不同放牧管理模式對高寒草甸草原土壤呼吸特征的影響

李文，曹文俠*，劉皓棟，李小龍，徐長林，師尚禮，馮今，周傳猛

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 甘肅 蘭州 730070;

2.甘肅省草原技術(shù)推廣總站, 甘肅 蘭州730046; 3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070)

不同放牧管理模式對高寒草甸草原土壤呼吸特征的影響

李文1，曹文俠1*，劉皓棟1，李小龍1，徐長林1，師尚禮1，馮今2，周傳猛3

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 甘肅 蘭州 730070;

2.甘肅省草原技術(shù)推廣總站, 甘肅 蘭州730046; 3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070)

摘要：為探討不同放牧管理模式對青藏高原東緣高寒草甸草原土壤呼吸速率的影響，于2014年5-10月用土壤呼吸測量儀(LI-8100A，LI-COR，Lincoln，USA)對禁牧(NG)、全生長季休牧(RG)、傳統(tǒng)夏季休牧(TG)和全年連續(xù)放牧(CG)4種不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤呼吸速率進(jìn)行測定，并分析了土壤呼吸速率與其影響因子間的關(guān)系。結(jié)果表明：1)不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)均表現(xiàn)出先增加后降低的變化態(tài)勢，峰值出現(xiàn)在8月，除CG外，8月顯著高于其余月份；2)在整個(gè)生長季，NG, RG和TG平均土壤呼吸速率顯著高于CG，其中，NG和RG間無顯著差異，但均顯著高于TG；3)除CG外，NG, RG和TG土壤呼吸速率與土壤溫度呈顯著正相關(guān)，Q10值排序?yàn)椋篘G>RG>TG>CG；4)土壤質(zhì)量含水量對土壤呼吸速率的影響存在一個(gè)臨界值，30%左右為臨界值，在此之前二者呈正相關(guān)，此后呈負(fù)相關(guān)；5)地上、地下生物量均與土壤呼吸速率呈顯著正相關(guān)。在保障牧民收入穩(wěn)定的前提下，為實(shí)現(xiàn)草地資源的可持續(xù)利用與牧草的更新，相對于全年禁牧，全生長季休牧既可充分利用牧草資源，也能有效保護(hù)草地系統(tǒng)穩(wěn)定與生態(tài)恢復(fù)，是青藏高原高寒草甸草原類草地放牧管理的理想選擇。

關(guān)鍵詞：高寒草甸草原；放牧管理模式；土壤呼吸；土壤溫度；土壤水分

Analysis of soil respiration under different grazing management patterns in the alpine meadow-steppe of the Qinghai-Tibet Plateau

LI Wen1, CAO Wen-Xia1*, LIU Hao-Dong1, LI Xiao-Long1, XU Chang-Lin1, SHI Shang-Li1, FENG Jin2, ZHOU Chuan-Meng3

1.GrasslandScienceCollegeofGansuAgriculturalUniversity,GrasslandEcosystemKeyLaboratoryofMinistryofEducation,Sino-U.S.ResearchCentersforSustainableGrasslandandLivestockManagement,Lanzhou730070,China; 2.GeneralGrasslandStationofGansuProvince,Lanzhou730046,China; 3.CollegeofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

Abstract:In recent decades, the carbon cycle of terrestrial ecosystems has become a hot topic in global climate change research. Soil respiration is the main route by which soil organic carbon (SOC) enters the atmosphere, and also the main contributor to increased atmospheric carbon globally. As the earth’s largest terrestrial ecosystem, grassland is a very important carbon sink that stores one-quarter of the world’s SOC. The alpine meadow-steppe of the Qinghai-Tibet Plateau is known as the roof of the world, as it is the highest, largest, and most unique type of grassland in the world. The Qinghai-Tibet Plateau alpine meadow-steppe is becoming seriously degraded because of its unique geographical location and harsh natural environmental conditions, combined with recent global climate change, human occupation and animal grazing, and rats and insect pests. Reasonable grazing management is one of the main measures to restore the grassland ecosystem, and has important implications for the healthy development and sustainable use of grassland. However, there is little information on soil respiration under different grazing management models in the Qinghai-Tibet Plateau. In this study, an LI-8100A Automated Soil CO2Flux system was used to investigate soil respiration under four grassland management strategies: no grazing (NG); grazing rest at the growing stage (RG); traditional grazing rest in summer (TG); and continuous grazing (CG). The aim of this study was to deepen our understanding of soil respiration in the alpine meadow-steppe ecosystem, to assess the impacts of global warming, and to evaluate the effects of rest grazing on the alpine meadow-steppe ecosystem. The results showed that: 1) soil respiration differed from month to month under the different grazing patterns, first increasing and then decreasing. In all of the treatments except for CG, the highest soil respiration rates were in August, and were significantly higher than those in the other months. There was no significant difference in soil respiration between August and September in the CG treatment, but the rates in both months were significantly higher than those in other months. 2) In the growing season, soil respiration was significantly higher in the NG, RG, and TG plots than in the CG plot, and there was no significant difference in soil respiration between the NG and RG plots. 3) There was a significant positive correlation between soil respiration and soil temperature under all of the rest grazing patterns, but not under CG. Based on their Q10values, the plots were ranked as follows: NG>RG>TG>CG. 4) There was a threshold at which the effects of soil water content on soil respiration changed; that is, the two were positively correlated at soil water contents of 30% or lower, and negatively correlated at soil water contents of >30%. 5) Soil respiration was significantly correlated with aboveground and belowground biomass. Considering the economic income stability of the herdsmen, the management pattern of grazing rest at the growing stage could promote the efficient use of grassland resources, and help to restore forage productivity and maintain the grassland ecosystem. Therefore, grazing rest at the growing stage is the best management strategy for the alpine meadow-steppe grassland in the Qinghai-Tibet Plateau.

Key words:alpine meadow-steppe; grazing management patterns; soil respiration; soil temperature; soil water content

土壤有機(jī)碳庫是地球表層最大的碳庫，總貯量約為大氣碳庫的2倍[1]，重視并充分發(fā)揮土壤碳匯功能，將對緩解并遏制氣候變化產(chǎn)生重大作用[2]。草地作為地球上最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，貯存著全球1/4的有機(jī)碳，是非常重要的碳匯[3-4]。土壤呼吸是土壤中碳返還大氣的主要途徑，也是目前全球大氣中碳增加的一個(gè)重要來源[5]，其中，土地利用形式的轉(zhuǎn)變對其影響最為顯著[6]。放牧是草地最主要的土地利用形式，但目前廣大牧區(qū)對草地的利用往往是整季甚至全年連續(xù)放牧，這種不合理放牧模式加劇了草地的退化。草地退化亦將引起生態(tài)系統(tǒng)功能和碳收支格局的變化，進(jìn)而對局部乃至全球氣候變化造成影響[7]。合理放牧管理模式和放牧?xí)r期的確定對草地健康發(fā)展和可持續(xù)利用具有重要意義[8]。賀桂香等[9]對新疆天山3種放牧類型(長期禁牧，短期禁牧和自由放牧)高寒草原研究表明，短期禁牧草原的CO2和N2O排放強(qiáng)度大于長期禁牧和自由放牧，但差異均不顯著；徐海紅等[10]對內(nèi)蒙古短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原研究表明，自由放牧、圍欄封育和劃區(qū)輪牧在整個(gè)生長期對土壤呼吸無顯著影響；Hou等[11]對內(nèi)蒙古荒漠草原研究表明，與禁牧相比，連續(xù)放牧草地土壤呼吸降低了23%，劃區(qū)輪牧草地土壤呼吸降低了14.1%；Cui等[12]對青藏高原高寒草甸研究表明，無論是暖季還是冷季放牧，適度放牧對土壤呼吸無顯著影響。

目前，關(guān)于放牧管理模式對溫室氣體排放的研究報(bào)道較少，且多集中在新疆和內(nèi)蒙古溫性草原類草地，不同放牧管理模式對青藏高原東緣高寒草甸草原CO2通量特征和規(guī)律的研究未見報(bào)道，放牧管理模式與土壤呼吸及其環(huán)境因子間的關(guān)系尚不明確，因此對青藏高原東緣全年禁牧、全生長季休牧、傳統(tǒng)夏季休牧和連續(xù)放牧4種不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤CO2排放通量特征進(jìn)行研究，對估算高寒草甸草原土壤與大氣間的碳交換量，進(jìn)而評價(jià)草地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中的作用以及草地放牧利用管理策略的制定與選擇科學(xué)合理的休牧培育措施提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1　樣地自然概況

試驗(yàn)地選在青藏高原東部的天?？h金強(qiáng)河地區(qū)，位于N 36°31′-37°55′，E 102°07′-103°46′，海拔約2960 m。氣候寒冷潮濕，晝夜溫差較大，日照強(qiáng)，雨熱同步。年均溫0.8℃，其中1和7月平均氣溫為-10.8和12.4℃；≥0℃和≥10℃的年積溫分別為1581和1026℃；年降水量424.5 mm(其中66%集中在7-9月)；年蒸發(fā)量1592 mm。無絕對無霜期，植物生長期達(dá)120～140 d。主體土壤類型為高寒草甸土，草地類型為高寒草甸草原，主要植物種有：垂穗披堿草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、異針茅(Stipaaliena)、洽草(Koeleriacristata)、球花蒿(Artemisiasmithii)、麻花艽(Gentianastraminea)和醉馬草(Achnatheruminebrians)等。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)樣地為當(dāng)?shù)仃笈：筒匮蚶浼静輬觯囼?yàn)前對土壤狀況進(jìn)行測定，其中，0~10 cm土層土壤容重0.73 g/cm3，土壤有機(jī)質(zhì)138.45 g/kg，全氮4.31 g/kg，全磷0.65 g/kg。2010年6月選擇植被和土壤狀況接近一致的草地設(shè)置3個(gè)相鄰圍欄，建立禁牧(no grazing, NG)、全生長季休牧(grazing rest in growing stage, RG)和傳統(tǒng)夏季休牧樣地(traditional grazing, TG)。其中，NG(面積7 hm2, 放牧率為0)全年禁牧；RG(面積18 hm2, 放牧率為4.86羊/hm2·a)每年在4月20日-9月20日間休牧，其余時(shí)間自由放牧；TG(面積18 hm2, 放牧率為6.08羊/hm2·a)每年在6月20日-9月20日間休牧，其余時(shí)間自由放牧，并在臨近設(shè)置連續(xù)放牧草地(continuous grazing, CG, 放牧率為8.57羊/hm2·a)。

2014年5月初，在各樣地對角線附近分別建立3塊50 m×50 m小樣地，各小樣地四角用木樁標(biāo)記。在各小樣地對角線上等距離選取10個(gè)點(diǎn)用木棍標(biāo)記，用于土壤呼吸測定，整個(gè)樣地總共30個(gè)測定點(diǎn)。2014年生長季(5-10月)，于每月1日和16日開始，選擇天氣晴朗、氣候條件穩(wěn)定的時(shí)間，在木棍標(biāo)記點(diǎn)附近選取植被和土壤未受破壞的草地測定土壤呼吸，土壤呼吸每月測2次，每次各樣地連續(xù)測4 d(每月測8 d)，遇惡劣天氣順延，8 d的平均值作為該月該樣地土壤呼吸值。土壤呼吸采用便攜式土壤呼吸儀(LI-8100A，LI-COR，Lincoln，USA)測定，測定時(shí)間在10:00-14:00，每個(gè)點(diǎn)測定時(shí)間約為90 s，所有樣地的全部重復(fù)在4 h內(nèi)完成。為消除土壤呼吸日動(dòng)態(tài)變化對試驗(yàn)結(jié)果的影響，采用表 1所示的順序測定各樣地的土壤呼吸，由于每次都是連續(xù)4 d的測定，所以忽略由于氣溫等氣象因素對試驗(yàn)的影響。每次土壤呼吸測定前1 d剪去各測定點(diǎn)內(nèi)綠色植物地上部分(約0.05 m2)，以消除測定時(shí)植物自養(yǎng)呼吸對土壤呼吸產(chǎn)生的影響，并盡量避免破壞土壤表層結(jié)構(gòu)。測定時(shí)將PVC土壤環(huán)(內(nèi)徑20 cm，高15 cm)嵌入各測定點(diǎn)，露出地面部分高度為10~12 cm，并砸實(shí)外圈土壤以防漏氣，在整個(gè)測定過程中保持PVC環(huán)靜止不動(dòng)。同時(shí)，用LI-8100A自帶的溫度和水分探針同步測定地下5 cm處溫度和0~10 cm土層土壤含水量。每月同時(shí)在各測定點(diǎn)附近設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的樣方(整個(gè)樣地重復(fù)30次)，齊地面剪掉地上部分，帶回實(shí)驗(yàn)室。用直徑10 cm的根鉆在上述各刈割樣方內(nèi)分層(0~10 cm, 10~20 cm和20~30 cm)取土樣測地下生物量，相鄰2個(gè)點(diǎn)的土樣分層混合后作為一個(gè)重復(fù)，整個(gè)樣地重復(fù)15次，用清水沖洗網(wǎng)袋以分離根系和土壤，所有地上、地下生物量均在65℃烘箱中烘干，稱重，并計(jì)算地上、地下生物量。

2014年9月初，采用樣方法進(jìn)行植物群落特征調(diào)查，在各樣地對角線上選取植被均一的草地設(shè)置30個(gè)1 m×1 m的樣方，調(diào)查記錄樣方內(nèi)所有植物的高度、分蓋度和密度，然后齊地面剪掉樣方內(nèi)所有植物，并于65℃烘箱中烘干稱重，計(jì)算地上生物量。植物種高度測量用其自然高度，密度以自然株叢為基礎(chǔ)計(jì)數(shù)。同時(shí)用直徑3.5 cm的土鉆在上述各刈割樣方內(nèi)采集0~10 cm, 10~20 cm和20~30 cm土層的土樣，并將相鄰2個(gè)點(diǎn)的土樣按層混合后作為一個(gè)重復(fù)， 整個(gè)樣地重復(fù)15次。剔除根系、 石塊等雜物后置于標(biāo)記好的自封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干、過篩后測土壤養(yǎng)分。土壤中測定項(xiàng)目為土樣的有機(jī)碳(總有機(jī)碳分析儀, multi N/C 2100s, Analytik Jena 德國)、全氮(全自動(dòng)凱氏定氮儀, K9860)、全磷(鉬銻抗比色法)、全鉀(NaOH熔融-火焰光度計(jì))、速效氮(堿解擴(kuò)散法)、速效鉀(NH4OAc浸提-火焰光度法)和速效磷(高錳酸鉀氧化-葡萄糖還原法)[13]。同時(shí)，在各樣地對角線上等距離選取20個(gè)點(diǎn)，用100 cm3的環(huán)刀分層測0~10 cm, 10~20 cm和20~30 cm土壤容重，并沿對角線用土壤緊實(shí)度儀(USA SC-900數(shù)顯式土壤緊實(shí)度儀)測定土壤緊實(shí)度，各樣地重復(fù)60次。

表1　各樣地土壤呼吸測定順序

注: NG: 禁牧, RG: 非生長季放牧, TG: 傳統(tǒng)放牧, CG:連續(xù)放牧, 下同。

Note: NG indicate no grazing, RG indicate grazing rest in growing stage, TG indicate traditional grazing, CG indicate continuous grazing. The same below.

1.3　數(shù)據(jù)分析

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、 Pielou均勻度指數(shù)(J)、豐富度指數(shù)(S)進(jìn)行多樣性分析計(jì)算公式：

物種重要值(Ni)=(相對高度+相對蓋度+相對密度+相對干重)/4

豐富度指數(shù)(S)=樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)

Pielou指數(shù)(J)=H/ln(S)

式中，S為種i所在樣方中的物種數(shù)目。

土壤呼吸速率與溫度間的關(guān)系采用指數(shù)模型擬合：SRR=a×exp(b×ST)，Q10=exp(10×b)。式中:SRR為土壤呼吸速率；ST為土壤(5cm處)溫度；Q10為土壤呼吸溫度敏感系數(shù)；a為截距；b為溫度反應(yīng)。

土壤呼吸與土壤水分的關(guān)系采用二次模型擬合：SRR=c×SW2+d×SW+f。式中：SRR為土壤呼吸速率；SW為土壤(0~10cm)含水量，c、d、f為待定系數(shù)。

土壤溫度和土壤水分對土壤呼吸速率的共同影響采用雙因素關(guān)系模型：SRR=a×exp(b×ST)+c×SW2+d×SW+e。式中：a、b、c、d、f為待定系數(shù)。

采用MicrosoftExcel2007進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步整理，用SPSS17.0對不同放牧管理模式樣地土壤容重、緊實(shí)度、有機(jī)碳、土壤養(yǎng)分、速效養(yǎng)分含量、地上、地下生物量、土壤呼吸速率、土壤溫度、土壤含水量進(jìn)行單因素方差分析(On-wayANOVA)；用多元非線性回歸分析土壤溫度和水分與土壤呼吸間的關(guān)系。

2結(jié)果與分析

2.1　不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤特性

由表 2可知，NG,RG和TG較CG顯著增加了表層土壤有機(jī)碳、全氮、全磷和速效磷含量；顯著降低了土壤容重、緊實(shí)度、速效氮和速效鉀含量，而全鉀在各樣地間無顯著差異(P>0.05)。有機(jī)碳含量NG,RG和TG分別比CG增加0.66, 0.49和0.31倍，差異顯著(P<0.05)，但RG與TG間無顯著差異；全氮的大小順序是NG>RG>TG>CG，但RG與TG間無顯著差異；全磷的變化同全氮。

2.2　不同放牧管理模式高寒草甸草原植物群落特征

9月初對植物群落調(diào)查結(jié)果顯示(表 3)，禁牧和季節(jié)休牧草地以垂穗披堿草為優(yōu)勢種，總蓋度達(dá)95.9%~100%，而連續(xù)放牧草地醉馬草為優(yōu)勢種，總蓋度小于40%；多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)均為RG最大，CG最小；地上生物量依次為NG>RG>TG>CG，地下生物量變化同地上生物量。

表2　不同放牧管理模式高寒草甸草原0~10 cm土壤理化性質(zhì)

注：同行不同小寫字母表示各指標(biāo)在不同放牧管理模式下差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同。

Note: Different small letters in the same row meant significant difference at 0.05 level among different grazing management sites. The same below.

表3　不同放牧管理模式高寒草甸草原植物群落特征

注: 同列不同小寫字母表示各指標(biāo)在不同放牧管理模式下差異達(dá)顯著水平(P<0.05), 下同。

Note: Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level among different grazing management sites. The same below.

2.3　不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)

由圖 1可知，5月各樣地土壤呼吸速率無顯著差異(P>0.05)；6和7月NG, RG和TG土壤呼吸速率均極顯著高于CG，但NG和RG間無顯著差異；8和9月RG顯著高于其他樣地，而NG與TG間無顯著差異(P>0.05)，卻極顯著高于CG；10月NG, RG和TG均顯著高于CG，但NG與RG間無顯著差異。同時(shí)，在整個(gè)生長季，土壤呼吸速率季節(jié)動(dòng)態(tài)變化呈先升后降的單峰曲線，峰值均出現(xiàn)在8月。將所觀測各樣地5-10月的土壤呼吸速率進(jìn)行平均，以代表整個(gè)生長季平均土壤呼吸速率，表明，NG, RG和TG平均土壤呼吸速率極顯著(P<0.01)高于CG，但NG和RG間無顯著差異，TG平均土壤呼吸速率顯著低于NG和RG。

圖1　不同放牧管理模式草地土壤呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)變化Fig.1　Seasonal dynamics of soil respiration under different grazing management patterns　　　圖中不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同。Different small letters meant significant difference at 0.05 level among treatments. The same below.

2.4　不同放牧管理模式高寒草甸草原地上、地下生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)及對土壤呼吸的影響

不同放牧管理模式高寒草甸草原總地上、地下生物量在整個(gè)生長季月動(dòng)態(tài)呈先增后降的單峰變化趨勢(圖2)，峰值出現(xiàn)在9月。地上生物量在5月最低，9月達(dá)到最高；地下生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)同地上生物量。分別以不同放牧管理模式草地地上、地下生物量與土壤呼吸速率作回歸分析，表明地上、地下生物量和土壤呼吸速率均存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系，回歸方程分別為：y=0.004x+7.2274,R2=0.4083,P=0.037和y=0.0012x+4.7394,R2=0.4984,P=0.042。

圖2　不同放牧管理模式草地總地上、地下生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2　Seasonal dynamics of aboveground biomass and underground biomass under different grazing management patterns

2.5　不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤溫度和水分季節(jié)動(dòng)態(tài)及其對土壤呼吸的影響

在整個(gè)生長期，不同放牧管理模式高寒草甸草原土壤(0~5 cm)溫度月動(dòng)態(tài)變化呈先升后降的單峰變化趨勢，峰值均出現(xiàn)在8月(圖3A)。方差分析顯示，CG和RG土壤溫度顯著高于NG(P<0.05)。土壤水分(0~10 cm)月動(dòng)態(tài)呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在7和9月，但水分含量最高出現(xiàn)在7月，最低出現(xiàn)在5月(圖3B)。以各樣地0~5 cm處土壤溫度與土壤呼吸作相關(guān)性分析(圖4A)，NG, RG和TG樣地土壤呼吸速率均和土壤溫度相關(guān)性達(dá)顯著水平，CG樣地相關(guān)性不顯著(表4)。NG樣地Q10最高，RG和TG次之，CG最小。草地退化使土壤呼吸對溫度的敏感性降低。

圖3　不同放牧管理模式下土壤溫度和土壤水分變化Fig.3　Variation of soil temperature and soil water under different grazing management patterns

圖4　土壤呼吸速率與土壤溫度和土壤水分的關(guān)系 Fig.4　Relationship between soil respiration rate and soil temperature and soil water

土壤含水量與土壤呼吸速率相關(guān)性表明，RG, TG和CG土壤含水量與土壤呼吸速率擬合方程均達(dá)顯著水平(P<0.05)，但NG相關(guān)性不顯著。由圖4B可見土壤質(zhì)量含水量在30%左右是其對土壤呼吸速率影響的一個(gè)臨界值，低于該值時(shí)，二者呈正相關(guān)，反之，則為負(fù)相關(guān)。采用復(fù)合模型SRR=a×exp(b×ST)+c×SW2+d×SW+e分析了土壤溫度和土壤水分對土壤呼吸的影響(表4)，結(jié)果表明，決定系數(shù)R2較單因子模型均有不同程度提高，擬合效果更好，土壤溫度和水分共同解釋了土壤呼吸速率變異度的80.2%~86.2%。

樣地Plots土壤溫度Soiltemperature(℃)回歸方程RegressionequationR2PQ10土壤含水率Soilwatercontent(%)回歸方程RegressionequationR2P復(fù)合回歸Compoundregression回歸方程RegressionequationR2PNGy=5.314e0.067Sx0.7930.00011.88y=-0.029z2+1.683z-13.19940.6500.071y=-16.345e-0.031x-0.015z2+0.89z+9.8130.8320.0001RGy=4.47e0.062x0.7430.00011.87y=-0.009z2+0.59z+0.9730.7100.043y=4.468e0.047x-0.005z2+0.276z-2.210.8500.0001TGy=4.117e0.057x0.7460.0271.77y=-0.011z2+0.619z+1.1430.6470.033y=-10.243e-0.099x-0.004z2+0.2z+9.5180.8020.0001CGy=2.275e0.055x0.7220.0641.74y=-0.006z2+0.384z+0.19210.6820.019y=0.38e0.109x-0.005z2+0.264z+1.160.8620.0001

注：y-土壤呼吸速率，x-土壤溫度，z-土壤含水率。

Note:y- soil respiration rate,x- soil temperature,z- soil water content.

2.6　表層土壤理化因子與土壤呼吸速率的相關(guān)性

通過對表層土壤(0~10 cm)理化因子與土壤呼吸速率間作Person相關(guān)性分析(表5)可知，土壤呼吸速率與土壤有機(jī)碳和全氮含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；與土壤容重和緊實(shí)度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；分別以土壤呼吸速率與土壤全氮和有機(jī)碳含量作回歸分析，回歸方程分別為：y=0.591x-0.4302,R2=0.751,P=0.013,y=0.0969x-0.4894,R2=0.7717,P=0.036。

3討論

3.1　高寒草甸草原土壤呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)

土壤呼吸受自然環(huán)境和人為干擾共同影響，不同氣候、土壤環(huán)境和植被都會(huì)影響土壤中CO2的產(chǎn)生量[14]，人為干擾也日益顯著的改變著土壤呼吸特征，影響著土壤中CO2產(chǎn)生和傳輸?shù)母鱾€(gè)環(huán)節(jié)[6]。草地封育引起植被特征、土壤溫度、土壤濕度和土壤碳等改變，進(jìn)而影響土壤呼吸[15]。溫度和水分是影響高寒草甸草原土壤呼吸的主要非生物因子[16]。本研究表明，整個(gè)生長季不同放牧管理模式草地土壤呼吸均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化特征。由于該區(qū)所處高寒區(qū)，草地通常在4月底才開始解凍進(jìn)入返青期，該階段溫度低，植物生理代謝活動(dòng)逐漸復(fù)蘇，土壤呼吸緩慢恢復(fù)；進(jìn)入6月后，隨著溫度升高和雨量漸增，土壤呼吸逐漸增強(qiáng)；8月，水熱條件適宜，根系和土壤微生物活動(dòng)旺盛，土壤呼吸速率也達(dá)到了最大；從9月底開始，水熱條件變差，高寒草甸草原進(jìn)入生長末期，地上植物體逐漸衰老枯萎，地下根系也開始死亡，土壤呼吸速率也隨之降低。溫軍等[17]對三江源不同退化程度高寒草原研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸在9月達(dá)到最大，可能與試驗(yàn)區(qū)地理位置、水熱環(huán)境及地表植被有關(guān)[18]，也可能是由于試驗(yàn)樣地的地形和土壤特征不同所致[15]。

表5　土壤呼吸速率與土壤 (0~10 cm) 因子間的相關(guān)性

注: ** 在0.01水平上顯著相關(guān)，* 在0.05水平上顯著相關(guān)，SRR-土壤呼吸速率，SOC-土壤有機(jī)碳，TN-全氮，TP-全磷，TK-全鉀，AN-速效氮，AP-速效磷，AK-速效鉀，BD-土壤容重，SC-土壤緊實(shí)度。

Note: **means significantly at 0.01 level, * means significantly at 0.05 level. SRR- soil respiration rate, SOC-soil organic carbon, TN-total N, TP-total P, TK-total K, AN-available N, AP-available P, AK-available K, BD-bulk density, SC-soil compaction.

3.2　放牧管理模式對土壤呼吸的影響

放牧制度中心假設(shè)[19-20]認(rèn)為，休牧和延遲放牧能維持較大葉面積，并促進(jìn)植被恢復(fù)，而連續(xù)放牧減小了植物葉面積和光合產(chǎn)物向地下的分配，致使地上、地下生物量降低，同時(shí)減少根系分泌物的量，從而降低了根系呼吸和微生物呼吸。本研究表明，不同放牧管理模式對高寒草甸草原土壤呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)影響顯著。除5月外，禁牧、全生長季休牧和傳統(tǒng)夏季休牧草地土壤呼吸速率顯著高于連續(xù)放牧草地，6, 7和10月禁牧和全生長季休牧草地土壤呼吸無顯著差異，但顯著高于其他樣地，而8和9月全生長季休牧草地土壤呼吸顯著高于其他樣地。整個(gè)生長季，禁牧和全生長季休牧平均土壤呼吸速率顯著高于傳統(tǒng)夏季休牧和連續(xù)放牧草地，但禁牧和全生長季休牧草地間無顯著差異。說明禁牧和季節(jié)性休牧能夠提高高寒草甸草原植物根系和土壤微生物活性，這與周培等[21]和徐海紅等[10]對內(nèi)蒙古荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率與放牧干擾無顯著影響的研究結(jié)果不同。說明不同的草地類型對放牧的響應(yīng)不同，盡管放牧可能驅(qū)動(dòng)草地群落和土壤水文特征的變化，進(jìn)而改變土壤理化性質(zhì)[22]，但放牧方式只有在較高植被覆蓋的情況下，才會(huì)產(chǎn)生顯著影響。

3.3　土壤呼吸速率對其影響因子的響應(yīng)

在大的時(shí)間尺度上，光合作用與土壤呼吸密切相關(guān)，草地植物干物質(zhì)中所含碳的總量與總呼吸中的碳量相等[23]。植物根系呼吸和土壤微生物呼吸是土壤呼吸的主要組成部分[24-25]。本研究表明土壤呼吸速率與地上、地下生物量、表層土壤有機(jī)碳及土壤全氮含量呈顯著正相關(guān)，即高的地上生物量增加了土壤有機(jī)碳來源，提升了土壤微生物可分解底物的濃度[17]，高的地下生物量根系呼吸作用強(qiáng)，從而增加土壤呼吸速率。這也就能很好地解釋為什么在整個(gè)生長季連續(xù)放牧草地土壤呼吸速率顯著低于禁牧和季節(jié)休牧草地土壤呼吸。然而，溫軍等[17]對不同退化程度高寒草原研究表明，地下生物量與土壤呼吸相關(guān)性不顯著，這主要是因?yàn)椴莸仡愋筒煌斐傻模瑴剀姷萚17]的研究區(qū)屬于高寒草原，植被蓋度低(55%~70%)，根系生物量小(902.28~1440.64 g/m2)，而本研究區(qū)為高寒草甸草原植被蓋度高(>95.9%)，根系生物量大(3716.8~5365.4 g/m2)，根系對土壤呼吸的貢獻(xiàn)大，也可能是因?yàn)楦吆莸氐耐嘶淖兞酥参锶郝涞慕Y(jié)構(gòu)、功能和土壤性質(zhì)，從而影響到土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率、微生物種類、呼吸和土壤通透性等[26-27]，眾因素的交互作用所致。

影響土壤呼吸的主要因子是所在區(qū)域的環(huán)境因子，特別是溫度和水分[28]，根系和微生物活動(dòng)是土壤中CO2產(chǎn)生的主要源，它們主要依賴于溫度和水分[29]。溫度對土壤呼吸影響是分階段的，45～50℃是土壤呼吸響應(yīng)溫度變化的臨界值，在此之前，二者呈正相關(guān)，此后呈負(fù)相關(guān)，此過程中，呼吸酶最大活性(Vmax)是主要限制因子[30]，也有學(xué)者表明溫度間接影響根系伸長生長和在土壤團(tuán)聚體水平上底物、氧氣的運(yùn)輸[31]。土壤水分是影響土壤呼吸另一重要因子，很多研究表明土壤水分只有在最高或最低的情況下才會(huì)抑制土壤CO2通量[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)試驗(yàn)期，禁牧、全生長季休牧和傳統(tǒng)夏季休牧草地地下5 cm處溫度與土壤呼吸指數(shù)擬合曲線均達(dá)顯著水平，其中禁牧和全生長季休牧草地達(dá)極顯著水平，而連續(xù)放牧區(qū)相關(guān)性不顯著；土壤含水量與土壤呼吸二次擬合曲線在全生長季休牧、傳統(tǒng)夏季休牧和連續(xù)放牧區(qū)呈顯著水平，而在禁牧區(qū)相關(guān)性不顯著。這是因?yàn)橥寥篮粑ǔψ钕拗扑囊蜃赢a(chǎn)生響應(yīng)，即當(dāng)土壤含水量較低時(shí)，土壤呼吸對溫度的反應(yīng)不敏感；當(dāng)溫度較低時(shí)，土壤呼吸對土壤含水量的反應(yīng)不敏感[6]。禁牧區(qū)雖土壤含水量較高，但土壤溫度較低，溫度是限制土壤呼吸的主要因子；連續(xù)放牧區(qū)雖然土壤含水量低，但土壤溫度較高，溫度不再是限制土壤呼吸的主要因子，土壤水分才是土壤呼吸的主要限制因子，也可能與植物長勢和地表枯落物累積量，以及土壤緊實(shí)度和微生物活性等有關(guān)[26]。有研究[15,33]表明土壤水分與土壤呼吸呈線性或指數(shù)正相關(guān)，但本研究發(fā)現(xiàn)土壤水分對土壤呼吸的影響是分階段的，土壤質(zhì)量含水量在30%左右的是臨界值，在此之前，二者呈正相關(guān)，在此之后呈負(fù)相關(guān)，說明適宜的土壤水分促進(jìn)了土壤根系與微生物的活動(dòng)，但對土壤根系密集的草甸草原，過高的土壤含水量可能影響土壤空隙度，使氣體交換不暢。本研究通過建立土壤呼吸與土壤溫度和土壤水分間的復(fù)合模型發(fā)現(xiàn)，擬合效果更好，土壤溫度和水分共同解釋了土壤呼吸變異度的80.2%~86.2%。土壤有機(jī)碳和全氮等土壤養(yǎng)分是土壤凈呼吸過程的底物，其含量多少直接影響土壤呼吸的能動(dòng)性[34]，本研究中，土壤呼吸速率與土壤有機(jī)碳和全氮呈極顯著正相關(guān)，與容重和緊實(shí)度呈顯著負(fù)相關(guān)。

土壤呼吸的溫度敏感系數(shù)(Q10)是表征呼吸作用的重要指標(biāo)，是指溫度每增加10℃土壤呼吸增加的倍數(shù)?？傮w上Q10與溫度呈負(fù)相關(guān)，即在溫度上升相同幅度下低溫區(qū)比高溫區(qū)有更大的Q10[35]，同時(shí)，土壤干旱也會(huì)降低Q10值，一定范圍內(nèi)隨著土壤含水量的增加，土壤呼吸對溫度的敏感性也會(huì)增加[36]。本研究發(fā)現(xiàn)在整個(gè)生長期全生長季休牧、傳統(tǒng)夏季休牧和連續(xù)放牧草地Q10值均小于禁牧草地，說明禁牧區(qū)土壤呼吸對溫度的變化更敏感。是因?yàn)榻梁?，草地植被蓋度、高度和凋落物生物量極顯著增大，而且土壤含水量也顯著提高，草層的遮擋使得禁牧草地地表溫度低于其他樣地，所以禁牧草地土壤呼吸對溫度的變化更敏感。但目前仍很難確定Q10季節(jié)動(dòng)態(tài)變化[37]，其機(jī)理還有待進(jìn)一步探究。

4結(jié)論

青藏高原東緣高寒草甸草原實(shí)施全年禁牧、全生長季休牧和傳統(tǒng)夏季休牧均顯著提高草地生產(chǎn)力、土壤養(yǎng)分含量和土壤呼吸速率，而降低土壤的緊實(shí)度和容重。不同放牧管理模式下，高寒草甸草原土壤呼吸速率均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，其中在8月達(dá)最大。土壤呼吸主要受溫度、土壤水分、土壤有機(jī)碳和土壤全氮的影響，土壤溫度與土壤呼吸呈指數(shù)正相關(guān)，而土壤含水量對土壤呼吸的影響是多方面的，土壤質(zhì)量含水量在30%左右是臨界值，在此之前二者呈正相關(guān)，此后呈負(fù)相關(guān)。雖然各放牧管理模式均能有效恢復(fù)退化草地，但考慮到牧區(qū)牧民收入的穩(wěn)定增長，維持草地資源的可持續(xù)利用和牧草更新等問題，筆者認(rèn)為實(shí)施全生長季休牧比全年禁牧既能更加充分利用草地資源，也能有效保護(hù)和恢復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)功能，是青藏高原草地放牧管理的理想選擇。

References：

[1]Lal R. Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security. Science, 2004, 304(5677): 1623-1627.

[2]Sa R L, Li J X, Hou X Y. Research on soil organic carbon storage distribution in the grassland ecosystem. Scientia Agricultura Sinica, 2013, 46(17): 3604-3614.

[3]Li Y Y, Dong S K, Wen L,etal. Soil carbon and nitrogen pools and their relationship to plant and soil dynamics of degraded and artificially restored grasslands of the Qinghai-Tibetan Plateau. Geoderma, 2014, 213: 178-184.

[4]Kato T, Tang Y, Gu S,etal. Carbon dioxide exchange between the atmosphere and an alpine meadow ecosystem on the Qing-hai-Tibetan Plateau, China. Agricultural and Forest Meteorology, 2004, 124(1): 121-134.

[5]Bond-Lamberty B, Thomson A. Temperature-associated increases in the global soil respiration record. Nature, 2010, 464: 579-582.

[6]Yang Y, Hang G D, Li Y H,etal. Response of soil respiration to grazing intensity, water contents, and temperature of soil in different grasslands of Inner Mongolia. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(6): 8-14.

[7]Zhou H K, Zhao X Q, Wen J,etal. The characteristics of soil and vegetation of degenerated alpine steppe in the Yellow River Source Region. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(5): 1-11.

[8]Kotzé E, Sandhage-Hofmann A, Meinel J A,etal. Rangeland management impacts on the properties of clayey soils along grazing gradients in the semi-arid grassland biome of South Africa. Journal of Arid Environments, 2013, 97: 220-229.

[9]He G X, Li K H, Song W,etal. The fluxes of carbon dioxide, methane and nitrous oxide in alpine grassland of the Tianshan Mountains, Xinjiang. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(3): 674-681.

[10]Xu H H, Hou X Y, Na R S. Dynamics of soil respiration under different grazing systems in aStipabrevifloradesert steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(2): 219-226.

[11]Hou X, Wang Z, Michael S P,etal. The response of grassland productivity, soil carbon content and soil respiration rates to different grazing regimes in a desert steppe in northern China. The Rangeland Journal, 2014, 36(6): 573-582.

[12]Cui S, Zhu X, Wang S,etal. Effects of seasonal grazing on soil respiration in alpine meadow on the Tibetan plateau. Soil Use and Management, 2014, 30(3): 435-443.

[13]Bao S D. Soil Agricultural Chemistry Analysis[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2001.

[14]Liu W, Wang J M, Wang Z P. Plant functional type effects on methane uptake by soils in typical grasslands of Inner Mongolia. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(3): 275-283.

[15]Li Z G, Hou F J. Analysis of soil respiration diurnal dynamics and factors influencing it in enclosed natural grasslands under different topographies in the Loess Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(1): 42-49.

[16]Chang Z Q, Liu X Q, Feng Q,etal. Non-growing season soil CO2efflux and its changes in an alpine meadow ecosystem of the Qilian Mountains, Northwest China. Journal of Arid Land, 2013, 5(4): 488-499.

[17]Wen J, Zhou H K, Yao B Q,etal. Characteristics of soil respiration in different degraded alpine grassland in the source region of Three-River. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(2): 209-218.

[18]Fu Z H, Huyan J Q, Li F,etal. Impacts of different surface covers on soil respiration in urban areas. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(18): 5500-5508.

[19]Ryan M G, Law B E. Interpreting, measuring, and modeling soil respiration. Biogeochemistry, 2005, 73: 3-27.

[20]Ma T, Dong Y S, Qi Y C,etal. Effect of grazing on soil respiration in typicalLeymuschinensissteppe in Inner Mongolia. Geographical Research, 2009, 28(4): 1040-1046.

[21]Zhou P, Han G D, Wang C J,etal. Effects of stocking rates on carbon flux in the desert grassland ecological system of Inner Mongolia. Journal of Inner Mongolia Agricultural University, 2011, 32(4): 59-64.

[22]Heitschmidt R K, Stuth J W. Grazing Management: an Ecological Perspective[M]. Portland, OR USA: Timber Press, 1991.

[23]Kuzyakov Y, Gavrichkova O. Time lag between photosynthesis and carbon dioxide efflux from soil: a review of mechanisms and controls. Global Change Biology, 2010, 16(12): 3386-3406.

[24]Liu T, Zhang Y X, Xu Z Z,etal. Effects of short-term warming and increasing precipitation on soil respiration of desert steppe of Inner Mongolia. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(10): 1043-1053.

[25]Wang R M, Dong K H, He N P,etal. Effect of enclosure on soil C mineralization and priming effect inStipagrandisgrassland of Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(12): 3622-3629.

[26]Deng Y, Liu X N, Yan R R,etal. Soil respiration of Hulunber meadow steppe and response of its controlling factors to different grazing intensities. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(2): 22-29.

[27]Cui J, Holden N M. The relationship between soil microbial activity and microbial biomass, soil structure and grassland management. Soil and Tillage Research, 2015, 146: 32-38.

[28]Qi W W, Niu H S, Wang S P,etal. Simulation of effects of warming on carbon budget in alpine meadow ecosystem on the Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(6): 1713-1722.

[29]Yang Q P, Xu M, Liu H S,etal. Impact factors and uncertainties of the temperature sensitivity of soil respiration. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(8): 2301-2311.

[30]Atkin O K, Tjoelker M G. Thermal acclimation and the dynamic response of plant respiration to temperature. Trends in Plant Science, 2003, 8(7): 343-351.

[31]Fu S, Cheng W, Susfalk R. Rhizosphere respiration varies with plant species and phenology: a greenhouse pot experiment. Plant and Soil, 2002, 239(1): 133-140.

[32]Davidson E C, Belk E, Boone R D. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest. Global Change Biology, 1998, 4(2): 217-227.

[33]Wang M, Liu X S, Li X J,etal. Soil respiration dynamics and its controlling factors of typical vegetation communities on meadow steppes in the western Songnen Plain. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(1): 45-52.

[34]Shen Z T, Shi B, Wang B J,etal. The temperature dependence of soil organic matter decomposition and CO2efflux: a review. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(10): 3011-3019.

[35]Chen J, Cao J J, Wei Y L,etal. Effect of grazing exclusion on soil respiration during the dormant season in alpine meadow grassland ecosystems on the northern shore of Qinghai Lack, China. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(6): 78-86.

[36]Kirschbaum M U F. The temperature dependence of organic-matter decomposition-still a topic of debate. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(9): 2510-2518.

[37]Giardina C P, Ryan M G. Evidence that decomposition rates of organic carbon in mineral soil do not vary with temperature. Nature, 2000, 404: 858-861.

參考文獻(xiàn)：

[2]薩茹拉, 李金祥, 侯向陽. 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳儲量及其分布特征. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46(17): 3604-3614.

[6]楊陽, 韓國棟, 李元恒, 等. 內(nèi)蒙古不同草原類型土壤呼吸對放牧強(qiáng)度及水熱因子的響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 21(6): 8-14.

[7]周華坤, 趙新全, 溫軍, 等. 黃河源區(qū)高寒草原的植被退化與土壤退化特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 21(5): 1-11.

[9]賀桂香, 李凱輝, 宋韋, 等. 新疆天山高寒草原不同放牧管理下的CO2，CH4和N2O通量特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(3): 674-681.

[10]徐海紅, 侯向陽, 那日蘇. 不同放牧制度下短花針茅荒漠草原土壤呼吸動(dòng)態(tài)研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 20(2): 219-226.

[13]鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2001.

[14]劉偉, 王繼明, 王智平．內(nèi)蒙古典型草原植物功能型對土壤甲烷吸收的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(3): 275-283.

[15]李志剛, 侯扶江. 黃土高原不同地形封育草地的土壤呼吸日動(dòng)態(tài)與影響因子分析. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(1): 42-49.

[17]溫軍, 周華坤, 姚步青, 等. 三江源區(qū)不同退化程度高寒草原土壤呼吸特征. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(2): 209-218.

[18]付芝紅, 呼延佼奇, 李鋒, 等. 城市不同地表覆蓋類型對土壤呼吸的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(18): 5500-5508.

[20]馬濤, 董云社, 齊玉春, 等. 放牧對內(nèi)蒙古羊草群落土壤呼吸的影響. 地理研究, 2009, 28(4): 1040-1046.

[21]周培, 韓國棟, 王成杰, 等. 不同放牧強(qiáng)度對內(nèi)蒙古荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)含碳溫室氣體交換的影響. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 32(4): 59-64.

[24]劉濤, 張永賢, 許振柱, 等. 短期增溫和增加降水對內(nèi)蒙古荒漠草原土壤呼吸的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(10): 1043-1053.

[25]王若夢, 董寬虎, 何念鵬, 等. 圍封對內(nèi)蒙古大針茅草地土壤碳礦化及其激發(fā)效應(yīng)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(12): 3622-3629.

[26]鄧鈺, 柳小妮, 閆瑞瑞, 等. 呼倫貝爾草甸草原土壤呼吸及其影響因子對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 22(2): 22-29.

[28]亓偉偉, 牛海山, 汪詩平, 等. 增溫對青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)固碳通量影響的模擬研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(6): 1713-1722.

[29]楊慶朋, 徐明, 劉洪升, 等. 土壤呼吸溫度敏感性的影響因素和不確定性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(8): 2301-2311.

[33]王銘, 劉興士, 李秀軍, 等. 松嫩平原西部草原典型植物群落土壤呼吸動(dòng)態(tài)及影響因素. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(1): 45-52.

[34]沈征濤, 施斌, 王寶軍, 等. 土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化及CO2釋放的溫度效應(yīng)研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(10): 3011-3019.

[35]陳驥, 曹軍驥, 魏永林, 等. 青海湖北岸高寒草甸草原非生長季土壤呼吸對溫度和濕度的響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(6): 78-86.

http://cyxb.lzu.edu.cn

李文，曹文俠，劉皓棟，李小龍，徐長林，師尚禮，馮今，周傳猛. 不同放牧管理模式對高寒草甸草原土壤呼吸特征的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(10): 22-32.

LI Wen, CAO Wen-Xia, LIU Hao-Dong, LI Xiao-Long, XU Chang-Lin, SHI Shang-Li, FENG Jin, ZHOU Chuan-Meng. Analysis of soil respiration under different grazing management patterns in the alpine meadow-steppe of the Qinghai-Tibet Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(10): 22-32.

通訊作者*Corresponding author. E-mail: caowx@gsau.edu.cn

作者簡介：李文(1987-)，男，甘肅會(huì)寧人，在讀碩士。E-mail: 670410113@qq.com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金(31360569)，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-35)，甘肅省退牧還草科技支撐項(xiàng)目(2012-252-2)和青藏高原打草場建設(shè)項(xiàng)目資助。

收稿日期：2015-03-28；改回日期：2015-04-20

DOI：10.11686/cyxb2015152