鄒德清
(遼寧省朝陽縣東大道動(dòng)物衛(wèi)生監(jiān)督所,遼寧 朝陽 122633)
母豬妊娠早期的繁殖生理特點(diǎn)
鄒德清
(遼寧省朝陽縣東大道動(dòng)物衛(wèi)生監(jiān)督所,遼寧 朝陽 122633)
受精發(fā)生在輸卵管的壺腹部,在靜立發(fā)情開始后的1~3d。通常每個(gè)卵子只有一個(gè)精子進(jìn)入其細(xì)胞質(zhì)。精子進(jìn)入以后圍繞著卵子的糖蛋白(透明帶)立即會(huì)發(fā)生生理化學(xué)變化,防止其他精子進(jìn)入。精子一旦進(jìn)入卵子的細(xì)胞質(zhì),其頂部膨脹形成球狀的雄性生殖核,包含19條染色體。受精時(shí)雌性和雄性原核向彼此靠近、收縮,核膜消失,染色體混合、合并,形成38條染色體的核。根據(jù)排卵和受精的時(shí)間選擇適合配種或授精的時(shí)間,成功率超過95%。排卵數(shù)對受精率的影響小。
豬的胚胎大概在4細(xì)胞階段(在發(fā)情開始后的60~72h)由輸卵管進(jìn)入子宮。豬胚胎在子宮角的頂部大概停留5~6d,然后向子宮體移動(dòng),第9天與來自對側(cè)子宮角的胚胎混合。胚胎在兩個(gè)子宮角腔中自由的移動(dòng)直到大約12d,此時(shí)孕體迅速地伸長并在子宮內(nèi)定位。子宮腔內(nèi)伸長的胚泡均勻分布,相鄰的胚泡膜不交疊。發(fā)育的孕體分泌組胺、雌激素和前列腺素刺激子宮肌層蠕動(dòng)收縮,調(diào)整胚胎在子宮內(nèi)的移動(dòng)和間隔。子宮內(nèi)的遷移本質(zhì)上就是要給發(fā)育的胚胎和子宮之間提供最大的接觸面,并為同窩的胚胎提供最佳發(fā)展的間隔。
受精后,38條染色體縱向分裂,最終的一半移向受精卵的對側(cè)。兩組新的38條染色體從另一半中通過膜隔離開,形成兩個(gè)細(xì)胞。一系列相似的有絲分裂使透明帶內(nèi)細(xì)胞數(shù)增加,但體積減小。到16細(xì)胞期,胚胎的透明帶內(nèi)含有致密的細(xì)胞團(tuán),稱為桑葚胚。在此階段,桑葚胚最外層的細(xì)胞沿著透明帶變平,在細(xì)胞團(tuán)的核心出現(xiàn)了一個(gè)腔,胚胎變成一個(gè)中空的球體,稱為囊胚。雌激素在這個(gè)轉(zhuǎn)變中發(fā)揮重要的作用。囊胚含有一個(gè)內(nèi)細(xì)胞團(tuán),它將發(fā)育成胚胎和胎兒,外圍的一層細(xì)胞,即滋養(yǎng)層,將形成胎膜。胚胎在第5天到達(dá)囊胚期,在6~7d脫離透明帶(孵化)。暴露的囊胚迅速擴(kuò)展增大,形態(tài)上也發(fā)生了根本性變化。它的直徑從孵化期的0.5~1mm到10d的2mm(球體),再到11或12d的10mm(管形)。管狀的孕體(胚胎和其連接的膜)迅速(在2~3h內(nèi))伸長形成細(xì)絲狀,長達(dá)20cm。孕體的伸長是細(xì)胞重組和重塑的結(jié)果而非增生。過了最初增長的階段后,孕體繼續(xù)保持長度和直徑的增加,在第16天長度奪到80~100cm。盡管同窩中大多數(shù)的孕體在形態(tài)上的發(fā)育步調(diào)一致,但同窩中球狀的孕體當(dāng)直徑也會(huì)有很大的差別,如果大小不同,就會(huì)導(dǎo)致第12天伸長時(shí)相差4~24h。這樣,延時(shí)當(dāng)胚胎會(huì)有很高的死亡率。
4.1 孕體信號(hào)豬的胚泡可以分泌一系列的蛋白質(zhì),包括干擾素,和可以在妊娠時(shí)發(fā)生數(shù)量和質(zhì)量上改變的類固醇。生理學(xué)上,豬胚泡分泌的最重要的產(chǎn)物是雌二醇。它是在胚泡開始伸長時(shí)分泌的。胚泡分泌的雌激素可以促使母體子宮發(fā)生各種變化,包括子宮內(nèi)膜表面褶皺的增多,子宮內(nèi)膜分泌的蛋白發(fā)生變化和增加子宮的血管分布和血管的通透性。重要的是,卵泡雌激素可以防止黃體衰退,因而維持妊娠(有時(shí)也與母體的妊娠識(shí)別有關(guān)),但是卵泡分泌的蛋白不會(huì)影響黃體的壽命。豬的孕體在第11、12天和第14~30天間產(chǎn)生雌二醇。這兩個(gè)時(shí)期對黃體的壽命很重要。雌激素不會(huì)抑制子宮產(chǎn)生黃體溶解素PGF2α,但是可以使PGF2α衰退進(jìn)入子宮腔。分泌的黃體溶解素PGF2α進(jìn)入子宮腔,稱為外分泌,使PGF2α不再發(fā)揮溶黃體的作用。孕體雌激素與PGF2α從血液中(內(nèi)分泌)釋放出來之間的作用被稱為豬母體識(shí)別的內(nèi)分泌-外分泌模式。在兩個(gè)子宮角中最少要存在兩個(gè)孕體來確定子宮內(nèi)膜與胚泡充分的接觸而維持妊娠。這表明,孕體因子與母體妊娠識(shí)別的聯(lián)系,這是局部而非全身的。孕體雌激素也能增加子宮內(nèi)膜特殊生長因子的表達(dá),例如類胰島素生長因子-1(IGF-1)和纖維母細(xì)胞生長因子-7(FGF-7),它們依次刺激孕體細(xì)胞的增殖和發(fā)育。
4.2 子宮信號(hào)豬的胚泡要經(jīng)過相當(dāng)長時(shí)間的發(fā)育才會(huì)附著在子宮壁,一旦附著,非侵入性的胚泡不會(huì)直接與母體的血液接觸。豬的孕體依靠子宮分泌的蛋白來維持生長和生存。在卵巢類固醇特別是孕酮的影響下,子宮內(nèi)膜分泌一系列大分子,起著營養(yǎng)和保護(hù)的作用。在大多數(shù)已經(jīng)研究過的子宮分泌的蛋白都是子宮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、視黃醇結(jié)合蛋白和一些血纖維蛋白溶酶抑制劑。子宮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和視黃醇結(jié)合蛋白擔(dān)任鐵和VA的轉(zhuǎn)運(yùn)工作,分別運(yùn)給孕體。血纖維蛋白溶酶抑制劑可能在控制胚泡侵入發(fā)揮作用;豬的胚泡不會(huì)侵入子宮內(nèi)膜,但它會(huì)在異位點(diǎn)侵入,這表明子宮與抑制豬胚泡侵入有關(guān)。
胎盤是由從胚泡分化來的胚胎外膜形成的。這些包括卵黃膜、羊膜、尿囊膜和絨毛膜。在胚胎附著和隨后的時(shí)期,從成胚細(xì)胞派生出一個(gè)胚外中胚層,并在滋養(yǎng)外胚層和內(nèi)胚層之間移動(dòng)。這個(gè)中胚層分離并和滋養(yǎng)外胚層一起形成卵黃膜,在此合成新的血紅細(xì)胞。這個(gè)中胚層也能形成羊膜和尿囊膜,由胚胎的后腸派生出來。從第19天開始,無血管分布的絨毛膜折疊與有血管分布的尿囊膜融合形成尿囊絨毛膜。這就是豬的功能性胎盤。第20~60天,這些胚胎膜會(huì)迅速生長,生長速度超過孕體。大約從第18天開始,羊膜和尿囊腔內(nèi)積聚液體,并且在整個(gè)妊娠期它的體積和化學(xué)成分都會(huì)發(fā)生變化。液體可以確保尿囊絨毛膜與子宮內(nèi)膜緊密接觸,可以減震防止胎兒受傷,也是發(fā)育中胎兒的營養(yǎng)庫,在妊娠晚期羊膜的液體對腸的營養(yǎng)是很重要的。
10.3969/J.ISSN.1671-6027.2016.05.086
鄒德清(1977~),本科,中級(jí)畜牧師