沼蛙的兩性異形和雌性繁殖特征

葉志強(qiáng)，劉文華，姜玉霞，徐大德

(肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東肇慶 526062)

?

沼蛙的兩性異形和雌性繁殖特征

葉志強(qiáng)，劉文華，姜玉霞，徐大德*

(肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東肇慶 526062)

兩棲動物兩性異形存在多種類型，受多種選擇壓力的作用[1]。檢測特定種類的兩性異形，探討兩性異形與動物繁殖特征、生境等之間的關(guān)系，有助于深入理解導(dǎo)致特定種類兩性異形進(jìn)化的選擇壓力。

動物兩性異形進(jìn)化主要基于性選擇[1]。性選擇理論認(rèn)為，兩性異形進(jìn)化是對各自角色的適應(yīng)，以謀求各自最大的繁殖利益。雄性爭斗導(dǎo)致雄體大于雌體兩性異形的形成，而生育力選擇被認(rèn)為是雌體大于雄體兩性異形的進(jìn)化動力[2]。此外，自然選擇壓力也可以促進(jìn)兩性異形的進(jìn)化[3-4]。

沼蛙(Ranaguentheri)隸屬蛙科、蛙屬，而在我國和東南亞廣泛分布，而在我國主要分布于四川、云南、貴州、江蘇、浙江、臺灣、廣東、海南、香港等地區(qū)[5]。沼蛙在廣東省肇慶地區(qū)為常見種。關(guān)于沼蛙的研究，國內(nèi)有其核型、胚胎、繁殖習(xí)性與食性的報(bào)道[6-9]，但關(guān)于兩性異形的研究尚未見報(bào)道。筆者對沼蛙成體的形態(tài)特征變化和繁殖特征等進(jìn)行了研究。

1材料與方法

1.1材料

1.1.2儀器。游標(biāo)卡尺(上海量具刃具廠，0～200 mm)；電子天平，型號MOD-EL·DJ-200S，精度為0.000 1 mg。

1.2試驗(yàn)方法使用游標(biāo)卡尺測定沼蛙的體長(吻端至泄殖腔孔的距離，SVL)、頭長(吻端至上下頜關(guān)節(jié)后緣的距離，HL)、頭寬(頭部最寬處的距離，HW)、頭高(HH)、眼徑(與體軸平行的眼睛直徑，ED)、耳徑(鼓膜最大直徑，TD)、眼間距(兩眼間最短間距，IOS )、鼻間距(兩鼻孔間最短間距，INS)、吻長(吻端至眼前角的長度，SL)、前肢長(肩關(guān)節(jié)至第三指末端的長度，F(xiàn)LL)、后肢長(體后端正中部位至第四趾端的長度，HLL)等形態(tài)指標(biāo)(精度0.02 mm)，并用電子天平稱體重。

雌體懷卵數(shù)量的測定：取出雌體卵巢稱重(M)，隨機(jī)取一部分卵巢稱重(M1)，計(jì)數(shù)其中卵數(shù)量(N1)，通過以下公式計(jì)算懷卵雌體的卵總數(shù)量(N)：N=N1×M/M1。每個卵巢重復(fù)測定3次，取平均值作為雌體懷卵數(shù)[10]。

兩性異形程度的計(jì)算參照Gibbons等[11]的方法，按照以下公式計(jì)算：兩性異形程度指數(shù)=1-體型較小性別的平均體長/體型較大性別的平均體長。

數(shù)據(jù)在進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)前，使用Kolmogorov-Smirnov 和Bartlett(Statistica 6.0統(tǒng)計(jì)軟件包)分別檢驗(yàn)其正態(tài)性和方差同質(zhì)性。經(jīng)檢驗(yàn)，部分?jǐn)?shù)據(jù)需經(jīng)ln轉(zhuǎn)化才符合參數(shù)統(tǒng)計(jì)的條件。用線性回歸分析局部形態(tài)特征與體長的關(guān)系，One-way ANOVA檢驗(yàn)檢測不同性別沼蛙個體的體長和體重，以體長為協(xié)變量的協(xié)方差分析(ANCOVA)比較其他形態(tài)指標(biāo)的兩性差異。描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。用線性回歸分析局部形態(tài)特征與體長的關(guān)系、懷卵數(shù)量與體長、體重關(guān)系。

2結(jié)果與分析

2.1生境與形態(tài)特征

2.1.1生境。2010年4～5月，對肇慶市郊沼蛙生境進(jìn)行觀察。沼蛙常棲息于水塘、池畔、溪流、稻田等地。棲息地氣溫19～24 ℃，體表溫17～23 ℃，肛溫16～22 ℃。白天常隱蔽于水生植物叢間和雜草中，夜晚出來活動覓食，在繁殖季節(jié)集中到池塘、水庫和水稻田進(jìn)行生殖。

2.1.2形態(tài)特征。沼蛙頭部平扁，頭寬略大于頭長，吻鈍圓，具吻棱，鼓膜大而明顯。皮膚光滑，富含分泌腺，能分泌大量黏液。背面棕褐色，兩側(cè)具黑色褶線，后端有小疣，腹面乳白色，腹側(cè)有黑斑，腿部細(xì)粒成行，有黑色橫紋，股后方有灰黑色花斑。四肢長度適中，具發(fā)達(dá)關(guān)節(jié)下瘤及掌突，指端無橫溝；趾端有橫溝，除第4趾外為全蹼。

雄蛙體型較雌蛙瘦小，具1對外聲囊；上臂基部前方有腎形腺體，其分泌黏液有助于雌雄蛙抱對緊密；性成熟雌蛙懷卵期間，腹部鼓脹，體形豐滿，手臂內(nèi)側(cè)沒有分泌腺分布。

2.2兩性差異成體沼蛙雄性平均體長為(75.07±1.21)mm(N=34)，雌性平均體長為(78.67±1.23)mm(N=33)，雌性成體體長大于雄體成體體長(F=7.311，P<0.01)，兩性體長差異顯著，兩性異形程度指數(shù)為0.05。沼蛙體重(F=13.954，P<0.01)表現(xiàn)出極顯著的兩性異形。沼蛙的局部形態(tài)特征皆與體長呈正相關(guān)，以體長為協(xié)方差分析表明成體沼蛙在頭長(F1，65=0.656，P=0.423)、頭寬(F1，65=0.958，P=0.334)、頭高(F1，65=3.322，P=0.076)、眼徑(F1，65=1.315，P=0.258)、耳徑(F1，65=3.849，P=0.057)、眼間距(F1，65=0.972，P=0.330)、鼻間距(F1，65=1.570，P=0.218)、吻長(F1，65=0.694，P=0.410)、口裂長(F1，65=0.126，P=0.724)、腋胯距(F1，65=2.839，P=0.100)、前肢全長(F1，65=1.729，P=0.196)、前臂及手長(F1，65=0.603，P=0.442)、后肢全長(F1，65=2.701，P=0.108)上的差異均不顯著(表1)。

表1　成年沼蛙形態(tài)特征的描述性統(tǒng)計(jì)

2.3局部形態(tài)特征與體長的相關(guān)性沼蛙的局部形態(tài)特征皆與體長皆呈正相關(guān)，雌雄兩性個體所有局部形態(tài)特征指標(biāo)隨體長的增長而增長。從回歸方程的斜率可以看出，成體雌雄沼蛙各形態(tài)特征隨體長的增長速率并無顯著的兩性差異(表1，圖1)。

2.4雌性繁殖特征肇慶市郊4月下旬至6月上旬為沼蛙的繁殖期，出蟄即進(jìn)入繁殖期。抱對產(chǎn)卵一般發(fā)生在池塘、水溝邊，完成配對后隨即離開產(chǎn)卵場。所產(chǎn)的卵成塊狀漂浮在水面或粘在水草等水生植物上。沼蛙的懷卵量與體長和體重皆呈正相關(guān)(圖2)。這表明雌性個體越大，懷卵量越多。平均每只雌蛙懷卵量為4 916粒。

3討論與結(jié)論

兩棲動物的兩性異形主要存在3種類型：①雌性成體大于雄性成體；②雄性成體大于雌性成體；③雄體的頭部顯著大于雌體[1，12]。第1種類型較為普遍，有利于雌體提高繁殖輸出；第2種和第3種兩性異形類型與雄體爭奪配偶，提高繁殖成功率有關(guān)[1，12]。沼蛙的兩性異形屬于第1種類型，即雌性成體大于雄性成體。

3.1繁殖對策與兩性異形生育力選擇是雌體具有較大體形的重要原因。根據(jù)生育力選擇假設(shè)，若生育力(懷卵量)隨著雌體大小的增加而增加，雌體向較大的體形方向進(jìn)化有利于提高繁殖輸出并強(qiáng)化其繁殖成功率。當(dāng)環(huán)境條件適宜時，雌蛙將大部分能量(包括體內(nèi)儲能和攝入能)分配用于繁殖，以產(chǎn)出大量卵[13，14]。個體越大的雌體儲能越大，產(chǎn)出卵也越多。該研究中沼蛙雌性成體大于雄性成體，且雌體的懷卵量與個體大小呈正相關(guān)。雌蛙以增加自己的體型來增加腹腔容量來增大懷卵量，以此提高繁殖輸出率，以r繁殖對策保證種群的延續(xù)。這與一些相關(guān)研究結(jié)果一致[15-17]。

3.2配偶選擇和抱對需求與兩性異形體型較大的雄蛙往往攜帶優(yōu)質(zhì)基因[10，16]，雌蛙選擇較大的雄蛙進(jìn)行配對可以提高后代的成活率，但雄蛙體型過大會增加被捕食的風(fēng)險(xiǎn)以及在抱對時導(dǎo)致雌蛙背負(fù)過重。雄蛙需要增加個體大小以獲得抱對的機(jī)會，但體型不能增長過大[10]。此外，雌蛙四肢長度均大于雄蛙，雌蛙在懷卵期間具有較大的體重負(fù)擔(dān)，相對較長的四肢可以彌補(bǔ)因生理負(fù)擔(dān)導(dǎo)致的運(yùn)動能力下降，有效逃避被捕食，提高生存率。在繁殖過程中，雌雄沼蛙能量的消耗方式不同，雌蛙形成卵需要消耗大量有機(jī)物質(zhì)，雄蛙能量消耗主要體現(xiàn)在精子的形成和求偶鳴叫[16]，因此導(dǎo)致雌雄沼蛙個體大小異形。

圖1　沼蛙局部形態(tài)指標(biāo)與體長的相關(guān)性Fig.1　Relationship between snout-vent length and morphological index of Rana guentheri

圖2　沼蛙懷卵數(shù)量與雌體體長和體重的相關(guān)性Fig.2　Relationship between the female brood amount and the body weight and snout-vent length of Rana guentheri

沼蛙的卵呈塊狀漂浮在水面，這是在長期進(jìn)化發(fā)展過程中形成的產(chǎn)卵習(xí)性，是一種與胚胎迅速發(fā)育相適應(yīng)的特征[18-19]。一些相關(guān)研究表明，沼蛙的胚胎發(fā)育的前期受溫度變化的影響較大，低溫導(dǎo)致胚胎發(fā)育速度變慢[8，19]。因此沼蛙的卵呈塊狀漂浮在水面上有利于吸收更多熱量，使卵迅速發(fā)育。

筆者對處于北回歸線南側(cè)的肇慶市郊的沼蛙行研究，但沼蛙的分布較廣，而此試驗(yàn)沼蛙只取樣于肇慶地區(qū)，所以該研究僅反映了肇慶地區(qū)的沼蛙兩性異形和繁殖特征的探討，與其他地區(qū)的沼蛙是否相同還有待深入研究。

參考文獻(xiàn)

[1] SHINE R.Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibia[J].Copiea，1979，2：297-306.

[2] WOOLBRIGHT L L.Sexual selection and size dimorphism in anuran amphibia[J].Am Nat，1983，121：110-119.

[3] 林植華，計(jì)翔.浙江麗水中國石龍子的食性、兩性異型和雌性繁殖[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(2)：304-310.

[4] 杜衛(wèi)國，計(jì)翔.藍(lán)尾石龍子的生長、兩性異形及雌體繁殖[J].動物學(xué)研究，2001，22(4)：279-286.

[5] 費(fèi)梁.中國兩棲動物[M].鄭州：河南科學(xué)技術(shù)出版社，1999.

[6] 周洲.沼蛙種內(nèi)遺傳分化狀況的初步研究[J].四川動物，2004，23(3)：303-306.

[7] 劉清華.廣西沼蛙核型的研究[J].廣西醫(yī)科大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，16(4)：462-463.

[8] 鄒佩貞，溫彩燕，徐劍，等.沼水蛙早期胚胎發(fā)育的初步研究[J].動物學(xué)雜志，2001，36(6)：15-19.

[9] 鄒佩貞，溫彩燕，藍(lán)燕彬，等.沼水蛙繁殖習(xí)性與食性的初步研究[J].動物學(xué)雜志，2003，33(2)：64-67.

[10] 壽鹿，杜衛(wèi)國，舒霖.金線側(cè)褶蛙和澤陸蛙的兩性異形與生育力[J].動物學(xué)研究，2005，26(3)：255-262.

[11] GIBBONS J W，LOVICH J E.Sexual dimorphism in turtles with emphasis on the slider turtle(Trachemysscripta)[J].Herpetol Monogr，1990，4：1-29.

[12] 莫燦坤，徐大德，江波.花狹口蛙兩性異形及其繁殖習(xí)性[J].肇慶學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，31(5)：33-38.

[13] 徐大德，計(jì)翔，陸洪良，等.體溫、攝食、斷尾和雌體繁殖狀態(tài)對原尾蜥虎運(yùn)動表現(xiàn)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(4)：1745-1755.

[14] 徐大德.原尾蜥虎的繁殖生態(tài)學(xué)研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，36(1)：44-48.

[15] 林植華，計(jì)翔.浙江麗水中國石龍子的食性、兩性異型和雌性繁殖[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(2)：304-310.

[16] 賀佳飛，周偉，李明會.多疣狹口蛙繁殖生態(tài)初步觀察[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，23(3)：311-315.

[17] 孫建梅，胡斌，李宗云，等.北方狹口蛙繁殖生態(tài)的研究[J].四川動物，2000，19(2)：77-78.

[18] 李明會，周偉，付薔，等.昆明地區(qū)昭覺林蛙種群繁殖研究[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2007，32(4)：53-56.

[19] 徐大德，李軍，李方滿.斑腿泛樹蛙早期胚胎發(fā)育的研究[J].四川動物，2007，26(3)：647-651.

摘要[目的] 研究沼蛙的兩性異形狀況。[方法] 從肇慶地區(qū)采集67頭沼蛙，測量其形態(tài)指標(biāo)，統(tǒng)計(jì)雌性沼蛙的懷卵量，研究沼蛙的兩性異形和雌性繁殖特征。[結(jié)果] 雄性成體沼蛙的平均體長為(75.07±1.21)mm，雌性的平均體長為(78.67±1.23)mm。雌性沼蛙在體長和體重上與雄蛙存在顯著差異，說明沼蛙體長和體重均存在顯著的兩性異形。兩性異形程度指數(shù)為0.05。沼蛙的局部形態(tài)指標(biāo)皆與體長呈正相關(guān)。雌蛙的平均懷卵量為4 916粒/只。雌性沼蛙的懷卵量與體長和體重皆呈正相關(guān)。[結(jié)論] 肇慶地區(qū)沼蛙存在明顯的兩性異形。

關(guān)鍵詞沼蛙；兩性異形；繁殖特征；懷卵量

Sexual Dimorphism and Female Reproductive Characteristics ofRanaguentheri

YE Zhi-qiang, LIU Wen-hua, JIANG Yu-xia, XU Da-de*(College of Life Sciences, Zhaoqing University, Zhaoqing, Guangdong 526062)

Abstract[Objective] To study the sexual dimorphism ofRanaguentheri. [Method] 67 heads ofR.guentheriwere collected from Zhaoqing region to measure their morphological indices and count the brood amount of female frogs. The sexual dimorphism and female reproductive characteristics ofR.guentheriwere studied. [Result] The average body length of maleR.guentheriwas (75.07±1.21)mm, and the average body length of femaleR.guentheriwas (78.67±1.23)mm. The body length and body weight of female frogs had significant differences with that of male frogs, which indicated that the body length and body weight ofR.guentherihad significant sexual dimorphism. And the sexual dimorphism index was 0.05. The local morphological indices ofR.guentherihad positive correlations with its body length. The average brood amount of female frogs was 4 916. The brood amount of female frogs had positive correlations with the body length and body weight. [Conclusion]R.guentheriin Zhaoqing region had obvious sexual dimorphism.

Key wordsRanaguentheri; Sexual dimorphism; Reproductive characteristics; Brood amount

收稿日期2015-12-04

作者簡介葉志強(qiáng)( 1957- )，男，廣東羅定人，實(shí)驗(yàn)師，從事動物學(xué)方面的研究。*通訊作者，教授，從事動物生理生態(tài)方面的研究。

基金項(xiàng)目國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271124)；廣東省自然基金項(xiàng)目(s2013010016062)；大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(DC201455)。

中圖分類號S 185

文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611(2016)01-005-03