微生物胺氧化酶研究進展

黃　瑤，羅愛玲，彭銘燁，周夢舟，胡　勇，付彩霞，高　冰，徐　寧*

（1.湖北工業(yè)大學(xué) 工業(yè)發(fā)酵湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心 湖北省食品發(fā)酵工程技術(shù)研究中心，湖北 武漢 430068；2.三峽食品藥品檢驗檢測中心，湖北 宜昌 443000；3.湖北土老憨調(diào)味食品股份有限公司 湖北省發(fā)酵調(diào)味品工程技術(shù)研究中心，湖北 宜昌 443000）

微生物胺氧化酶研究進展

黃瑤1，羅愛玲2，彭銘燁1，周夢舟1，胡勇1，付彩霞3，高冰1，徐寧1*

（1.湖北工業(yè)大學(xué) 工業(yè)發(fā)酵湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心 湖北省食品發(fā)酵工程技術(shù)研究中心，湖北 武漢 430068；2.三峽食品藥品檢驗檢測中心，湖北 宜昌 443000；3.湖北土老憨調(diào)味食品股份有限公司 湖北省發(fā)酵調(diào)味品工程技術(shù)研究中心，湖北 宜昌 443000）

胺氧化酶是一類有特殊生物功能的蛋白質(zhì)，它能將生物胺降解為乙醛、氨、過氧化氫，從而可以減緩生物胺在食品中的危害。該文主要針對微生物所產(chǎn)的胺氧化酶的分類進行綜述，根據(jù)輔助因子的不同將其分為含銅胺氧化酶和含黃素胺氧化酶，并從食品質(zhì)量安全角度出發(fā)介紹了胺氧化酶在食品領(lǐng)域中的應(yīng)用，最后展望了微生物胺氧化酶研究的前景。對微生物胺氧化酶種類的了解提供了依據(jù)，并對胺氧化酶在食品工業(yè)中應(yīng)用提供了借鑒。

胺氧化酶；輔助因子；微生物；食品安全

胺氧化酶（amine oxidase）在生物體內(nèi)廣泛存在，包括人在內(nèi)的高等動物與微生物細胞中，它們參與生物胺的代謝過程。該酶通過催化生物胺氧化使其裂解成醛和氨，反應(yīng)方程式為RCH2NH2+O2+H2O→RCHO+NH3+H2O2。在微生物中為大家所熟知的主要有兩類胺氧化酶，一類是含銅的胺氧化酶（EC 1.4.3.6），它以醌為輔因子；另一類是含黃素的胺氧化酶（EC 1.4.3.4）［1］。早期研究中的胺氧化酶主要從微生物或者是動物的組織中獲取。最早中從微生物中提取胺氧化酶的研究是YAMADA H等［2］1965年從黑曲霉中提取并純化的。腸桿菌科的許多物種如克雷伯氏桿菌屬（Klebsiella）、腸桿菌屬（Enterobacter）、埃希氏桿菌屬（Eschericia）、沙門氏菌屬（Salmonella）、沙雷氏菌屬（Serratia）已經(jīng)發(fā)現(xiàn)能夠產(chǎn)生單胺和二胺氧化酶，而木糖葡萄球菌（Staphylococcus xylosus）、肉葡萄球菌（Staphylococcus carnosus）、解淀粉芽胞桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）、擴展短桿菌（Brevibacterium linens）和清酒乳桿菌（Lactobacillus sakei）能產(chǎn)生組胺氧化酶；變異微球菌（Micrococcus varians）、木糖葡萄球菌（Staphylococcus xylosus）產(chǎn)生酪胺氧化酶，紅色微球菌（Micrococcus rubens）能產(chǎn)生尸胺氧化酶，埃希氏大腸桿菌（Escherichia coli）可以產(chǎn)生苯乙胺氧化酶［3］。

1　含銅胺氧化酶

含銅胺氧化酶（copper-containing amine oxidases，CAO）是一類含銅的胺氧化酶，主要包括伯胺氧化酶和二胺氧化酶，在自然界中廣泛存在。在原核和低等真核生物中，已證實它們能通過催化氧化過程將許多的生物胺底物分解成相應(yīng)的醛，并將其作為自身生長所需的碳源和氮源［4-5］。這些酶能夠催化氧化一系列的生物胺，包括許多的神經(jīng)遞質(zhì)如組胺和烷胺，它們是以二硫鍵相連的同型二聚體，能夠催化伯胺變成醛類，并伴隨著氨和過氧化氫的產(chǎn)生，這個反應(yīng)的發(fā)生要求每個亞基單位都含有甲萘醌和銅離子作為輔因子［6］。這類酶屬于還原酶類，它們以氧氣為受體，主要作用于CH-NH2，這類酶參與8種代謝途徑，尿素循環(huán)和氨基基團的代謝，甘氨酸，絲氨酸和蘇氨酸的代謝，組氨酸代謝，酪氨酸代謝，苯丙氨酸代謝，色氨酸代謝，β-丙氨酸代謝［7］。它以類似蘑菇狀的二聚體形式存在，每個亞基都有一個銅離子和一個共價結(jié)合的氧化還原輔因子三羥基苯丙氨酸（2，4，5-trihydroxyphenylalanine，TPQ）是由酪氨酸殘基經(jīng)修飾翻譯后得到，銅離子是在一個扭曲的四方錐幾何體結(jié)構(gòu)中與三個組氨酸殘基和2個水分子配位，具有催化和生物合成TPQ的雙重功能［8-9］。

1.1伯胺氧化酶

伯胺氧化酶（primary amine oxidase，POA）又名氨基脲敏感胺氧化酶，可知氨基脲是一種典型的伯胺氧化酶抑制劑，但常見的抑制劑二硫蘇糖醇、乙二胺四乙酸、疊氮化鈉、氰化鉀對伯胺氧化酶卻沒有抑制作用［10］。伯胺氧化酶通過脫氨反應(yīng)將伯胺分解成醛類，但特異的底物只能被特定的酶催化裂解，并且分解產(chǎn)物的種類主要取決于底物的類型［11］。伯胺氧化酶常見的輔因子有6-羥基多巴醌，這個輔因子是由氨基酸殘基經(jīng)修飾翻譯之后自發(fā)形成的活性位點［12］。伯胺氧化酶是一種含銅的酶，所以其活性部位含有Cu2+，該Cu2+可以被Co2+取代，但是取代之后酶的活力以及底物的米氏常數(shù)只有原來的2.2%［13］。常見的伯胺氧化酶的特異性底物有苯乙胺、氨基丙酮、β-苯基乙醛、苯乙醇胺［14-15］。許多微生物都可以利用氧化途徑來分解伯胺來促進自身生長［16］。目前已知酵母、大腸桿菌（Escherichia coli）、黑曲霉（Aspergillus niger）等都能產(chǎn)生伯胺氧化酶。HAYWOOD G W等［17］從酵母屬的博伊丁假絲酵母（Candida boidinii）中分離純化得到了兩種伯胺氧化酶分別是芐胺氧化酶和甲胺氧化酶；兩種酶的最適pH都在7.0左右，并且兩種酶對底物的特異性也類似，在抑制劑方面兩者都對羰基試劑、銅的螯合劑以及一些典型的二胺氧化酶抑制劑敏感，兩者的分子質(zhì)量經(jīng)測定大約都是在80 ku；但芐胺氧化酶在45℃和50℃時比甲胺氧化酶更穩(wěn)定。ELOVAARA H等［18］研究表明Escherichia coli菌株可以在含有苯乙胺的培養(yǎng)基中存活且會產(chǎn)生過氧化氫，說明其產(chǎn)生了可以分解苯乙胺的胺氧化酶。FREBORT I等［19］研究表明黑曲霉能夠在以丁胺為唯一氮源的培養(yǎng)基上生長說明其產(chǎn)生了相應(yīng)的胺氧化酶，該酶被鑒定為兩種含銅和醌的胺氧化酶，并對酪胺和芐胺都有降解活性。

1.2二胺氧化酶

二胺氧化酶（diamine oxidase，DOA）由于其對底物的特異性只對二胺尤其是對組胺起作用，故又稱其為組胺氧化酶。它也可作用一些一元胺，但對二級和三級胺的催化活性極低或者沒有。和伯胺氧化酶類似，屬于含銅的醌蛋白，羰基試劑如氨基脲可抑制其活性。常見的抑制劑還有1，4-環(huán)己二胺、鄰二氮雜菲，5 mmol/L的環(huán)己二胺能達到69%的抑制率，1 mmol/L的鄰二氮雜菲有71%的抑制率［20-21］。常見的二胺氧化酶的底物有1，4-二氨基丁烷、4-氨基丁醛、1，5-二氨基戊烷。常見的產(chǎn)二胺氧化酶的微生物有變異庫克菌（Kocuria varians）、紅色微球菌（Micrococcus rubens）、乳酸片球菌（Pedopcoccus acidilactici）、植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）。CALLEJóN S等［22］在Kocuria variansLTH 1540中提取的胺氧化酶，被鑒定是一種含銅的腐胺氧化酶，最佳底物是腐胺同時對尸胺也有降解活性，酶促反應(yīng)的最適宜pH是8.5，最適宜的溫度是45℃，對于特異性底物腐胺的米氏常數(shù)是94 μmol/L，最大反應(yīng)速率是2.3 μmol/（min·mg），并且能被改性羰基化合物比如氨基脲所抑制，并通過測定該天然的酶分子質(zhì)量可能在87～150 ku范圍內(nèi)，其通過尺寸排阻色譜法測定的酶的分子質(zhì)量是150 ku，通過蔗糖密度梯度離心法測定是87 ku。又如在菌種紅色微球菌（Micrococcus rubens）中，YAMADA H等［23-26］的數(shù)據(jù)表明其產(chǎn)生的胺氧化酶對腐胺，尸胺以及亞精胺具有降解活性，而對組胺、苯甲胺、賴氨酸等無催化活性，且它對腐胺的降解率最高，其次是亞精胺，最后是尸胺，所以作者將其定義為是一種腐胺胺氧化酶。CALLEJóN S等［27］的研究表明P.acidilacticiJ16和L.plantarumCECT5930能有效降解紅酒中的腐胺，并且經(jīng)過一周的降解率能達到41%。

2　含黃素的胺氧化酶

含黃素（flavin-containg）胺氧化酶是一類含黃素的胺氧化酶在微生物中主要是單胺氧化酶，在自然界中廣泛存在，最常見的產(chǎn)含黃素胺氧化酶的微生物是黑曲霉。

單胺氧化酶（monoamine oxidase，MAO）全名為單胺氧化還原酶，氧化脫氨產(chǎn)生過氧化氫。根據(jù)底物選擇性和對抑制劑的靈敏度，單胺氧化酶被分為單胺氧化酶A（MAO-A）和B（MAO-B）兩種［28］。MAO-A和MAO-B分別由不同的基因編碼［29］。MAO-A對底物血清素、去甲腎上腺素、多巴胺和抑制劑氯吉蘭具有高親和性；而MAO-B則對苯乙胺、芐胺和抑制劑司來吉蘭具有高親和性。MAO-A可以被低濃度的氯吉蘭所抑制并優(yōu)先催化對底物血清素和去甲腎上腺素，MAO-B選擇性催化苯乙胺和芐胺，并被納摩爾濃度的司來吉蘭抑制［30］。常見的酪胺、色胺等都可以作為單胺氧化酶的底物。在許多的微生物都能產(chǎn)生單胺氧化酶如黑曲霉（Aspergillus niger）、變異庫克菌（Micrococcus varians）、肉糖葡萄球菌（Staphylococcus carnosus）、解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）、腸桿菌科（Enterobacteriaceae）。YAMADA H等［31］從黑曲霉菌絲體中提取的胺氧化酶被鑒定是一種單胺氧化酶；它主要催化脂肪族的單胺的C3-C6位；通過測定發(fā)現(xiàn)在pH 6.0～7.0磷酸緩沖液范圍內(nèi)酶具有活性；溫度在35℃時酶具有活性，但超過40℃時酶完全失活；通過超速離心法測定酶的分子質(zhì)量大約是252 ku。變易細球菌LTH 1540可大大減少香腸制造過程中組胺的形成；肉糖葡萄球菌（Staphylococcus）carnosusFS19和解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）FS05在魚露發(fā)酵中分別能夠減少組胺27.7%和15.4%，生物胺含量分別減少15.9%和12.5%［3］。在MUROOKA Y等［32］的研究中表明克雷白氏桿菌（Klesiellasp.）、腸桿菌（Enterobactersp.）、沙門氏菌（Salmonellasp.）以及物種綠膿假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）IFO 3901、藤黃微球菌（Micrococcus luteus）IFO 12708和產(chǎn)氨短桿菌（Brevibacterium ammoniagenes）IAM 1641等菌株都具有單胺胺氧化酶的催化活性，但只有B.ammoniagenes具有對酪胺的降解能力，并對酪胺、章魚胺、多巴胺和去甲腎上腺素表現(xiàn)出高度的專一性。通過克隆大腸桿菌屬的基因得到的胺氧化酶經(jīng)過硫酸銨、二乙氨基乙基纖維素色譜的純化步驟后被證明是是一種同源二聚體，且分子質(zhì)量為80 ku，它能高度催化降解酪胺、苯乙胺和色胺，活性會被特異的單胺胺氧化酶的抑制劑比如羥胺，聯(lián)氨，苯乙肼所抑制［33］。

3　微生物產(chǎn)胺氧化酶在食品中的應(yīng)用

近年來，具有胺氧化酶活性的菌株被廣泛地用來阻止、減少食品中尤其是在發(fā)酵食品中生物胺的積累。有研究表明在德國泡菜中接種植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）可有效地減少組胺、腐胺和尸胺的含量，并且在魚露發(fā)酵過程中添加金黃色葡萄球菌FS19、解淀粉芽孢桿菌FS05在35℃條件下發(fā)酵120d后，組胺的含量分別減少了27.7%和15.4%，而總的生物胺含量分別減少了15.9%和12.5%［34］。乳酸菌屬的香腸乳桿菌（Lactobacillus farciminis）可以用來降解紅酒中的組胺、酪胺和腐胺［35］。木糖葡萄球菌（Staphylococcus xylosus）No.0538被發(fā)現(xiàn)可以抑制鳳尾魚腌制和發(fā)酵過程中生物胺的形成，且可以減少16%的生物胺［3］。變異庫克菌的細胞也被用來減少香腸熟化過程中的酪胺，并且酪胺在前10 d的降解率最大，干酪乳桿菌CRL705和CRL678對于酪胺的降解率分別是98%和93%［36］。葡萄生態(tài)菌在合成培養(yǎng)基和紅酒培養(yǎng)基能夠降解其中的組胺、酪胺和腐胺［37］。采用香腸乳桿菌（L.fauciminis）、腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、肉糖葡萄球菌（Staphylococcus carnosus）作為發(fā)酵劑對發(fā)酵香腸生物胺的變化進行了研究，發(fā)現(xiàn)香腸乳桿菌和肉糖葡萄球菌混合微生物發(fā)酵劑的添加可以有效抑制色胺、腐胺、尸胺、組胺的生成，而腸膜明串珠菌和肉糖葡萄球菌的混合微生物發(fā)酵劑的添加可以降低苯乙胺和酪胺的含量，商業(yè)發(fā)酵劑T-SPX和SM191的添加則可以抑制6種胺的生成［38］。雖然胺氧化酶能夠有效的降解食品中的生物胺，但由于目前無一個確定的標(biāo)準(zhǔn)來衡量生物胺的毒性，所以胺氧化酶還并未大批量的投入生產(chǎn)，而且國內(nèi)對于這個方面的應(yīng)用也很少。朱霞等［39］研究發(fā)現(xiàn)，將黑曲霉孢子粉通過對液體擴大培養(yǎng)基和誘導(dǎo)培養(yǎng)基在30℃、180 r/min分別培養(yǎng)24h和36h后得到的胺氧化酶酶活最高，細胞破碎分離得到的粗酶液在最適溫度是30℃，最適pH值為7，在20～30℃有良好的穩(wěn)定性，并且1 mmol的Cu2+對酶活有激活作用，在添加酶量在800～1 000 U/g，降解時間為3 d時，對醬油中的總生物胺含量降解率達到了69.50%。

4　結(jié)語和展望

微生物無處不在，并且大部分食品中都含有蛋白質(zhì)或游離氨基酸，在貯藏運輸?shù)倪^程中這些食品都可能感染微生物而產(chǎn)生一定量的生物胺。適量的生物胺有利于人體的正常生理活動，但攝入過量的生物胺則會危害人體健康。食品安全和人體健康的研究正引起越來越多的重視，利用胺氧化酶來減少食品中的生物胺是目前最為有效的手段之一，但是目前針對胺氧化酶的研究主要是集中在與人體健康相關(guān)的一些疾病方面和動植物的生理病理學(xué)方面，對于食品方面的研究，僅限于驗證某一類微生物具有產(chǎn)胺氧化酶降解生物胺的特性，而很少涉及將胺氧化酶實際地應(yīng)用到哪一類的食品中。因此篩選出一些高產(chǎn)胺氧化酶的微生物并提純其所產(chǎn)的胺氧化酶，將其應(yīng)用于一些生物胺含量高的食品中應(yīng)該是未來胺氧化酶研究的重要方向。

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Advance in amine oxidase from microorganisms

HUANG Yao1，LUO Ailing2，PENG Mingye1，ZHOU Mengzhou1，HU Yong1，F(xiàn)U Caixia3，GAO Bing1，XU Ning1*
（1.Hubei Cooperative Innovation Center for Industrial Fermentation，Research Center of Food Fermentation Engineering and Technology of Hubei，Hubei University of Technology，Wuhan 430068，China；2.Three Gorges Center for Food and Drug Control，Yichang 443000，China；3.Research Center of Fermentation flavouring Engineering and Technology of Hubei，Hubei Tulaohan Flavouring and Food Co.，Ltd.，Yichang 443000，China）

Amine oxidase is a protein which has special biological function.It can be degraded into acetaldehyde，ammonia and hydrogen peroxide，as for decreasing the harm of biogenic amines in food.The classification of amine oxidases produced by microorganisms were reviewed，according to the different cofactor，it can be divided into copper-containing amine oxidases and flavin-containing amine oxidase.Finally，from food quality and safety point of view，the application of amine oxidase in food field was introduced and the prospect of studying in microbial amine oxidase was made. A basis for understanding the classification of microbial amine oxidase，and reference for the application of amine oxidase in food industry were provided.

amine oxidase；cofactor；microorganism；food safety

Q55

0254-5071（2016）09-0024-04doi：10.11882/j.issn.0254-5071.2016.09.006

2016-06-01

湖北省自然基金（2015CFB679）；湖北省教育廳項目（Q20141409）

黃瑤（1994-），男，碩士研究生，研究方向為食品發(fā)酵。

徐寧（1979-），男，副教授，博士，研究方向為生物工程。