水楊酸對(duì)低溫脅迫下棉花種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

蔡 肖，江振興，甄軍波，劉琳琳，張香云，遲吉娜*

(1.河北省農(nóng)林科學(xué)院 棉花研究所/農(nóng)業(yè)部黃淮海半干旱區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 石家莊 050051； 2.河北行政學(xué)院，河北 石家莊 050031)

水楊酸對(duì)低溫脅迫下棉花種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

蔡 肖1，江振興2，甄軍波1，劉琳琳1，張香云1，遲吉娜1*

(1.河北省農(nóng)林科學(xué)院 棉花研究所/農(nóng)業(yè)部黃淮海半干旱區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 石家莊 050051； 2.河北行政學(xué)院，河北 石家莊 050031)

為探討水楊酸對(duì)低溫下棉花耐寒性的影響，采用水楊酸浸種和葉面噴施的方法，研究了低溫脅迫下外源施加水楊酸對(duì)中棉所36種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響。結(jié)果表明，低溫脅迫下，0.25 mmol/L和0.5 mmol/L水楊酸浸種處理可以提高中棉所36種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，浸種濃度大于0.5 mmol/L時(shí)反而不利于低溫種子萌發(fā)。葉面噴施水楊酸后，棉花幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛(MDA)含量隨水楊酸濃度升高呈先降低后升高的趨勢(shì)，而超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性和可溶性蛋白含量則表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。水楊酸噴施濃度為0.5 mmol/L時(shí)，葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量最低，同時(shí)SOD活性、POD活性和可溶性蛋白含量最高?？梢姡捎?.5 mmol/L水楊酸處理棉花種子和幼苗，最有利于促進(jìn)種子低溫萌發(fā)，減輕低溫下葉片細(xì)胞膜損傷，抑制葉片MDA含量的增加，提高SOD、POD活性，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性蛋白的含量。

棉花； 水楊酸； 低溫脅迫； 抗寒性； 生理特性

水楊酸(salicylic acid，SA)是一種普遍存在于高等植物體內(nèi)的小分子酚類物質(zhì)，參與調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育和抵御逆境脅迫的反應(yīng)[1-2]。研究者們發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的SA可通過提高植物細(xì)胞保護(hù)酶活性、減少膜脂過氧化物積累等方式提高多種植物對(duì)病害[3]、鹽害[4-5]、干旱[6]、高溫[7-8]、低溫[9-10]等逆境的抗性。

棉花是我國關(guān)系國計(jì)民生的重要經(jīng)濟(jì)作物。低溫常常導(dǎo)致棉花苗期生長發(fā)育受挫，嚴(yán)重影響棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)。提高棉苗抗寒性、避免苗期冷害對(duì)于穩(wěn)定棉花生產(chǎn)具有重要意義。有關(guān)SA對(duì)棉花的影響已有一些報(bào)道。研究發(fā)現(xiàn)，噴施SA有助于鹽脅迫下棉花抗鹽能力的提高[11-12]。袁超等[13]報(bào)道，SA能緩解低溫和鹽脅迫對(duì)棉花種子萌發(fā)的抑制作用。SA還能誘導(dǎo)棉花黃萎病抗性的產(chǎn)生[14]。SA浸種對(duì)棉花的抗旱性也有一定的影響[15]。然而，有關(guān)外源SA對(duì)低溫下棉花種子萌發(fā)和幼苗抗寒性的影響尚不清楚。鑒于此，本試驗(yàn)以中棉所36為材料，選用一定濃度的外源SA對(duì)棉花種子和幼苗分別進(jìn)行浸種及葉面噴施處理，通過測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，以探討外源施加SA對(duì)低溫脅迫下棉花種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響，篩選出提高棉苗耐低溫的適宜SA濃度，為利用外源SA提高棉花的耐低溫能力、服務(wù)棉花生產(chǎn)提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為中棉所36，種子由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 SA對(duì)低溫脅迫下棉花種子萌發(fā)的影響試驗(yàn) 棉花種子經(jīng)粒選，用10% NaClO消毒20 min，無菌蒸餾水漂洗3次，分別用0、0.25、0.5、1.0、1.5 mmol/L的SA溶液(分別標(biāo)記為T0、T1、T2、T3、T4)浸種24 h，然后在12 ℃下進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。在直徑9 cm的培養(yǎng)皿中鋪2層濾紙，將無菌蒸餾水加入培養(yǎng)皿內(nèi)至濾紙飽和，整齊排入40粒種子后加蓋，在12 ℃的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)暗萌發(fā)。每個(gè)處理重復(fù)3次，及時(shí)補(bǔ)充蒸發(fā)的水分保持濾紙濕度，每日觀察并記錄發(fā)芽種子數(shù)(以胚根伸出達(dá)到種皮1/2長度作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn))，4 d時(shí)測(cè)發(fā)芽勢(shì)，7 d時(shí)測(cè)定發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。

1.2.2 SA對(duì)低溫脅迫下棉花幼苗生理的影響試驗(yàn) 棉花種子經(jīng)粒選后，播種于塑料營養(yǎng)缽，基質(zhì)為蛭石∶珍珠巖=3∶1，澆灌Hogland營養(yǎng)液，置于人工氣候室培養(yǎng)，溫度28 ℃/18 ℃，相對(duì)濕度75%。試驗(yàn)共設(shè)0、0.25、0.5、1.0、1.5 mmol/L 5個(gè)SA處理濃度(分別標(biāo)記為T0、T1、T2、T3、T4)。每處理播種12盆，每盆播10粒，子葉平展時(shí)選擇長勢(shì)一致的植株每盆定苗5株，待2葉1心時(shí)進(jìn)行SA噴灑處理和低溫脅迫處理。2葉1心時(shí)首次葉面噴施SA，2 d后第2次噴施SA，噴施時(shí)以葉片上液滴欲滴為度。強(qiáng)化噴施后2 d進(jìn)行低溫脅迫處理，溫度為10 ℃，低溫處理0、12、24、48 h后測(cè)定葉片的相對(duì)電導(dǎo)率、丙二酮(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性和可溶性蛋白含量。每個(gè)處理5株，重復(fù)3次。

相對(duì)電導(dǎo)率采用雷磁DDS-11A數(shù)顯電導(dǎo)率儀(上海雷磁·創(chuàng)益儀器儀表有限公司)測(cè)定，MDA含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定，SOD活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)顯色法測(cè)定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定[16]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行分析處理，采用單因素方差分析和最小顯著差異法(LSD)比較不同處理間的差異，顯著性水平為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源SA對(duì)低溫脅迫下棉花種子萌發(fā)的影響

發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)是反映種子生命力的重要指標(biāo)。由表1可以看出，在低溫條件下，經(jīng)不同濃度SA浸種后，棉花種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均隨SA濃度的不斷增高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，較低濃度的SA浸種對(duì)于低溫下棉花種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，較高濃度則表現(xiàn)出抑制作用。本研究結(jié)果表明，T2處理，即0.5 mmol/L SA浸種，最有利于棉花種子低溫下萌發(fā)。

表1 SA處理對(duì)棉花種子低溫下萌發(fā)的影響

2.2 外源SA對(duì)低溫脅迫下棉花幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量的影響

相對(duì)電導(dǎo)率是衡量細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)，它能反映細(xì)胞膜的損傷程度。其值越大，表示電解質(zhì)的滲漏量越多，細(xì)胞膜完整性受損害的程度越重。從圖1A可以看出，低溫脅迫不同時(shí)間下，各處理棉花幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率均隨SA濃度的增加表現(xiàn)為先降低后升高。脅迫處理24 h時(shí)，不同SA濃度處理棉花幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率差異最明顯，且0.5 mmol/L SA 處理下棉花葉片的相對(duì)電導(dǎo)率最小。低溫脅迫0 h，0.5 mmol/L SA處理(T2)棉花幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照(T0)差異不顯著，而低溫脅迫12～48 h二者差異均達(dá)顯著水平，說明0.5 mmol/L SA處理對(duì)電解質(zhì)的滲漏起到了有效的緩解作用。

植物在逆境下遭受傷害與活性氧積累誘發(fā)的膜質(zhì)過氧化作用密切相關(guān)。MDA是膜脂過氧化最重要的產(chǎn)物之一，其含量高低常作為衡量膜脂過氧化程度的標(biāo)志。SA可通過降低MDA含量來保護(hù)膜的穩(wěn)定性，從而提高植物的抗寒性。由圖1B可見，各處理棉花葉片MDA含量隨低溫處理時(shí)間的延長而升高。低溫處理不同時(shí)間下，隨著噴施SA濃度的增高，MDA含量表現(xiàn)為先降低再升高的趨勢(shì)，SA處理組(T1、T2、T3和T4)的MDA含量均低于對(duì)照(T0)，其中0.5 mmol/L SA處理(T2)的棉苗葉片MDA含量降幅最大，與對(duì)照相比均達(dá)到了顯著水平。由此可見，0.5 mmol/L外源SA處理對(duì)于各低溫脅迫下葉片MDA積累的抑制效果最好。

圖1 SA對(duì)低溫脅迫下棉花幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量的影響

2.3 外源SA對(duì)低溫脅迫下棉花幼苗葉片SOD和POD活性的影響

抗氧化酶活性可間接反映植物抗低溫脅迫的能力。SOD是植物體內(nèi)超氧陰離子自由基的專一清除劑，它歧化超氧陰離子自由基為H2O2和O2，減少膜系統(tǒng)的傷害。POD是清除細(xì)胞質(zhì)和質(zhì)膜H2O2的主要酶之一，可把H2O2分解為H2O，減輕H2O2積累的傷害。

圖2A表明，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長，棉花幼苗葉片SOD活性呈先升高后降低趨勢(shì)，脅迫處理12 h時(shí)最高；低溫脅迫不同時(shí)間，各處理棉花幼苗葉片SOD活性均隨SA濃度的升高呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，除低溫脅迫0 h以外，0.5 mmol/L SA處理顯著高于其他濃度處理，說明0.5 mmol/L SA對(duì)低溫脅迫下的棉花幼苗葉片SOD活性提高效果最好。

隨著低溫脅迫時(shí)間的延長，棉花幼苗葉片POD活性呈先升高后降低趨勢(shì)，脅迫處理24 h時(shí)最高(圖2B)。低溫脅迫12 h，不同濃度SA處理棉花葉片POD活性差異明顯，其中，SA濃度在0～0.5 mmol/L，POD活性不斷升高；SA濃度大于0.5 mmol/L，POD活性則下降，較0.5 mmol/L SA處理下降33.31%以上。

圖2 SA對(duì)低溫脅迫下棉花幼苗葉片SOD、POD活性的影響

2.4 外源SA對(duì)低溫脅迫下棉花幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)，其含量增加能提高細(xì)胞的保水能力，對(duì)維持細(xì)胞的膨壓、抵御逆境傷害具有一定的作用，常用作篩選抗性的指標(biāo)之一。低溫脅迫不同時(shí)間，經(jīng)SA處理的棉花幼苗葉片可溶性蛋白含量均高于T0(圖3)。隨著低溫脅迫時(shí)間的延長，各處理棉花幼苗葉片的可溶性蛋白含量逐漸升高，低溫脅迫24 h后變化趨緩。低溫脅迫不同時(shí)間，0.5 mmol/L SA處理的可溶性蛋白含量均顯著高于T0處理。噴施0.5 mmol/L SA，低溫處理24 h的葉片可溶性蛋白含量較未低溫時(shí)高62.57%。綜上所述，SA處理可以提高低溫脅迫下棉花葉片可溶性蛋白含量，適宜的SA處理濃度為0.5 mmol/L。

圖3 SA對(duì)低溫脅迫下棉花幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

3 結(jié)論與討論

近年來，SA處理有利于提高植物抗寒性已經(jīng)在玉米、小麥、番茄和黃瓜等[9,17-20]許多植物中得到證實(shí)。外源施加SA能夠減輕植物受脅迫的毒害癥狀，提高其抗寒性，這可能與SA處理直接或間接地激活了氧化還原酶活性，加速了活性氧的代謝有關(guān)[21]。在本研究中，對(duì)棉苗葉片施加0.25～0.5 mmol/L SA后，SOD、POD活性均較未經(jīng)SA處理的對(duì)照顯著升高，說明SA處理增強(qiáng)了低溫脅迫下棉花的抗氧化酶活性，抑制了活性氧積累對(duì)細(xì)胞造成的損傷，從而提高抗寒能力。

SA是一種酚類物質(zhì)，適宜濃度的SA預(yù)處理可通過調(diào)節(jié)相應(yīng)的代謝途徑，在一定程度上增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)低溫脅迫的抵抗能力，而高濃度的SA可能對(duì)植物造成重度脅迫，進(jìn)而降低其抵御低溫脅迫的能力。本研究通過分析0.25～1.5 mmol/L SA處理后的棉花種子萌發(fā)和幼苗相關(guān)生理特性發(fā)現(xiàn)，SA處理可緩解低溫脅迫對(duì)棉花種子和幼苗的傷害，并表現(xiàn)出低促高抑的濃度效應(yīng)，且以0.5 mmol/L SA處理的效果最好。這與在小麥[22]、青稞[23]和花椰菜[24]中的研究結(jié)果一致。

SA對(duì)植物抵御逆境脅迫有一定的促進(jìn)作用，但不同植物材料所需的適宜外源SA濃度卻有所不同。周旋等[25]報(bào)道，1.0 mmol/L SA處理最有利于緩解鹽脅迫對(duì)茶樹的傷害，而小麥則以0.1 g/L處理為宜[26]。紅掌耐寒性的提高以噴施300 mg/L SA最適宜[27]，而藜豆則以噴施1.5 mmol/L SA為宜[28]。這可能是由于植物本身內(nèi)源SA水平的差異造成的。因此，有必要針對(duì)不同植物品種選擇適宜的SA處理濃度，以便更有效地提高植物的抗逆能力[29]。本研究表明，0.5 mmol/L外源SA能顯著降低低溫脅迫下棉花幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量以減輕膜脂過氧化，激活SOD、POD活性以清除活性氧自由基，誘導(dǎo)葉片可溶性蛋白含量上升以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，從而保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，提高棉花抗寒性。

綜上，在本試驗(yàn)條件下，施加0.5 mmol/L SA最有利于促進(jìn)中棉所36種子低溫萌發(fā)，提高其幼苗抵御低溫傷害的能力。

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Effects of Salicylic Acid on Seed Germination and Seedling Physiological Characteristics of Cotton under Low Temperature Stress

CAI Xiao1,JIANG Zhenxing2,ZHEN Junbo1,LIU Linlin1,ZHANG Xiangyun1,CHI Ji’na1*

(1.Institute of Cotton,Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences/Key Laboratory of Biology and Genetic Improvemet of Cotton in Huanghuaihai Semiarid Area,Ministry of Agriculture,Shijiazhuang 050051,China; 2.Hebei Academy of Governance,Shijiazhuang 050031,China)

In order to investigate the effect of salicylic acid on cold tolerance of cotton,the effects of exogenous salicylic acid(SA) on seed germination and seedling physiological characteristics under low temperature stress were studied by seed soaking and leaf spraying of CCRI 36.The results showed that soaking seeds in 0.25 mmol/L,0.5 mmol/L SA resulted in higher seed germination rate,germination potential and germination index,soaking seeds in SA more than 0.5 mmol/L had bad effects on germination under low temperature stress.With the increase of SA spraying concentrations,the relative conductivity and malondialdehyde(MDA) content of cotton leaf decreased first and then increased,while the superoxide dismutase(SOD) activity,peroxidase(POD) activity and soluble protein content increased first and then decreased.When the spraying concentration was 0.5 mmol/L,the relative conductivity and MDA content reached the minimum value,while the SOD activity,POD activity and soluble protein content reached the maximum value.Therefore,treating with 0.5 mmol/L SA was the most beneficial to promote the seed germination,and reduce the cell membrane damage of cotton by inhibiting the content of MDA,and increasing the activities of SOD and POD,soluble protein content.

cotton； salicylic acid； low temperature stress； cold resistance； physiological characteristics

2015-12-28

河北省自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目(C2015301047)；河北省財(cái)政專項(xiàng)(F15R2015043758)

蔡 肖(1982-)，女，河北石家莊人，副研究員，博士，主要從事棉花抗逆育種相關(guān)工作。 E-mail:caixiaoziji@163.com

*通訊作者：遲吉娜(1977-)，女，山東掖縣人，副研究員，博士，主要從事棉花功能基因組和資源創(chuàng)新研究工作。 E-mail:chi-jina@126.com

S562

A

1004-3268(2016)07-0039-05