不同磷素供給閩楠苗木對(duì)自然低溫的生理響應(yīng)

王東光， 楊錦昌， 李榮生， 鄒文濤， 尹光天

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所， 廣東 廣州 510520)

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不同磷素供給閩楠苗木對(duì)自然低溫的生理響應(yīng)

王東光， 楊錦昌， 李榮生， 鄒文濤， 尹光天

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所， 廣東 廣州 510520)

摘要：【目的】探明自然低溫對(duì)不同磷素供給的閩楠Phoebe bournei 苗木葉片生理特性的影響?！痉椒ā吭O(shè)置 8個(gè)磷素水平的單因素盆栽試驗(yàn)，施肥結(jié)束后，將苗木置于自然低溫環(huán)境處理，測(cè)定其葉片的光合生理特性及其他生理指標(biāo)，采用主成分分析法評(píng)價(jià)苗木抗寒性?！窘Y(jié)果】在自然低溫環(huán)境時(shí)，隨磷素水平的升高，正負(fù)相關(guān)指標(biāo)均表現(xiàn)出了明顯的升降趨勢(shì)。30 mg·株-1磷素供應(yīng)量的閩楠苗木葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、光合水分利用效率(WUE)、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性均最高，其值分別為3.09 μmol·m-2·s-1、0.023 mol·m-2·s-1、350.18 μmol·mol-1、0.32 mmol·m-2·s-1、9.69、41.58 μmol·g-1和332.03 U·g-1，丙二醛含量和氣孔限制值(Ls)為第2低，其值分別為3.77 μg·g-1和0.34。主成分綜合分析結(jié)果顯示，30 mg·株-1磷素供應(yīng)量苗木得分最高。【結(jié)論】30 mg·株-1磷素供給最有利于閩楠苗木抗低溫脅迫能力的提高。

關(guān)鍵詞：自然低溫； 閩楠； 磷； 生理響應(yīng)； 主成分分析

熱帶和亞熱帶樹(shù)種苗木在遭遇低溫時(shí)，由于氣孔張開(kāi)受限制，導(dǎo)致葉片細(xì)胞內(nèi)的CO2濃度降低，且低溫時(shí)光合相關(guān)酶的活性降低，使得苗木葉片的蒸騰速率和光合速率降低[1-3]。同時(shí)，低溫可能引起植物葉片內(nèi)活性氧的積累，導(dǎo)致葉片細(xì)胞膜脂的過(guò)氧化，從而出現(xiàn)葉片水分失衡等生理變化[4-5]。磷素既能調(diào)控植物的生長(zhǎng)和呼吸代謝，同時(shí)也是植物體內(nèi)許多生物分子——如核酸、三磷酸腺苷等的組成物質(zhì)。研究表明適量的磷素供應(yīng)可以顯著提高植物抗低溫的能力[6-7]。植物細(xì)胞正常生理活動(dòng)的維持所需可溶性磷的最佳濃度為5~20 mmol·L-1，而大多數(shù)土壤中其濃度僅為1~10μmol·L-1[8]。為培育高質(zhì)量的苗木，兼顧集約施肥的目的，磷素試驗(yàn)對(duì)每種苗木都尤為重要[9-10]。吳國(guó)欣等[11]對(duì)降香黃檀Dalbergiaodorifera的施肥試驗(yàn)表明，2.40~2.60 g·盆-1的磷素量為合理施用量。而以一年生的櫸樹(shù)Zelkovaschneideriana為研究材料時(shí)，4 g·株-1的磷素供給使苗木生長(zhǎng)狀況最優(yōu)[12]。

閩楠Phoebebournei系樟科Lauraceae楠屬Phoebe常綠大喬木，是國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。王櫻琳等[13]的閩楠幼苗缺素試驗(yàn)結(jié)果表明：磷素缺乏導(dǎo)致閩楠苗木同化力和還原力受影響，使得光合能力減弱，進(jìn)而影響苗木生長(zhǎng)以及生物量的積累。王藝等[14]認(rèn)為：磷素營(yíng)養(yǎng)與閩楠苗木苗高、地徑、根系生長(zhǎng)量以及根冠比均為顯著相關(guān)關(guān)系，60 mg·株-1的有效磷成分能滿(mǎn)足1年生閩楠容器苗的磷素需求。本試驗(yàn)通過(guò)測(cè)定不同磷素供給閩楠苗木在自然低溫條件下的光合和其他生理指標(biāo)，研究磷營(yíng)養(yǎng)元素供給對(duì)閩楠苗木抗寒特性影響的生理機(jī)制，為高質(zhì)量閩楠苗木的培育提供理論支持。

1材料與方法

1.1供試材料

2011年6月選取長(zhǎng)勢(shì)均一的閩楠實(shí)生幼苗(苗高約4.56 cm)，將其移栽于體積配比為3(泥炭)∶2(蛭石)∶2(珍珠巖)的已滅菌的基質(zhì)中，所用容器為上、下口徑和高分別為10、8和8 cm的塑料盆。為了便于水肥管理，施肥試驗(yàn)在溫室中進(jìn)行，待施肥結(jié)束后，再將苗木置于自然低溫環(huán)境處理，而后進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。試驗(yàn)所用肥料為德國(guó)生產(chǎn)的Planta缺磷肥和磷酸二氫鈉(NaH2PO4·2H2O)。Planta主要成分及質(zhì)量分?jǐn)?shù)為：氮總量(N)19%，可溶性鉀(K2O)15%，鎂氧化物(MgO)2%，螯合鐵(Fe)和螯合錳(Mn)均為0.05%，螯合鋅(Zn)、螯合銅(Cu)和硼(B)均為0.01%，鉬(Mo)0.001%。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1施肥方案試驗(yàn)均為單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)供試苗木為12株，4次重復(fù)。磷素8個(gè)水平總量分別為0(對(duì)照，CK)、7.5(P1)、15.0(P2)、22.5(P3)、30.0(P4)、40.0(P5)、60.0(P6)和90.0 mg·株-1(P7)。施肥時(shí)間為2011年7月1日—12月15日，每次施肥間隔期為15 d，總計(jì)施肥次數(shù)為12次。磷肥每次施入量恒定，為總量的1/12，即0、0.625、1.250、1.875、2.500、3.750、5.000、7.500 g·株-1。Planta缺磷肥則分3個(gè)階段差量施入，分別為32.90(第1~4次)、65.79(第5~8次)、98.69(第9~12次)g·株-1。每次施肥前先將2種肥混合溶于蒸餾水中，每株苗木每次施入混合肥劑為38.5 mL。

1.2.2生理指標(biāo)測(cè)定方法于2012年1月中旬的上午09：30—11：30，連續(xù)測(cè)定3 d，采用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合儀，測(cè)定苗木的葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)。飽和光強(qiáng)設(shè)為1 600 μmol·m-2·s-1；控制空氣流速為500 mL·min-1，葉室溫度為(23±2) ℃，相對(duì)濕度為(30±5)%。每重復(fù)隨機(jī)選取4株苗木，每株標(biāo)記5片功能葉，每片重復(fù)測(cè)定3次。氣孔限制值[15](Ls)和光合水分利用效率(WUE)[16]計(jì)算公式為：

Ls =(1-Ci/Ca)，

(1)

WUE =Pn/Tr，

(2)

其中Ca為大氣CO2濃度。

其他生理指標(biāo)也連續(xù)測(cè)定3 d，參照陳建勛等[17]方法進(jìn)行測(cè)定。

1.2.3溫、濕度監(jiān)測(cè)采用MicroLogPRO EC750 溫濕度記錄儀實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)自然環(huán)境溫、濕度，測(cè)定間隔期為1 h，將1月10—12日連續(xù)3 d的溫、濕度記錄導(dǎo)入計(jì)算機(jī)匯總作圖。

1.3數(shù)據(jù)處理

將數(shù)據(jù)錄入Excel表進(jìn)行計(jì)算處理，數(shù)據(jù)的方差分析和Duncan’s多重比較通過(guò)SPSS 18.0來(lái)實(shí)現(xiàn)，采用Origin8.5進(jìn)行作圖。

2結(jié)果與分析

2.1指標(biāo)測(cè)定期間環(huán)境溫、濕度變化

測(cè)定日期選擇在廣州溫度較低的1月份，且天

氣晴朗，從圖1中可以看出，1月10—12日，最高溫度為29.7 ℃，最低溫度為5.0 ℃，相對(duì)濕度最高為87.5%，最低為30.6%。其3 d的日均溫分別為15.6、14.0、14.0 ℃，而且夜間(20:00至次日07:00)溫度僅為8.6、7.4、9.1 ℃。因此可知測(cè)定期內(nèi)晝夜溫,濕度變化較大，能較好地檢測(cè)苗木抗寒能力。

圖1　1月10—12日測(cè)定期內(nèi)自然環(huán)境的溫、濕度變化

2.2不同磷素供給對(duì)閩楠苗木葉片光合生理特性的影響

不同磷肥供給對(duì)閩楠苗木葉片光合生理有顯著影響。其中隨著磷素供給的增長(zhǎng)，閩楠苗木葉片凈光合速率(Pn)(圖1A)、氣孔導(dǎo)度(Gs)(圖1B)、胞間CO2濃度(Ci)(圖1C)、蒸騰速率(Tr)(圖1D)以及光合水分利用效率(WUE)(圖1F)均呈先升后降的趨勢(shì)。各處理最高值均為P4處理苗木，其最高值分別為3.09 μmol·m-2·s-1、0.023 mol·m-2·s-1、350.18 μmol·mol-1、0.32 mmol·m-2·s-1和9.69，

分別是最低值的2.69、3.29、2.90、1.88和1.54倍，而氣孔限制值(Ls)(圖1E)則呈先降后升之勢(shì)，最低值為0.34，是最高值的50.75%。

經(jīng)方差分析可知：P4處理的Pn、 Gs顯著高于其他處理； P3、P4和P5處理的Ci值顯著高于其他處理；而Tr值P3、P4、P5、P6和P7之間無(wú)顯著差異，但顯著高于其他處理；CK、P1處理的Ls 顯著高于其他處理；WUE在P4與P2、P3之間無(wú)差異，但顯著高于其他處理。說(shuō)明適量的磷素供給，有利于自然低溫下閩楠苗木葉片的高光合速率的保持。

2.3不同磷素供給對(duì)閩楠苗木葉片脯氨酸、丙二醛含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

從表1中可以看出：隨磷素供給水平的升高，脯氨酸含量和SOD活性呈先升高后降低的趨勢(shì)，而丙二醛含量則為先降后升。

不同磷素供給的閩楠苗木葉片脯氨酸含量存在顯著差異。P2、P3、P4、P5、P6處理的脯氨酸含量均顯著高于對(duì)照，分別為對(duì)照的1.64、1.67、2.72、2.54、1.77倍，其中P4處理(磷素供給30 mg·株-1)的閩楠苗木葉片脯氨酸含量最高。而不同磷素處理下的閩楠苗木葉片丙二醛含量，除P6、P7處理低于或高于對(duì)照但不顯著外，其他均顯著低于對(duì)照，其中丙二醛含量最低的處理為P3(磷素供給22.5 mg·株-1)，僅為對(duì)照的50.22%。閩楠苗木葉片SOD活性顯著高于對(duì)照磷素水平的有P2、P3、P4和P5(磷素供給分別為15.0、22.5、30.0和45.0 mg·株-1)處理，分別為對(duì)照的1.30、1.67、1.69和1.32倍，其中P4處理的閩楠苗木葉片SOD活性最高。

表1　不同磷素水平處理對(duì)苗木脯氨酸、丙二醛含量和SOD活性的影響1)

1)表中同列數(shù)據(jù)后凡具有一個(gè)相同小寫(xiě)英文字母者，表示差異不顯著(P>0.05，Duncan’s法)。

2.4不同磷素供給閩楠苗木抗寒性的綜合評(píng)價(jià)

為了全面合理地評(píng)價(jià)閩楠苗木抗寒能力，采用主成分分析法[18]對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。以累積貢獻(xiàn)率大于85%，確定主成分個(gè)數(shù)。本研究中，抽取主成分?jǐn)?shù)為2時(shí)，累積貢獻(xiàn)率達(dá)92%。由表2可知，不同磷素供給水平的閩楠苗木抗寒的能力大小順序?yàn)镻4>P5>P3>P6>P2>P7>P1>CK，其中無(wú)磷供給的閩楠苗木抗寒能力最差，無(wú)磷、高磷(P7)和低磷(P1和P2)供給水平苗木綜合得分均為負(fù)值，說(shuō)明足量的磷肥供給有利于苗木抗寒能力的提升。

表2不同磷素水平下閩楠苗木抗低溫得分

Tab.2Cold resistance scores of Phoebe bournei seedlings with different phosphorus treatments

磷處理施磷量/(mg·株-1)得分排名CK0.00-3.228P17.50-1.647P215.00-0.735P322.501.423P430.003.261P545.001.622P660.000.304P790.00-1.006

3討論與結(jié)論

磷素營(yíng)養(yǎng)對(duì)苗木葉片光合作用的影響較為顯著，因?yàn)榱姿嘏c同化力三磷酸腺苷(ATP)和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(輔酶Ⅱ，NADP)的形成，以及許多磷酸化合物中間產(chǎn)物的合成關(guān)系密切[19]。當(dāng)苗木處于低溫環(huán)境時(shí)，適量的磷素營(yíng)養(yǎng)供給能提高苗木光合效率，提升苗木的抗低溫能力[20]。在可控條件下，植物最佳的光合溫度為15~30 ℃[21]。本研究測(cè)定日最高溫度為29.7 ℃，最低溫度為5 ℃，平均溫度為14~15 ℃，既能滿(mǎn)足最佳光合溫度，也能檢測(cè)低溫對(duì)植物生理特性的影響。本研究表明30 mg·株-1磷素供給時(shí)，苗木光合生理指標(biāo)均為最高，氣孔限制值最低，其中氣孔導(dǎo)度顯著升高，而蒸騰速率變化不明顯，所以閩楠苗木光合水分利用效率(WUE)最高，此時(shí)光合速率也最高，這與Gulías 等[22]的研究結(jié)果一致。本研究中隨著磷素供給量的增加，閩楠苗木凈光合速率先增后減，是因?yàn)榈蜏貢?huì)限制外界CO2進(jìn)入植物葉片細(xì)胞，但適量的磷素供給能提高葉肉細(xì)胞光合活性，保持最高的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，使得氣孔限制值最低，所以光合速率較高，而低磷和高磷處理沒(méi)有顯著提高苗木抗逆性，氣孔限制值高，而其他值較低，因此，光合速率較低[23-24]。

不同磷素供給閩楠苗木生長(zhǎng)特性及葉片養(yǎng)分含量的研究表明，當(dāng)磷素供給為22.5 mg·株-1時(shí)，閩楠苗木苗高、地徑、生物量和葉片氮磷鉀含量均最高，且閩楠苗木的最適磷素施用范圍為22.5~30.0 mg·株-1[30]。本研究中，磷素供給30 mg·株-1時(shí)，閩楠苗木葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、光合水分利用效率(WUE)、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性均最高，丙二醛含量和氣孔限制值(Ls)第2低。且經(jīng)主成分法綜合分析可知，30 mg·株-1磷素供給的閩楠苗木抗寒能力最大。本試驗(yàn)結(jié)果與文獻(xiàn)[30]結(jié)果一致，兩者互相呼應(yīng)。與王藝等[14]的研究結(jié)果相比，磷素最適量低了1倍，是因?yàn)楸驹囼?yàn)所用肥料為速效肥，而王藝等[14]所用肥料為緩釋肥。

30 mg·株-1磷素供給，最有利于閩楠苗木抗寒能力的提高。當(dāng)使用輕基質(zhì)育苗時(shí)，30 mg·株-1磷素供給量是最佳選擇。大田育苗時(shí)，磷素使用量還需進(jìn)一步的試驗(yàn)來(lái)核定。

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【責(zé)任編輯李曉卉】

Physiological response of Phoebe bournei seedlings with different phosphorus supply levels to natural low temperature

WANG Dongguang, YANG Jinchang, LI Rongsheng, ZOU Wentao, YIN Guangtian

(Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520，China)

Abstract：【Objective】 To determine the effects of different phosphorus supply levels on physiological activity of Phoebe bournei seedling leaf under natural low temperature. 【Method】Single factor pot experiment was set up with eight phosphorus levels, and following fertilization the seedlings were left under natural low temperature. Photosynthetic and other physiological indexes of the leaves were measured and analyzed. Cold resistance of the seedlings was assessed by principal component analysis.【Result】Under natural low temperature environment, all the positive and negative indexes indicated clear and gradual trend with the increase of phosphorus levels. net photosynthetic rate(Pn),stomatal conductance(Gs),intercellular CO2concentration(Ci),transpiration rate(Tr), water use efficiency(WUE), proline content and SOD activity of P. bournei seedling leaf peaked at a phosphorus level of 30 mg phosphorus per seedling, and their values were 3.09 μmol·m-2·s-1, 0.023 mol·m-2·s-1, 350.18 μmol·mol-1, 0.32 mmol·m-2·s-1, 9.69, 41.58 μmol·g-1and 332.03 U·g-1，respectively. At the same phosphorus level, MDA content (3.77 μg·g-1) and stomatal limitation value (Ls， 0.34) were the second lowest. The highest cold resistance score was obtained at a phosphorus level of 30 mg per seedling based on principal component analysis.【Conclusion】 The optimum phosphorus level is 30 mg per seedling for improving cold resistance of P. bournei seedlings.

Key words：natural low temperature; Phoebe bournei; phosphorus; physiological response; principal component analysis

中圖分類(lèi)號(hào)：S718

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001- 411X(2016)02- 0101- 06

基金項(xiàng)目：國(guó)家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201204307-03)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2012BAD01B0403)

作者簡(jiǎn)介：王東光(1985—)，男，博士研究生，E-mail:wangdgking@163.com；通信作者：尹光天(1960—)，男，研究員，E-mail: yinguangtian@126.com

收稿日期：2015- 06- 18優(yōu)先出版時(shí)間：2016- 01- 18

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20160118.1651.028.html

王東光， 楊錦昌， 李榮生， 等.不同磷素供給閩楠苗木對(duì)自然低溫的生理響應(yīng)[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016,37(2):101- 106.