植物精油在植物保護(hù)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

湯曉倩，劉 霞，馮 蕊

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，云南昆明 650201)

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植物精油在植物保護(hù)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

湯曉倩，劉 霞，馮 蕊

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，云南昆明 650201)

植物精油是植物體內(nèi)一類重要的次生代謝產(chǎn)物，存在于植物的不同組織中，如花、葉片、果實(shí)、種子和樹皮中，由分子量較小的簡(jiǎn)單化合物組成[1]，常溫下多為油狀液體，易揮發(fā)，可通過(guò)蒸餾、壓榨、萃取等方法制取，具有香味或氣味的天然化合物[2]。

經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，植物精油作為一種天然的植物提取物，具有抗菌消炎、解熱鎮(zhèn)痛、鎮(zhèn)靜安神、祛痰止咳等藥理作用，在醫(yī)療方面具有廣泛的應(yīng)用前景。另外，其具有的殺菌、抑菌、殺蟲、殺螨、驅(qū)蟲、抗氧化等活性[3]能保護(hù)植物免受細(xì)菌及其他病菌的侵害，花瓣中的精油還可吸引有益昆蟲、驅(qū)避有害昆蟲，有效保護(hù)植物的正常生長(zhǎng)，因此，在農(nóng)藥方面有特有的應(yīng)用價(jià)值，尤其在新型農(nóng)藥研發(fā)中，因其具有源于自然、易分解、對(duì)人畜及環(huán)境相對(duì)安全等優(yōu)點(diǎn)，成為人們關(guān)注的熱點(diǎn)，開發(fā)植物精油用于農(nóng)藥生產(chǎn)具有廣闊的市場(chǎng)前景。為此，筆者綜述了植物精油在抗菌殺蟲方面的生物活性及作用機(jī)理，旨在為植物精油在植物保護(hù)中的應(yīng)用研究提供借鑒。

1植物精油的理化性質(zhì)

植物精油類化合物在植物界分布廣泛，以松柏科、樟科、蕓香科、傘形科、唇形科、姜科、菊科、禾本科、毛茛科、百合科、夾竹桃科、石蒜科、薔薇科、胡椒科、杜鵑科、龍腦香科、瑞香科等植物含量較豐富[4]。植物精油多存在于植物腺毛、油室、油管、分泌細(xì)胞或者溶于樹脂中[5]，分布于植物的部分器官或全株中。植物精油在植物中含量一般少于1%，少數(shù)植物可達(dá)10%，如丁香中丁香油含量可達(dá)14%～21%。不同植物精油的成分含量有較大區(qū)別，同種植物生長(zhǎng)環(huán)境不同、采收時(shí)期不同，其精油的成分和含量也不同，另外，提取方法以及材料的新鮮程度不同也會(huì)造成精油成分含量的差異。盡管各類精油成分差異很大，但它們都具有以下特性：常溫下多為液體且易揮發(fā)；有特殊而強(qiáng)烈的氣味；較高的折光率，大多數(shù)有光學(xué)活性；比重在0.850～1.065 g/cm3；幾乎不溶于水，但可溶于乙醇以及多數(shù)有機(jī)溶劑中；對(duì)空氣、日光及溫度的影響較敏感[6]。

植物精油一般由幾十種甚至幾百種化合物組成，根據(jù)化學(xué)成分可分為萜烯類化合物、芳香族化合物、脂肪族直鏈化合物以及含氮含硫化合物，其中萜烯類化合物是精油的主要成分，如樟腦、廣藿香酮、紫杉醇等；芳香族化合物為精油中的第二類化合物，含量?jī)H次于萜烯類，如茴香腦、百里草酚、苯乙醇等；脂肪族直鏈化合物幾乎存在于所有精油中，但含量較少，如乙酸乙酯、異戊醛等；含氮含硫化合物具有強(qiáng)烈的氣味，如大蒜素、吡咯等。

2植物精油的殺菌抗病毒作用機(jī)理

2.1植物精油的殺菌作用植物精油的殺菌作用在很早以前就被發(fā)現(xiàn)，澳洲的土著居民利用精油的殺菌作用治療傷口，印度藥典中也有對(duì)精油殺菌療傷功效的記載，如今精油最被肯定的功效也是潔凈空氣、對(duì)空氣殺菌消毒、改善環(huán)境的作用。

早期的研究表明日本薄荷精油中的肉桂醛、紫蘇醛、檸檬醛成分具有廣譜的抑菌活性[7]。Wilson等[8]通過(guò)對(duì)比49種植物精油對(duì)真菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)其中單萜酚類，如百里香酚、香荊芥酚、丁子香酚具有較強(qiáng)的抗菌活性。隨著科技的發(fā)展，植物精油的抑菌殺菌作用已得到證實(shí)，殺菌機(jī)理也逐步被發(fā)現(xiàn)，已被發(fā)現(xiàn)的抑菌殺菌機(jī)理主要是影響菌類的呼吸作用[9]以及影響細(xì)胞膜的功能。 國(guó)外科學(xué)家研究了植物精油的主要成分——萜類對(duì)菌類初生能量代謝中煙酰胺腺嘌呤二核苷酸及丁二酸脫氫酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)供試的40種萜類對(duì)該呼吸過(guò)程中電子傳遞及氧化磷酸化反應(yīng)均有抑制作用[7]。茶樹油抑菌殺菌的機(jī)制則是破壞細(xì)胞膜[9]。丁香羅勒精油可增加細(xì)胞膜的滲透性。精油成分香葉醇可提高K+的細(xì)胞外滲透，降低細(xì)胞膜脂質(zhì)層的變相溫度，影響膜脂的流動(dòng)性。精油成分檸檬醛可通過(guò)其不飽和鍵與某些酶結(jié)合，導(dǎo)致微生物代謝系統(tǒng)紊亂。野生孔雀草精油可通過(guò)影響菌絲的發(fā)育抑制真菌的活性[10]。細(xì)葉二行芥、百里香、薰衣草、迷迭香、茴香和月桂精油對(duì)番茄晚疫病均有抑制作用，并且隨著濃度的增加，抑制作用增強(qiáng)；采用熏蒸方法比接觸法效果更好[11]。

國(guó)內(nèi)一些學(xué)者也致力于植物精油殺菌作用的研究。劉芳[12]用濾紙片法對(duì)青蒿精油的檢測(cè)結(jié)果表明青蒿精油對(duì)白菜白斑病菌、蔥紫斑病菌、小麥赤霉病菌、煙草赤霉病菌均有明顯的抑制作用。郝彩琴等[13]采用生長(zhǎng)速率法測(cè)定小花假澤蘭精油對(duì)番茄灰霉病菌、小麥紋枯病菌和小麥赤霉病菌菌絲生長(zhǎng)抑制作用較強(qiáng)，在1 000 mg/L劑量下抑制率均在90%以上。麻瘋樹油對(duì)稻瘟病、玉米紋枯病、彎胞病菌、小麥赤霉病、綠色木菌霉都有抑制作用，并且在一定范圍內(nèi)隨著精油濃度的升高，抑制作用增強(qiáng)[14]。柑橘類植物果皮提取物中的橙皮苷對(duì)黃瓜炭疽病、煙草炭疽病、水稻惡苗病、油菜菌核病也有一定的抑制作用[15]。李揚(yáng)蘋等[16]研究了樟樹、茶樹、薄荷、橘皮等7種植物精油對(duì)香莢蘭根腐病菌的抑制作用，結(jié)果表明供試精油對(duì)根腐病菌菌絲生長(zhǎng)及孢子萌發(fā)均有抑制作用，其中以桂皮和丁香精油對(duì)病菌的抑制作用最強(qiáng)。莫小路等[17]研究表明大葉桉、廣藿香、香茅精油對(duì)串珠鐮刀病菌等多種植物病原真菌具有明顯抑制作用，其中3.3 μL/mL香茅精油能抑制大部分供試真菌的生長(zhǎng)，具有一定的廣譜性。盧遠(yuǎn)倩等[18]測(cè)定了九里香精油的抑菌活性，結(jié)果表明九里香精油對(duì)炭疽類病菌有較好的抑制作用，而對(duì)枯萎病菌效果較差。趙杰等[19]采用生長(zhǎng)速率法測(cè)定了檸檬草精油的抑菌作用，結(jié)果表明檸檬草精油對(duì)梨樹腐爛病菌、柑橘樹脂病菌、柑橘黑腐病菌、西瓜炭疽病菌、甜瓜枯萎病菌、甜瓜葉斑病菌、甜瓜蔓枯病菌、蠶豆輪紋病菌均有較好的抑菌活性。李元等[20]檢測(cè)了四川土荊芥精油的抑菌活性和抑菌機(jī)理，結(jié)果表明土荊芥精油對(duì)玉米紋枯病菌、玉米彎胞病菌、水稻稻瘟病菌、松赤枯病菌均有抑制作用，高劑量給藥對(duì)菌絲生長(zhǎng)具有抑制作用。半抑制體積分?jǐn)?shù)的土荊芥精油作用于植物病原真菌，可使菌絲體結(jié)構(gòu)被破壞，原生質(zhì)體聚集，蛋白質(zhì)缺失或增加。

2.2植物精油的抗病毒作用目前，對(duì)于植物精油抗病毒的研究多集中于醫(yī)學(xué)方面。而植物病毒是自然界中僅次于真菌的一類病原物，其結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、危害大，嚴(yán)重影響農(nóng)作物和經(jīng)濟(jì)作物的生長(zhǎng)。目前，對(duì)于植物精油抗病毒的研究以模式病毒——煙草花葉病毒(TMV)的研究最為深入，TMV病毒可侵染十字花科、茄科、菊科、藜科、莧科等植物，抗性強(qiáng)，危害嚴(yán)重。馬志卿等[21]報(bào)道了以馬齒莧、甘草、板藍(lán)根等多種植物加工而成的抗病毒劑VFB，它對(duì)TMV具有良好的抑制作用和治療效果。陳啟建等[22]研究發(fā)現(xiàn)有些精油具有抗植物病毒作用，如大蒜精油對(duì)TMV有一定的抑制作用，用高質(zhì)量濃度(1 mg/mL以上)的大蒜精油處理離體條件下的TMV病毒，可明顯抑制其增殖；在植株受害葉片上噴施大蒜精油，可降低植株體內(nèi)病毒含量，減輕病害癥狀，電鏡觀測(cè)結(jié)果表明大蒜精油可破壞病毒衣殼蛋白亞基之間的作用力，使病毒粒體衣殼蛋白結(jié)構(gòu)松散，導(dǎo)致病毒粒體發(fā)生斷裂，從而起到抑制病毒的作用。

3植物精油防治害蟲的作用機(jī)理

在植物與昆蟲協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，植物產(chǎn)生了多種次生代謝產(chǎn)物，以保護(hù)自身免受有害生物的危害，如精油、木質(zhì)素以及生物堿等，生物學(xué)家認(rèn)為這是對(duì)其他生物的一種適應(yīng)手段，同時(shí)客觀上也起到生態(tài)平衡的作用[23]。精油作為一種化學(xué)信號(hào)傳遞釋放出來(lái)，在同種生物之間起到信號(hào)傳遞的作用；對(duì)有益昆蟲起到引誘作用，已達(dá)到傳粉和傳播種子的目的；對(duì)有害昆蟲則起到防治作用。植物精油防治害蟲主要通過(guò)神經(jīng)作用、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)作用、呼吸作用3種方式。

3.1神經(jīng)作用精油對(duì)昆蟲的神經(jīng)作用是指精油的有效成分作用于昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)，如使害蟲離作物遠(yuǎn)去的驅(qū)避類精油、以性誘或餌誘誘集害蟲的引誘類精油、使害蟲味覺(jué)受抑制不再取食以致饑餓而死的拒食類精油。佛手柑、薰衣草、椰子、薄荷、香茅、丁香、肉桂、百里香等植物的精油對(duì)昆蟲具有驅(qū)避作用[24]。桉樹精油中的1，8-桉葉素是有效的埃及伊蚊成蟲產(chǎn)卵驅(qū)避劑和拒食劑[25]。蕓香、肉桂、八角茴香、豬毛蒿精油對(duì)赤擬谷盜成蟲的驅(qū)避能達(dá)到60%以上，有效期可維持56 d以上，而酒餅葉精油對(duì)其有拒食活性[23]。薄荷、紫蘇、藿香精油對(duì)云南松縱坑切梢小蠹的驅(qū)避率均為100%[26]。茴香、檸檬桉、廣藿香、香茅精油對(duì)煙粉虱雌成蟲的產(chǎn)卵忌避率均大于50%[27]。Voaden等[28]的研究認(rèn)為精油組分中的(E)-6-壬烯乙酸能夠引誘瓜大實(shí)蠅產(chǎn)卵，但同時(shí)又能阻止蟲卵的孵化。菖蒲精油對(duì)疆夜蛾有拒食作用，疆夜蛾飼料中加入一定劑量的菖蒲精油可有效阻止1齡和2齡幼蟲的取食和生長(zhǎng)[29]。

3.2生長(zhǎng)調(diào)節(jié)作用精油對(duì)昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)作用是指精油的有效成分能夠抑制、干擾害蟲正常的生長(zhǎng)、發(fā)育、變態(tài)及生殖。如作用于成蟲生殖機(jī)能使雌雄之一不育或兩性皆不育的精油，影響害蟲生長(zhǎng)、變態(tài)、生殖的昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)類精油等。從香脂冷杉精油中分離得到的椴松酸甲酯(保幼酮)能干擾害蟲的正常生理活動(dòng)，使椿象等昆蟲的幼蟲反復(fù)蛻皮，不能成長(zhǎng)為成蟲，從而達(dá)到消滅害蟲的目的[30]。姜黃精油除對(duì)赤擬谷盜具有驅(qū)避作用外，還干擾其幼蟲化蛹，使多數(shù)幼蟲不能化蛹，或發(fā)育成畸形蛹，或畸形成蟲[23]。精油組分異丁子香酚可通過(guò)影響供試?yán)ハx的營(yíng)養(yǎng)狀況進(jìn)而影響其取食和生長(zhǎng)發(fā)育。

3.3呼吸作用精油對(duì)昆蟲的呼吸作用是指精油的有效成分抑制害蟲的呼吸酶或者通過(guò)調(diào)節(jié)昆蟲耗氧量和CO2釋放量從而達(dá)到殺蟲的效果。早期對(duì)精油組分魚藤酮作用機(jī)理研究表明，魚藤酮可影響昆蟲呼吸系統(tǒng)，抑制昆蟲體內(nèi)還原型輔酶I與輔酶Q之間的電子傳遞，從而降低昆蟲體內(nèi)ATP的水平，導(dǎo)致昆蟲死亡[31]。有學(xué)者測(cè)試了5 μg精油組分印楝素對(duì)中華稻蝗若蟲呼吸作用的影響，結(jié)果表明3齡若蟲蝗蛹4 h后CO2釋放量減少33%，6齡若蟲蝗蛹CO2釋放量明顯減少，呼吸作用受到抑制[32]。羅萬(wàn)春等[33]測(cè)定了苦參堿和苦豆堿對(duì)小菜蛾幼蟲呼吸作用的影響，結(jié)果表明24 h后小菜蛾幼蟲呼吸強(qiáng)度增強(qiáng)，CO2釋放量增加，完成呼吸次數(shù)減少，蟲體內(nèi)總糖含量降低，生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。

3.4作用機(jī)理植物精油防治害蟲的機(jī)理可能是阻礙蟲卵、幼蟲及成蟲的正常生理代謝。通過(guò)試驗(yàn)對(duì)某些精油對(duì)昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)急性中毒測(cè)試結(jié)果判斷，昆蟲中毒后表現(xiàn)出活動(dòng)過(guò)度、驚厥、顫抖、麻痹、爬行不穩(wěn)等癥狀，與常規(guī)的有機(jī)磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑相似。試驗(yàn)同時(shí)還證明了精油在供試?yán)ハx神經(jīng)系統(tǒng)中存在明顯的靶標(biāo)位點(diǎn)[1]。豬毛蒿精油中的有效殺蟲成分茵陳二炔對(duì)供試?yán)ハx的膽堿酯酶有明顯的抑制作用，體內(nèi)試驗(yàn)結(jié)果表明茵陳二炔對(duì)供試?yán)ハx血淋巴中的酯酶同工酶也具有明顯的抑制作用[34]。另外，某些精油組分可作用于昆蟲體內(nèi)的章魚胺神經(jīng)系統(tǒng)，是章魚胺受體的拮抗劑，而哺乳動(dòng)物不存在章魚胺受體，因此，精油類農(nóng)藥在保護(hù)植物、防治害蟲以及對(duì)人畜的安全性方面具有優(yōu)勢(shì)。Isman[35]研究發(fā)現(xiàn)植物精油中的酚類和萜類化合物可作用于昆蟲的章魚胺神經(jīng)系統(tǒng)，從而產(chǎn)生亞致死效應(yīng)，供試?yán)ハx均表現(xiàn)出拒食、忌避、生長(zhǎng)延緩等反應(yīng)。精油組分萜類可影響米象、綠豆象等儲(chǔ)糧害蟲的生殖能力，使其卵泡退化。精油組分苦參堿和苦豆堿均能提高供試?yán)ハx的CO2釋放量，從而使昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制；而印楝素則會(huì)降低供試?yán)ハx的CO2釋放量，使昆蟲呼吸受到抑制，漸漸失去節(jié)律[36]；同時(shí)印楝素還可抑制昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)激素如PTTH、蛻皮甾類的合成、分泌以及運(yùn)輸[37]。

4商品化

目前，植物精油因其芳香的特質(zhì)已廣泛用于美容領(lǐng)域，但并未在農(nóng)業(yè)和民用殺蟲劑領(lǐng)域中廣泛使用，原因主要是：植物精油易揮發(fā)；對(duì)空氣、陽(yáng)光及溫度的影響較敏感；氧化后會(huì)迅速降解，田間效果不明顯。以色列一家公司針對(duì)上述問(wèn)題發(fā)明了一種封裝聚合物和一種在水基溶劑中使精油乳化的方法，可使藥劑緩慢釋放，延長(zhǎng)藥效發(fā)揮作用的時(shí)間，據(jù)此開發(fā)的幾種農(nóng)藥也已在以色列市售。美國(guó)一些企業(yè)在植物精油類農(nóng)藥的開發(fā)應(yīng)用方面也有成果，如Mycotech公司和Eco Smart公司分別開發(fā)出了以肉桂油、柑橘屬精油、香茅油等為原料的精油類農(nóng)藥，現(xiàn)已投入市場(chǎng)，主要用于溫室作物、苗圃和園林花卉的病蟲害防治。

5問(wèn)題與展望

近幾十年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物精油的殺菌、殺蟲研究成果顯著，但要將植物精油類農(nóng)藥廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，還有許多問(wèn)題需要解決，主要集中在活性成分分析、結(jié)構(gòu)及作用機(jī)理的研究等理論研究方面，科研成果轉(zhuǎn)化率低、研發(fā)與生產(chǎn)脫節(jié)、開發(fā)應(yīng)用成本高等問(wèn)題突出。另一方面，植物精油用作殺蟲劑和殺菌劑也有其自身的缺陷，主要表現(xiàn)在精油活性成分含量較低、見(jiàn)效慢、有效期較短、針對(duì)性強(qiáng)、廣譜性低、對(duì)種群的控制力較弱等。

隨著人類環(huán)保意識(shí)的增強(qiáng)，以精油類農(nóng)藥為代表的植物源農(nóng)藥越來(lái)越受到人們的關(guān)注，越來(lái)越多的研究者將致力于較為環(huán)保的精油類農(nóng)藥的開發(fā)，隨著研究的深入，上述問(wèn)題將被逐一解決，因此，植物精油類殺蟲殺菌劑將在今后的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中起重要作用。

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摘要介紹了植物精油的理化性質(zhì)，總結(jié)了植物精油的殺菌抗病毒作用機(jī)理以及防治害蟲的作用機(jī)理，提出了目前植物精油殺蟲、殺菌研究中存在的問(wèn)題，并展望了今后的研究方向。

關(guān)鍵詞植物精油；抑菌；害蟲防治

Research Advances of Application of Plant Essential Oil in Plant Conservation

TANG Xiao-qian, LIU Xia, FENG Rui(Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650201)

AbstractThe physical and chemical properties of plant essential oil were introduced, bactericidal anti-bacteria action mechanism and pest control mechanism of plant essential oil were summarized, the existing problems in research of plant essential oil were proposed, the research direction was forecasted.

Key wordsPlant essential oil; Bacteriostasis; Pest control

收稿日期2015-12-16

作者簡(jiǎn)介湯曉倩(1984- )，女，山東青島人，助教，從事園林植物遺傳和保護(hù)研究。

基金項(xiàng)目云南省教育廳科學(xué)研究基金項(xiàng)目(2014Y224)。

中圖分類號(hào)S 482.3+9

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)01-211-03