所在，以期為兩者養(yǎng)殖中適宜營養(yǎng)供給和專用配合飼料研發(fā)提供依據(jù)。

1 蛋白質(zhì)需求特點

1.1 歐洲舌齒鱸

在工業(yè)化循環(huán)水養(yǎng)殖模式下，歐洲舌齒鱸幼魚獲得最大生長的飼料蛋白質(zhì)需求量接近48%，且不受水溫影響[7]；歐洲舌齒鱸幼魚獲得最佳生長的飼料蛋白質(zhì)需求量為45%[8]；生長期歐洲舌齒鱸實現(xiàn)最大增重的絕對蛋白質(zhì)需求量為4～5 g/(kg·d)，相當(dāng)于飼料蛋白質(zhì)含量為40%～45%[9]。因此，生長期歐洲舌齒鱸蛋白質(zhì)需求量在40%～48%之間可能較為合適。

1.2 花鱸

花鱸蛋白質(zhì)需求量的試驗均在室內(nèi)養(yǎng)殖桶內(nèi)進(jìn)行。其中，采用白魚粉為主要蛋白源配制5種飼料飼喂花鱸幼魚，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)含量為38.87%～41.50%時，花鱸幼魚達(dá)最佳生長性能和飼料利用率[10]。以魚粉和酪蛋白作蛋白源，為花鱸幼魚和成魚設(shè)計5組配合飼料，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)水平為45.00%～45.89%時，花鱸幼魚達(dá)到最佳生長性能和最高蛋白質(zhì)沉積率；而花鱸成魚適宜飼料蛋白質(zhì)水平為40.23%。因此，生長期花鱸飼料蛋白質(zhì)水平介于38%～46%之間。比較兩種魚的蛋白質(zhì)需求量可知，歐洲舌齒鱸蛋白質(zhì)需求量高于花鱸，但差異不大。是否由于兩者養(yǎng)殖模式的不同、蛋白源不統(tǒng)一、或者歐鱸生長較快及生理代謝差異造成，還有待進(jìn)一步研究。

2 氨基酸需求特點

2.1 歐洲舌齒鱸

研究發(fā)現(xiàn)，以大豆蛋白為基礎(chǔ)時，歐洲舌齒鱸幼魚對蛋氨酸需求量占飼料的0.80%～0.91%，對總含硫氨基酸(蛋氨酸和半胱氨酸)需求量相應(yīng)為1.20%～1.31%[12]?；隗w增重、氮增益以及血清或血漿中游離蘇氨酸濃度可得，歐洲舌齒鱸幼魚蘇氨酸需求量為1.12%～1.26%[13]。在流水養(yǎng)殖模式下，當(dāng)飼料賴氨酸水平為2.2%時，歐洲舌齒鱸幼魚精氨酸需求量為1.81%，色氨酸需求量為0.2%～0.3%[14-15]。魚體蛋白中含量較高的賴氨酸，歐洲舌齒鱸對其需求量為2.17%[16]。其他必需氨基酸(EAA)如組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、纈氨酸，以及?；撬岬男枨罅课匆妶蟮?。

2.2 花鱸

近10年，來關(guān)于生長期花鱸對EAA需求量的研究較多?；|幼魚對賴氨酸、L-異亮氨酸、纈氨酸、組氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸及亮氨酸需求量分別為2.49%、1.94%、2.11%、0.54%、1.30%、1.77%、2.39%[17-21]?；|成魚對上述EAA需求量與幼魚略有不同，其對賴氨酸、纈氨酸、組氨酸、蘇氨酸、L-異亮氨酸需求量分別為2.68%、2.17%、0.76%～0.78%、1.84%、1.88%[22-24]。比較發(fā)現(xiàn)，成魚對賴氨酸、纈氨酸、組氨酸及蘇氨酸需求量高于幼魚，這與專業(yè)常識相悖。一般情況下，生長較快的幼魚對氨基酸需求量高于成魚，其成因需要做進(jìn)一步考查驗證。

對比兩者氨基酸需求特點，賴氨酸和蘇氨酸需求量中，花鱸(2.49%～2.68%和1.77%～1.84%)高于歐洲舌齒鱸(2.17%和1.12%～1.26%)。然而，上述各EAA需求量研究大多局限于單個氨基酸，忽略了氨基酸之間的適宜比例(即理想氨基酸模式)和交互作用，這對確定歐洲舌齒鱸和花鱸確切氨基酸需求量必不可少，在今后研究中應(yīng)著重考慮。

3 脂肪需求特點

目前所用生長期歐洲舌齒鱸商業(yè)飼料中脂肪水平介于10.5%～26%之間，而對其脂肪需求特點的研究結(jié)果存在分歧。Peres等[25]發(fā)現(xiàn)在飼料粗蛋白水平為48%的前提下，當(dāng)飼料中脂肪水平介于12%～24%之間時歐洲舌齒鱸幼魚無生長性能差異，而當(dāng)脂肪水平升至30%時會產(chǎn)生生長抑制，即飼料脂肪最佳水平為12%；Perez等[8]也觀察到類似結(jié)果。與此相反，Lanari等[26]發(fā)現(xiàn)在飼料粗蛋白水平為47%～48%時，相比于11%和15%的脂肪水平，19%更有利于歐洲舌齒鱸幼魚生長。綜合歐洲舌齒鱸商業(yè)飼料脂肪水平及相關(guān)研究結(jié)果，生長期歐洲舌齒鱸對飼料脂肪需求量介于12%～20%之間。

花鱸對脂肪的利用能力隨魚體大小而變化，幼魚較成魚弱，因此需求量不同。研究發(fā)現(xiàn)，花鱸幼魚脂肪需求量為7.22%～7.40%，而成魚需求量為9.9%～10.5%[27]；但另一研究結(jié)果表明花鱸幼魚達(dá)到最佳生長性能時的脂肪需求量為12.69%[28]。總體上，飼料脂肪需求量，歐洲舌齒鱸高于花鱸。這與蛋白質(zhì)需求比較規(guī)律一致，歐洲舌齒鱸更需求高蛋白高脂肪。

4 脂肪酸需求特點

歐洲舌齒鱸與很多海洋魚類一樣，缺乏將十八碳脂肪酸延長并去飽和為多不飽和脂肪酸(PUFA)的能力，生長期歐洲舌齒鱸對EFA的需求主要是對二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)的需求?？紤]到肝組織形態(tài)正?；?，歐洲舌齒鱸幼魚實現(xiàn)最佳生長性能時，EPA和DHA總需求量至少為1.35%[29]。有研究認(rèn)為飼料脂肪酸模式可參照魚體脂肪酸模式，但Robin等[30]證明了大量的PUFA通過新陳代謝而損失。相對于飼料，PUFA以較低數(shù)量結(jié)合在歐洲舌齒鱸幼魚組織中，故不能單純根據(jù)魚體脂肪酸模式配制配合飼料。飼料中適宜的DHA/EPA比例能促進(jìn)花鱸幼魚生長以及部分非特異性免疫指標(biāo)和抗應(yīng)激能力。以特定生長率(SGR)為評價指標(biāo)，花鱸幼魚飼料最適DHA/EPA為2.05?；谏L指標(biāo)，花鱸最適花生四烯酸(ARA)需求量為飼料的0.32%[31]。

關(guān)于歐洲舌齒鱸和花鱸EFA的需求特點，必須綜合考慮魚體肝組織形態(tài)正常化及生長性能。同時，因海水魚類在PUFA的新陳代謝中存在競爭性相互作用，故要總體考慮其對EPA、DHA和ARA的需求比例[32]。

5 碳水化合物需求特點

5.1 歐洲舌齒鱸

歐洲舌齒鱸能夠吸收并同化飼料淀粉儲存為肝糖原。研究發(fā)現(xiàn)，為保證較高消化率、生長以及飼料系數(shù)(FCR)，歐洲舌齒鱸幼魚飼料中可添加不超過20%的可消化淀粉[33]；而另一項研究發(fā)現(xiàn)，在23℃環(huán)境下，歐洲舌齒鱸幼魚飼料中可添加25%的淀粉而不會產(chǎn)生任何消極影響[34]。因此，歐洲舌齒鱸幼魚飼料添加碳水化合物上限需進(jìn)一步探討。

在碳水化合物營養(yǎng)源選擇上，麥芽糖、糊精及淀粉優(yōu)于葡萄糖，糊化和蠟質(zhì)玉米淀粉表觀消化率(ADC)優(yōu)于天然淀粉[35-37]。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)矸厶砑恿繛?5%時，最佳搭配組合為生淀粉：糊化淀粉為1∶1，若生淀粉被糊化淀粉全部替代，會降低歐洲舌齒鱸生長和采食量[35]。

5.2 花鱸

和歐洲舌齒鱸一樣，花鱸對碳水化合物的利用率也不高，主要原因可能是糖酵解中葡萄糖激酶活性較低所致。竇兵帥等[38]發(fā)現(xiàn)，飼料中添加一定量的碳水化合物可促進(jìn)花鱸生長，在不影響其正常生長、消化與機(jī)體代謝的情況下，花鱸幼魚和成魚飼料中碳水化合物適宜添加量為17.75%和22.37%，即隨著花鱸的生長，其對碳水化合物耐受能力越來越強(qiáng)。

6 維生素需求特點

歐洲舌齒鱸水溶性維生素需求量研究僅限于維生素C。以肝臟維生素C達(dá)到飽和值作為評價指標(biāo)，可得歐洲舌齒鱸幼魚飼料維生素C最適需求量為121 mg/kg[39]。歐洲舌齒鱸對脂溶性維生素A和維生素D3的需求量研究僅限于仔魚(分別為31 mg/kg和19.2 IU/g)[40-41]。歐洲舌齒鱸成魚可很好地利用飼料中942 mg/kg的維生素E[42]。

生長期花鱸對脂溶性維生素A、D3、E的需求量已有報道。以肝臟組織維生素達(dá)到飽和值為評價指標(biāo)要比以生長最佳為評價指標(biāo)時的需求量高。以增重率(WGR)為評價指標(biāo)，花鱸幼魚對飼料中維生素A、D3、E的需求量分別為(IU/kg)：1 934.8、431.0、55.8；以肝臟維生素含量為評價指標(biāo)，花鱸幼魚對維生素A、D3、E的需求量增加至(IU/kg)：3 546.6、2 444.4、250.2[43]。當(dāng)以花鱸幼魚生長性能和免疫能力為評價指標(biāo)時，飼料維生素E最佳添加量為60.5～98.8 mg/kg[44]。此外，維生素E與鎂對花鱸幼魚生長及抗氧化能力具有顯著交互作用，飼料中添加60 mg/kg維生素E和520 mg/kg鎂，幼魚生長、消化能力及抗氧化能力最佳[45]?；|水溶性維生素需求較豐富，以肝臟含量為評價指標(biāo)時，花鱸幼魚對核黃素、泛酸、5-磷酸吡哆醛、葉酸、維生素C、煙酸、肌醇、膽堿的需求量分別為(mg/kg)：6.15、12.09、4.53、1.44、62.48、22.17、317.20、1 013.35[46-48]；以WGR為評價指標(biāo)得出花鱸幼魚對生物素需求量為0.046 mg/kg[43]。

為了維持魚類正常生理機(jī)能，肝臟維生素積累量常被作為魚類維生素需求量的評價指標(biāo)，但該指標(biāo)的合理性、可靠性等有待驗證：肝臟維生素積累量達(dá)到飽和時，魚類生長和生理機(jī)能是否最佳、免疫性能是否正常等，均應(yīng)進(jìn)一步探究、考查。

7 礦物質(zhì)需求特點

7.1 歐洲舌齒鱸

歐洲舌齒鱸礦物質(zhì)需求研究僅限于磷和鋅。以磷酸氫鈣為磷源時，歐洲舌齒鱸幼魚最適磷需求量為飼料的0.65%。不同的磷源中，磷的可利用性也不同。魚粉中的灰分含量會影響磷的ADC(49%～63%)；無機(jī)磷源中，磷酸一鈣(磷酸二氫鈣)、磷酸二鈣(磷酸氫鈣)的ADC高于磷酸三鈣(磷酸鈣)[49]。Fountoulaki等[50]以歐洲舌齒鱸幼魚皮膚中鋅含量為評價指標(biāo)，得出飼料中有機(jī)鋅的最適添加量為148 mg/kg，飼料中添加800 mg/kg鋅可顯著降低歐洲舌齒鱸幼魚感染粘液性細(xì)菌后的死亡率。所以，今后的研究應(yīng)考查大劑量鋅對歐洲舌齒鱸生長、創(chuàng)傷愈合以及更多免疫參數(shù)的影響。

7.2 花鱸

花鱸礦物質(zhì)需求特點研究主要集中于常量元素磷、鎂，微量元素鐵、銅、鋅、硒、鉻?；|幼魚飼料中無需額外添加鎂即可滿足其生長需求[51]，但需添加0.68%～0.90%的磷以滿足其生長需求[46]。花鱸對鋅的需求量因評價指標(biāo)不同而有所差異。張佳明[52]以脊椎骨鋅含量為評價指標(biāo)，得出花鱸對鋅的需求量(87.6 mg/kg)要高于以生長為評價指標(biāo)時的需求量(53.2 mg/kg)，同時發(fā)現(xiàn)花鱸對鐵的需求量為95.2 mg/kg。周立斌等[53]綜合生長、魚體組織正常鋅積累量及免疫能力，得出花鱸幼魚飼料中鋅含量105.1 mg/kg較適宜，比張佳明[52]的估計量要高。飼料中銅和維生素C的交互作用會對花鱸生長性能、肝臟銅積累量及免疫功能產(chǎn)生影響?；|飼料中添加3.5 mg/kg銅和500 mg/kg維生素C時，魚體生長性能最好，肝臟銅積累量較低，免疫功能得到顯著提高[54]。綜合生長性能和抗氧化能力，花鱸成魚飼料中適宜的硒含量為0.63～0.75 mg/kg[55]。以SGR為評價標(biāo)準(zhǔn)，花鱸幼魚飼料中鉻(以煙酸鉻的形式)最適添加量為5 mg/kg[56]。綜上，花鱸對磷、鐵、鋅、硒、鉻的需求量分別為0.68%～1.12%、95.2 mg/kg、53.2～105.1 mg/kg、0.63～0.75 mg/kg、5 mg/kg。

8 結(jié)論

通過對歐洲舌齒鱸和花鱸三大營養(yǎng)物質(zhì)需求量的比較發(fā)現(xiàn)，前者的蛋白質(zhì)、脂肪需求量均高于后者，碳水化合物需求水平相差不大，均不高于25%。氨基酸、脂肪酸需求量研究較少，歐洲舌齒鱸對大多數(shù)維生素、礦物質(zhì)的需求量還未確定。因此，今后的研究應(yīng)著重關(guān)注歐洲舌齒鱸和花鱸氨基酸、脂肪酸、維生素和礦物質(zhì)需求量的異同特點，從而為這兩種魚健康養(yǎng)殖中營養(yǎng)源的合理設(shè)置及其配合飼料的優(yōu)化奠定基礎(chǔ)。

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Nutrient requirements for Dicentrarchus labrax andLateolabraxjaponicasin growth period

ZHANG Jing,LI Yong,ZHAO Ningning,MA Jun

(InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences;UniversityofChineseAcademyofSciences;Keylaboratoryofexperimentalmarinebiology,InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,National&localJointEngineeringlaboratoryforecologicalmariculture,Qingdao266071,China)

Compared with fish larval period,the growth period including juvenile and grow-out stage is longer much longer and is a crucial time for ensuring product quality in aquaculture. In this period,feed is usually applied in large amount and accounts for a large proportion of aquaculture cost,meanwhile,due to the growth period specificity in nutrient requirements compared with the larvae and broodstock stages,it is quite necessary to research the characteristics of nutrient demand in such period. As high-value marine species with broad market,Japanese sea bass (Lateolabraxjaponicas) is being widely cultured in our country,while European sea bass (Dicentrarchuslabrax),as a new variety introduced from Europe,is very similar to Japanese sea bass in life habits,nutrient requirements and growth characteristics. This paper reviews the demand ranges of these two species in nutrients such as protein,amino acid,lipid,fatty acid,vitamin and mineral,etc.,compares the similarities and differences between them in nutrient requirements,and proposes the future research directions and key areas,in the wish to provide scientific

for the development of specific compound feed which can better meet the aquaculture demand.

Dicentrarchuslabrax;Lateolabraxjaponicas; nutrient requirements; comparative analysis.

10.3969/j.issn.1007-9580.2016.05.003

2016-04-11

2016-07-15

“十二五”國家科技支撐計劃項目(2011BAD13B07)；中國科學(xué)院院地合作項目(Y12530101L)

張靜(1990—)，女，碩士研究生，研究方向：水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail：1548316516@qq.com

李勇(1960—)，男，研究員，研究方向：水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail：liyong@qdio.ac.cn

S963.71

A

1007-9580(2016)05-012-06