湖南城步野生藤本植物資源及開發(fā)利用研究

王業(yè)社,陳立軍,楊賢均,段林東

(邵陽學(xué)院城市建設(shè)系，湖南 邵陽422000)

湖南城步野生藤本植物資源及開發(fā)利用研究

王業(yè)社,陳立軍,楊賢均,段林東

(邵陽學(xué)院城市建設(shè)系，湖南 邵陽422000)

摘要：為深入研究湖南城步野生藤本植物資源現(xiàn)狀，更好地開發(fā)利用其野生藤本植物資源，通過野外實(shí)地調(diào)查、標(biāo)本鑒定和查證相結(jié)合的方法，對(duì)湖南城步野生藤本植物資源進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)與分析。結(jié)果表明，城步共有野生藤本植物40科88屬277種，其中蕨類植物和裸子植物較貧乏，分別只有2科2屬2種和1科1屬1種，占該區(qū)域野生藤本植物總種數(shù)的0.72%和0.36%；被子植物有37科85屬274種，其中雙子葉植物具有明顯的優(yōu)勢(shì)，有33科80屬245種，占該區(qū)域藤本植物總種數(shù)的88.45%；單子葉植物處于次要地位，僅有4科5屬29種，只占該區(qū)域藤本植物總種數(shù)的10.47%。在科屬構(gòu)成中，科的構(gòu)成比較集中，屬的構(gòu)成相對(duì)分散。藤本植物的生活型以高位芽植物為主導(dǎo)，占總種數(shù)的81.59%；而地下芽、一年生、地上芽和地面芽植物所占比例較少，分別占總種數(shù)的8.66%，4.69%，2.89%和2.17%，并且以纏繞類藤本占優(yōu)勢(shì)，纏繞類、搭靠類、卷曲類和吸固類分別占總種數(shù)的46.21%，24.55%，21.30%和7.94%。分布區(qū)類型以熱帶地理成分為主，有52屬，占總屬的59.09%；溫帶成分占有較大比例，有29屬，占總屬的32.95%，其中以泛熱帶性地理分布居首位，其次為東亞分布，說明該區(qū)系帶有熱帶和溫帶雙重性，并且有熱帶成分向溫帶滲透和過渡的性質(zhì)。同時(shí)，湖南城步野生藤本植物資源開發(fā)利用潛力巨大，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其野生藤本植物資源的保護(hù)力度，積極拓展開發(fā)利用途徑，擴(kuò)大應(yīng)用面，提高對(duì)城步野生藤本植物資源的綜合開發(fā)水平。

關(guān)鍵詞：湖南城步；野生藤本植物；資源調(diào)查；開發(fā)利用

DOI：10.11686/cyxb2014514http://cyxb.lzu.edu.cn

王業(yè)社,陳立軍,楊賢均,段林東. 湖南城步野生藤本植物資源及開發(fā)利用研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(8): 11-23.

Wang Y S, Chen L J, Yang X J, Duan L D. Investigation of wild vine resources in Chengbu, Hunan. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 11-23.

收稿日期：2014-12-08；改回日期：2015-03-18

基金項(xiàng)目：邵陽市科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013FJ59)和湖南省教育廳青年基金項(xiàng)目(12B113)資助。

作者簡(jiǎn)介：王業(yè)社(1974-)，男，湖南武岡人，副教授，碩士。E-mail:wangyeshe001@163.com

Investigation of wild vine resources in Chengbu, Hunan

WANG Ye-She, CHEN Li-Jun, YANG Xian-Jun, DUAN Lin-Dong

DepartmentofUrbanConstruction,ShaoyangUniversity,Shaoyang422000,China

Abstract:This study investigates wild vine resources in Chengbu County (Hunan Province), with a view to improving their exploration and utilization. We have analyzed the species composition and diversity of wild vines using the methods of field investigation, specimen identification and literature survey. There are 40 families, 88 genera, and 277 species of wild vine in Chengbu, of which very few are ferns and gymnosperms. Only 2 families, 2 genera and 2 species of pteridophyte and only 1 family, 1 genera and 1 species of gymnosperm were found, accounting respectively for 0.72% and 0.36% of the total number of vine species in the region. There are 37 families, 85 genera and 274 species of angiosperms, most of which are dicotyledonous plants, which include 33 families, 80 genera and 245 species, accounting for 88.45% of the total. Monocotyledonous plants are in the subordinate position, with only 4 families, 5 genera and 29 species, accounting for 10.47% of the total. As regards family and genus hierarchy, the family structure is relatively concentrated while the genus structure is relatively decentralized. In terms of life-form, phanerophyte vines outnumber others, accounting for 81.59% of the total. Minority forms include underground buds, therophytes, chamaephytes and hemicryptophytes, accounting for 8.66%, 4.69%, 2.89% and 2.17% of the total respectively. In terms of climbing style, the majority are twining vines, accounting for 46.21% of the total, while the minority styles include hooking, curling and adhering vines, accounting for 24.55%, 21.30% and 7.94% respectively. In terms of floristic composition, the vines are mainly tropical plants, with their 52 genera accounting for 59.09% of the total. Temperate-zone plants constitute a reasonably large proportion, making up 29 genera and 32.95% of the total. As pantropic plants dominate, East-Asian elements are secondary. There is a duality and transition between tropical and temperate elements. Chengbu is rich in wild vine resources with great potential for utilization. Efforts should be made to strengthen the protection and exploration of these resources.

Key words:Chengbu, Hunan; wild vine; resource investigation; development and utilization

藤本植物是一類生活型十分特殊的類群，需借助于其他植物或支撐物的支持才能生長(zhǎng)到一定高度。中國(guó)擁有可栽培利用的藤本植物1000余種，來源非常廣泛，研究?jī)r(jià)值較大[1-3]。藤本植物是植物群落中的重要類群和組成部分，是熱帶亞熱帶森林植被中物種多樣性和生物量的重要貢獻(xiàn)者，也是熱帶亞熱帶森林區(qū)別于溫帶森林的顯著特征之一[4-8]。它們不僅是熱帶森林結(jié)構(gòu)中重要的外貌特征，也是影響群落動(dòng)態(tài)的重要因素[9-13]。我國(guó)藤本植物種類豐富，開發(fā)利用潛力巨大，許多藤本植物具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[14]。如藤本植物中有許多重要的經(jīng)濟(jì)藤本，如獼猴桃(Actinidiachinensis)、葡萄(Vitisvinifera)、藥用的薯蕷(Dioscoreaopposita)、絞股藍(lán)(Gynostemmapentaphyllum)等，因其抗煙、耐塵、適應(yīng)性強(qiáng)而作為城市垂直綠化的重要種類。隨著對(duì)野生植物資源的調(diào)查與開發(fā)利用，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)藤本植物進(jìn)行了生物學(xué)特性、生態(tài)經(jīng)濟(jì)功能、生態(tài)適應(yīng)性、行為生態(tài)學(xué)、生理生態(tài)學(xué)等方面的研究[9-17]，通過這些研究有助于全面認(rèn)識(shí)部分區(qū)域植被性質(zhì)和特征，對(duì)完善森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能，為藤本植物多樣性資源的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)的管理提供重要的理論依據(jù)，對(duì)進(jìn)一步保護(hù)和合理開發(fā)藤本植物具有一定的現(xiàn)實(shí)意義。

城步縣位于湖南西南部的湘桂邊境，為雪峰山脈南端與越城嶺西側(cè)交界地，山川秀麗，溪河縱橫，土地肥沃，四季分明，雨量充沛，屬中亞熱帶山地氣候。該區(qū)地理位置特殊、地形復(fù)雜、水利條件良好，生態(tài)環(huán)境多樣，具有典型的亞熱帶植被特征，其多樣化的氣候資源和豐富的森林植被類型，為城步野生藤本植物的生存和繁衍創(chuàng)造了有利條件。目前，只有少數(shù)學(xué)者對(duì)城步縣區(qū)域內(nèi)的木本植物區(qū)系和馬尾松(Pinusmassoniana)遺傳多樣性、兩江狹谷種子植物的區(qū)系、南山植被等進(jìn)行了相關(guān)的報(bào)道[18-21]，但就藤本植物的專項(xiàng)研究幾乎是空白。因此，通過對(duì)城步野生藤本植物的深入研究，不僅能全面認(rèn)識(shí)本地區(qū)野生藤本植物的性質(zhì)和特征，而且為該區(qū)域野生藤本植物資源的保護(hù)和開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)自然概況

城步縣位于湖南西南部的湘桂邊境, 地處北緯25°58′-26°42′，東經(jīng)109°58′-110°37′之間，為雪峰山脈南端與越城嶺西側(cè)交界地。境內(nèi)山巒重疊，海拔1000 m 以上的山嶺有22個(gè)，最高海拔2021 m，堪稱“湖南屋脊”，最低海拔326 m；年平均氣溫16.1℃，極端最高溫38.5℃，最低溫-8.1℃，≥10℃的年活動(dòng)積溫5006℃，無霜期約273 d，年降雨量1228.6 mm[18]。母巖母質(zhì)主要有砂巖、板頁巖、花崗巖、石灰?guī)r、第四紀(jì)紅土等，形成的土壤有紅壤、黃壤、黃棕壤以及山地草甸土等[22]。境內(nèi)崇山峻嶺，森林茂盛。全縣有野生植物1700余種，其中喬灌木樹種107科921種，牧草63科262種，藥用植物352種，有珍稀動(dòng)物11種，植物27種，被專家稱之為“一個(gè)寶貴的天然動(dòng)植物基因庫(kù)”[23]。

1.2　調(diào)查方法

本研究于2011，2012，2013年共3次分別對(duì)城步縣境內(nèi)的儒林鎮(zhèn)、茅坪鎮(zhèn)、西巖鎮(zhèn)、丹口鎮(zhèn)、五團(tuán)鎮(zhèn)、威溪鄉(xiāng)、長(zhǎng)安營(yíng)鄉(xiāng)、白毛坪鄉(xiāng)、蘭蓉鄉(xiāng)、汀坪鄉(xiāng)、南山鎮(zhèn)、蔣坊鄉(xiāng)、土橋農(nóng)場(chǎng)等13個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)及南山、兩江狹谷、沙角洞林海、十萬古田、白水洞瀑布、沉江小山峽等區(qū)域進(jìn)行了樣地和樣線相結(jié)合的實(shí)地調(diào)查。根據(jù)不同的生態(tài)條件、植被特征及自然環(huán)境等情況，采用典型選樣，在所調(diào)查的85條樣線上設(shè)置了260塊樣地，每塊樣地選取面積為15 m×15 m 的樣方8個(gè)進(jìn)行測(cè)定。對(duì)每個(gè)樣地都詳細(xì)記錄了群落類型、植物名稱、生活習(xí)性、觀賞特性、攀援方式、生境、坡向、海拔等，并進(jìn)行標(biāo)本采集。根據(jù)調(diào)查結(jié)果和參考相關(guān)文獻(xiàn)資料[24-26]的基礎(chǔ)上，整理并建立了城步野生藤本植物資源數(shù)據(jù)庫(kù)，對(duì)其物種組成、科屬構(gòu)成、生活型、攀援方式、分布區(qū)類型、綜合開發(fā)利用等進(jìn)行分析，以期為該區(qū)野生藤本植物的開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

2結(jié)果與分析

2.1　城步野生藤本植物物種組成

2.1.1種類組成根據(jù)野外調(diào)查和參閱相關(guān)文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)，城步野生藤本植物科、屬和種的組成見表1，其中不同類群植物的數(shù)量特征見表2。分析結(jié)果表明，城步野生藤本植物種類豐富，共有277種，隸屬40科88屬。其中，蕨類植物和裸子植物較貧乏，分別只有2科2屬2種和1科1屬1種，占該區(qū)域野生藤本植物總種數(shù)的0.72%和0.36%；被子植物有37科85屬274種，其中雙子葉植物有33科80屬245種，占該區(qū)域藤本植物總種數(shù)的88.45%；單子葉植物有4科5屬29種，僅占該區(qū)域藤本植物總種數(shù)的10.47%，由此表明該區(qū)雙子葉藤本植物具有明顯的優(yōu)勢(shì)，單子葉藤本植物處于次要地位。同時(shí)，也說明了在該區(qū)域野生藤本植物區(qū)系中，盡管蕨類藤本與裸子藤本分別只有2種和1種，難以構(gòu)成該區(qū)系藤本植物的重要類群，但已成為該區(qū)系藤本植物群落的重要建群種。在本區(qū)域中，全為木質(zhì)藤本的有21科，全為草質(zhì)藤本的僅有9科；其中，有3科包含的草質(zhì)藤本植物種類超過木質(zhì)藤本植物種類，而包含的木質(zhì)藤本植物種類超過草質(zhì)藤本植物種類有6科；種類超過10種的木質(zhì)藤本植物有8科，而種類超過10種的草質(zhì)藤本植物僅有2科。這充分說明在科級(jí)水平上，該區(qū)木質(zhì)藤本植物種類多樣性優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)極為明顯。

表1　湖南城步野生藤本植物科、屬和種的組成

表2　湖南城步野生藤本植物分類及數(shù)量特征

1)占總種數(shù)的百分率Percentage to total number of species.

2.1.2科、屬構(gòu)成由表3可知，以科所含的種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，城步野生藤本植物資源中，含10種以上的有10科，分別占該區(qū)野生藤本植物總科數(shù)的25.00%和總種數(shù)的61.37%，即葡萄科(Vitaceae，36種)、衛(wèi)矛科(Celastraceae，17種)、獼猴桃科(Actinidiaceae，13種)、薯蕷科(Dioscoreaceae，14種)、菝葜科(Smilacaceae，13種)、蝶形花科(Papilionaceae，18種)、葫蘆科(Cucurbitaceae，12種)、毛茛科(Ranunculaceae，11種)、薔薇科(Rosaceae，25種)、忍冬科(Caprifoliaceae，11種)；含種類2～10種的有20個(gè)科，分別占該區(qū)野生藤本植物總科數(shù)的50.00%和總種數(shù)的35.01%；單種的有10科，分別占該區(qū)域藤本植物總科數(shù)的25.00%和總種數(shù)的3.61%。由此可見，城步野生藤本植物主要集中于種類數(shù)超過10種的少數(shù)大科中，即以大科(10種以上)為主，小科(含9種以下)較少，這表明城步野生藤本植物種類分化相對(duì)集中在少數(shù)科，說明種類的分化與系統(tǒng)演化有較密切的關(guān)系[27]。

由表4可知，以屬所含的種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，城步野生藤本植物資源中，種類超過10的有7屬，占總屬數(shù)的7.96%，含種數(shù)為該區(qū)域野生藤本植物總種數(shù)的34.30%，即鐵線蓮屬(Clematis，11種)、獼猴桃屬(Actinidia，12種)、忍冬屬(Lonicera，11種)、懸鉤子屬(Rubus，20種)、葡萄屬(Vitis，16種)、薯蕷屬(Dioscorea，14種)、菝葜屬(Smilax，11種)；含6～10種的有4屬，占總屬數(shù)的4.55%，含種數(shù)為該區(qū)域野生藤本植物總種數(shù)的12.27%，即蛇葡萄屬(Ampelopsis，10種)、崖豆藤屬(Millettia，9種)、南蛇藤屬(Celastrus，9種)、衛(wèi)矛屬(Euonymus，6種)；含2～5種的有40屬，占總屬數(shù)的45.45%，含種數(shù)為該區(qū)域野生藤本植物總種數(shù)的40.07%；單種屬有37屬，如常春藤屬(Hedera)、大血藤屬(Sargentodoxa)、藤山柳屬(Clematoclethra)等，分別占該區(qū)域藤本植物總屬數(shù)的42.05%和總種數(shù)的13.36%。由此可見，城步野生藤本植物中單種屬較多，在一定程度上豐富了該區(qū)系的植物多樣性，而且單種屬多為古特有屬[28]，也集中反映了該區(qū)藤本植物區(qū)系成分古老性的特點(diǎn)；同時(shí)也表明在城步野生藤本植物中含少數(shù)藤本各類的屬占有較大的比率，說明藤本植物在科以下分化和變異較大[27]。

2.2　城步野生藤本植物生活型

根據(jù)對(duì)陸生植物生活型的劃分標(biāo)準(zhǔn)[29]及修訂的藤本植物生活型系統(tǒng)[1]，對(duì)城步野生藤本植物的生活型組成進(jìn)行劃分與分析。由表5可知，城步野生藤本植物中，種類數(shù)最少的是地面芽藤本植物(有6種)，其次是地上芽藤本植物(有8種)，一年生藤本植物(有13種)，地下芽藤本植物(有24種)，種類數(shù)最多的是高位芽藤本植物(有226種)，分別占總種數(shù)的2.17%，2.89%，4.69%，8.66%和81.59%。其中高位芽植物多為木質(zhì)大藤本，在該區(qū)域木質(zhì)藤本植物種類組成中占重要的地位，如大血藤(Sargentodoxacuneata)、黃檀(Dalbergiahupeana)、扶芳藤(Euonymusfortunei)、小葉買麻藤(Gnetumparvifolium)、獼猴桃(Actinidiachinensis)、紫藤(Wisteriasinensis)等藤本種類；地下芽植物主要包括馬兜鈴科(Aristolochiaceae)、薯蕷科、葫蘆科及鐵線蓮屬、菝葜屬等草本種類；地上芽植物有雞矢藤(Paederiascandens)、毛雞矢藤(Paederiacavaleriei)和蘿藦(Metaplexisjaponica)等種類；地面芽植物有杠板歸(Polygonumperfoliatum)和茜草(Rubiacordifolia)等種類；一年生植物包括野大豆(Glycinesoja)和菟絲子(Cuscutachinensis)等種類。

表3　湖南城步野生藤本植物不同科所含種數(shù)的統(tǒng)計(jì)

表4　湖南城步野生藤本植物不同屬所含種數(shù)的統(tǒng)計(jì)

表5　湖南城步野生藤本植物生活型分析

在城步野生藤本植物中，木質(zhì)藤本有210種，占總種數(shù)的75.81%；草質(zhì)藤本有67種，占總種數(shù)的24.19%。同時(shí)，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)部分野生藤本植物因其還處在生長(zhǎng)、繁衍和分化過程中，有些類型難以區(qū)分是木質(zhì)藤本還是草質(zhì)藤本，甚至存在過渡類型，如藤石松(Lycopodiastrumcasuarinoides)，為多年生攀援草本植物，但地上主莖木質(zhì)化；金線吊烏龜(Stephaniacepharantha)，為多年生落葉草質(zhì)藤本，但莖下部木質(zhì)化；雞矢藤，為多年生草質(zhì)藤本植物，但莖基部木質(zhì)化等，說明了城步野生藤本植物在其進(jìn)化過程中，隨著地理環(huán)境的變化而發(fā)生變異，并呈現(xiàn)出多樣性的特點(diǎn)，在一定程度上反映該區(qū)野生藤本植物系統(tǒng)發(fā)育過程中的進(jìn)化情況和地區(qū)性特征，這與顏立紅等[28]、魏宗賢等[30]研究的結(jié)論相一致。該區(qū)域以落葉藤本植物為主，如地錦屬(Parthenocissus)、獼猴桃屬、菝葜屬、忍冬屬和葛屬(Pueraria)等屬的藤本植物，該類藤本共有213種，占總數(shù)的76.90%；常綠藤本植物有絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、薜荔(Ficuspumila)、扶芳藤、常春藤(Hederanepalensis)，五味子(Schisandrachinensis)、南五味子(Kadsuralongipedunculata)和爬藤榕(Ficusmartini)等，該類藤本共有53種，占總數(shù)的19.13%。半常綠藤本植物有金銀花(Lonicerajaponica)、小果薔薇(Rosacymosa)、木通(Akebiaquinata)、三葉木通(Akebiatrifoliata)和白木通(Akebiatrifoliata)等，共11種，占總數(shù)的3.97%，這說明城步野生藤本植物以落葉藤本占優(yōu)勢(shì)。

城步野生藤本植物攀援方式多樣，其中纏繞類種類最多，是各小類中數(shù)量最多的一種藤本，有128種，占總種數(shù)的46.21%。在纏繞類藤本植物中，高位芽植物比例最高，有105種，分別占高位芽藤本植物的46.46%和該區(qū)藤本植物的37.91%；地下芽植物有11種，分別占地下芽藤本植物的45.83%和該區(qū)藤本植物的3.97%；其他地上芽植物有6種，一年生植物有4種，地面芽植物有2種。其次是搭靠類，此類藤本有68種，分別占高位芽藤本植物的23.45%和該區(qū)藤本植物的24.55%；在搭靠類藤本植物中,刺搭類比例最高，有35種，占該區(qū)藤本植物的12.64%，如云實(shí)(Caesalpiniadecapetala)、藤金合歡(Acaciasinuata)、薔薇(Rubusrosifolius)、金櫻子(Rosalaevigata)和小果薔薇(Rosacymosa)等；枝搭類有31種，占該區(qū)藤本植物的11.19%，如杠香藤(Mallotusrepandus)、多花勾兒茶(Berchemiafloribunda)和尼泊爾鼠李(Rhamnusnapalensis)等；鉤搭類所占比例最低，有老虎刺(Pterolobiumpunctatum)和鉤藤(Uncariatomentosa)2種，僅占該區(qū)藤本植物的0.72%。在卷曲類藤本植物中，卷須類有36種，占該區(qū)藤本植物的13.00%，如菝葜屬、爬山虎屬(Parthenocissus)、俞藤屬(Yua)、蛇葡萄屬、白粉藤屬(Cissus)、崖爬藤屬(Albertisia)和烏蘞莓屬(Cayratia)等屬中的藤本植物；葉柄卷曲類有20種，占該區(qū)藤本植物的7.22%，如鐵線蓮屬中的威靈仙(Clematischinensis)、山木通(Clematisfinetiana)、小木通(Clematisarmandii)和鈍齒鐵線蓮(Clematisapiifolia)等；枝卷類有3種，占該區(qū)藤本植物的1.08%，如大金剛藤(Dalbergiadyeriana)和藤黃檀(Dalbergiahancei)等。在吸固類藤本植物中，不定根類所占比例最大，有17種，占該區(qū)藤本植物的6.14%，常見的有藤石松屬(Lycopodiastrun)、榕屬(Ficus)、鉆地風(fēng)屬(Schizophragma)和衛(wèi)矛屬等攀援植物；寄、附生類次之，有菟絲子、金燈藤(Cuscutajaponica)和無根藤(Cassythafiliformis)3種，占該區(qū)藤本植物的1.08%；吸盤類最小，有爬山虎(Parthenocissustricuspidata)和異葉爬山虎(Parthenocissusheterophylla) 2種，僅占該區(qū)藤本植物的0.72%。

植物的生活型是植物對(duì)于綜合生境條件長(zhǎng)期適應(yīng)而在外貌上反映出來的植物類型。生活型的形成是植物對(duì)相同環(huán)境條件進(jìn)行趨同適應(yīng)的結(jié)果[31]。由上述分析表明，城步野生藤本植物生活型譜是十分復(fù)雜而完整的，這是由于該區(qū)復(fù)雜的地理環(huán)境和多樣化的地貌特征所形成的多樣性氣候資源和豐富的森林植被類型為藤本植物的生存和繁衍創(chuàng)造了有利條件。

2.3　城步野生藤本植物地理分布類型

在植物分類學(xué)上，屬的形態(tài)特征相對(duì)比較穩(wěn)定，也有比較穩(wěn)定的分布區(qū)，在其進(jìn)化過程中，隨著地理環(huán)境的變化發(fā)生分異，故能較好地反映植物系統(tǒng)發(fā)育過程中的進(jìn)化分化情況和地區(qū)性特征。因此，植物屬比科更能具體地反映植物的系統(tǒng)發(fā)育、進(jìn)化分異情況及地理特征，故研究植物分布區(qū)類型時(shí)，以屬為單位比較合適[30]。根據(jù)對(duì)中國(guó)蕨類植物分布區(qū)類型[32]和對(duì)中國(guó)種子植物分布區(qū)類型[33]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將城步野生藤本植物分成12個(gè)分布區(qū)類型和5個(gè)亞型(表6)。

從屬的分布區(qū)類型看，熱帶成分占優(yōu)勢(shì)，有52屬，占總屬數(shù)(不包括世界廣布型屬)的62.65%，說明城步野生藤本植物區(qū)系與熱帶區(qū)系有較密切的歷史淵源，其熱帶屬性更為突出。在熱帶分布類型中，泛熱帶分布和舊世界熱帶分布為主要分布類型，分別占總屬數(shù)的27.71%和13.25%，其余幾種熱帶成分較少，但也足以表明該區(qū)系

表6　 湖南城步野生藤本植物屬的地理分布類型

注：世界分布類型不計(jì)入分布區(qū)類型中屬數(shù)和種數(shù)的統(tǒng)計(jì)。

Note: The distribution type is not included in the areal types of genera and species of statistics.

與各種熱帶地區(qū)有著或強(qiáng)或弱的聯(lián)系。泛熱帶分布中的胡椒屬(Piper)、崖豆藤屬、衛(wèi)矛屬、南蛇藤屬、薯蕷屬、鵝絨藤屬(Cynancuhm)和菝葜屬等以及舊世界熱帶分布中的千金藤屬(Stephania)、酸藤子屬(Embelia)、瓜馥木屬(Joonoo)、飛蛾藤屬(Porana)和天門冬屬(Asparagus)等是該區(qū)域野生藤本植物的重要成分；其次為熱帶亞洲分布型10屬，該分布型中的絞股藍(lán)屬(Gynostemma)、南五味子屬(Kadsura)、構(gòu)屬(Broussonetia)、輪環(huán)藤屬(Huowutong)、葛屬和清風(fēng)藤屬(Sabia)等比較常見；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型5屬，如野牡丹屬(Melastoma)、百部屬(Stemona)等，熱帶亞洲至熱帶非洲分布型2屬，分別為大豆屬(Glycine)、赤瓟屬(Thladiantha)，熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型1屬，為黑鰻藤屬(Jasminanthes)，在該區(qū)域中的野生藤本植物中較常見。溫帶分布有29屬，占總屬數(shù)的34.94%，與熱帶成分有較大的差別，表明這一地區(qū)主要以熱帶成分為主，溫帶成分占有相當(dāng)?shù)谋壤?，反映出城步野生藤本植物有向溫帶滲透和過度的性質(zhì)。其中，東亞分布型最多，有12屬；其次為北溫帶分布型，有8屬；東亞和北美洲間斷分布型，有7屬，溫帶亞洲分布型最少，有2屬。東亞分布型中的黨參屬(Codonopsis)、蘿藦屬(Metaplexis)、野木瓜屬(Stauntonia)、八月瓜屬(Holboellia)、雪膽屬(Hemsleya)和鉆地風(fēng)屬(Schizophragma)等，北溫帶分布型中的俞藤屬、胡頹子屬(Elaeagnus)、忍冬屬、薔薇屬(Rosa)等以及東亞和北美洲間斷分布型中的五味子屬、繡球?qū)?Hydrangea)、凌霄屬(Campsis)、蛇葡萄屬、勾兒茶屬(Berchemia)和絡(luò)石屬等為城步區(qū)系中野生藤本植物的重要組成。此外，世界分布型有鐵線蓮屬、懸鉤子屬、蓼屬(Polygonum)、茄屬(Solanum)和拉拉藤屬(Galium)等5屬；中國(guó)特有分布型僅有2屬，分別為大血藤屬(Sargentodoxa)和串果藤屬(Sinofranchetia)，是該區(qū)域藤本植物群落的建群種之一，這些屬是中國(guó)植物區(qū)系中最有代表的特有成分，大多是第三紀(jì)古老孑遺植物[28]。由此充分表明了該植物區(qū)系地理成分復(fù)雜而古老，并與世界各大陸植物區(qū)系聯(lián)系廣泛。

根據(jù)上述分析結(jié)果表明，本區(qū)藤本植物區(qū)系是以熱帶分布種類為主的特點(diǎn)，同時(shí)溫帶成分也占相當(dāng)?shù)谋壤?，這與本區(qū)所處的地理位置和氣候帶(亞熱帶北緣和亞熱帶山地氣候)基本吻合。

城步野生藤本植物資源不僅具有明顯的多樣性和豐富性，同時(shí)其藥用功效、觀賞特性、生態(tài)作用等功能顯著，開發(fā)利用潛力較大，有著廣闊的發(fā)展前景。

2.4　城步野生藤本植物的藥用功效

依據(jù)藥用植物的不同療效[34-36]，對(duì)城步野生藤本植物進(jìn)行分析(表7)，結(jié)果表明,城步野生藤本植物中絕大部分具有良好的藥用功效(多數(shù)藥用藤本植物有多種藥用功效，統(tǒng)計(jì)時(shí)按其實(shí)際藥用功效進(jìn)行多次重復(fù)統(tǒng)計(jì))。其中風(fēng)濕類、清熱解毒類、理血類的藥用藤本植物最多，分別占該區(qū)野生藤本植物總種數(shù)的56.68%，48.74%和35.02%；健胃舒氣、降壓類，祛濕散寒類，止瀉、治痢、收斂類的藥用藤本植物最少，分別占該區(qū)野生藤本植物總種數(shù)的4.69%，3.97%和2.53%。

表7　城步野生藤本植物不同藥用功效統(tǒng)計(jì)

注：同一藥用植物具有2種或2種以上藥用功效時(shí)分別重復(fù)計(jì)入對(duì)應(yīng)的項(xiàng)目中。

Note: The same medicinal plants with two or more than two kinds of medicinal efficacy were repeated in the corresponding project.

清熱解毒類有羊乳(Codonopsislanceolata)、野葛(Puerarialobata)、忍冬(Lonicerajaponica)、絞股藍(lán)、土茯苓(Smilaxglabra)等；止咳化痰平喘類有雞矢藤、金櫻子(Rosalaevigata)、羅漢果(iraitiagrosuenorii)等；祛濕散寒類有珍珠蓮(Thalictrumtrichopus)、石南藤(Piperwallichii)、大葉鐵線蓮(Clematisheracleifolia)等；理血類有黨參(Codonopsispilosula)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、粗葉懸鉤子(Rubusalceaefolius)等；滋補(bǔ)肝腎、安神類有野大豆、軟棗獼猴桃(Actinidiaarguta)、菟絲子等；健胃舒氣、降壓類有薯茛(Dioscoreacirrhosa)、黑鰻藤(Stephanotissaxatilis)、薯蕷(Dioscoreaopposita)等；止瀉、治痢、收斂類有圓葉牽牛(Pharbitispurpurea)、蔓胡頹子(Elaeagnusglabra)、薜荔、蔓胡頹子(Elaeagnusglabra)等；殺蟲、驅(qū)蟲外用藥類有青羊參(Cynanchumotophyllum)、大血藤(Sargentodoxacuneata)、野木瓜(Stauntoniahexaphylla)等；消炎、利尿、消腫類有拉拉藤(Galiumaparine)、倒地鈴(Candiospermumhalicacabum)等；風(fēng)濕類有大葉鐵線蓮(Clematisheracleifolia)、短梗菝葜(Smilaxscobinicaulis)、雷公藤(Tripterygiumwilfordii)等；解熱鎮(zhèn)痛類有粗齒鐵線蓮(Clematisargentilucida)、鈍萼鐵線蓮(Clematisapiifolia)、蛇莓(Duchesneaindica)等。

2.5　城步野生藤本植物的觀賞特性

根據(jù)對(duì)藤本植物觀賞類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)[37]，將城步野生藤本植物分為觀葉、觀花、觀果和觀莖4種觀賞類型(表8)。在城步野生藤本植物中，以觀葉最多，有237種，占城步野生藤本植物總種數(shù)的85.56%。如小葉扶芳藤(Euonymusfortuneivar.radicans)、常春藤、珍珠蓮、五葉地錦(Parthenocissusquinquefolia)、何首烏(Fallopiamultiflora)、冠蓋藤(Pileostegiaviburnoides)、絡(luò)石、薜荔等，這類藤本植物多為耐陰植物，葉色美麗，葉形獨(dú)特，觀葉期長(zhǎng)，常種植于郁閉度較高的環(huán)境中；觀花類的有156種，占總種數(shù)的56.32%。如薔薇屬、凌霄屬、忍冬屬、紫藤屬、崖豆藤屬等植物，這類藤本植物花期較長(zhǎng)，花色絢麗，需要一定的光照條件，可大面積栽植或點(diǎn)綴，能展示出植物的群體美；觀果類的有145種，只占總種數(shù)的52.35%。如葡萄屬、使君子屬(Quisqualis)、獼猴桃屬、蛇葡萄屬、構(gòu)屬、南蛇藤屬、千金藤屬等植物，這類地被植物果實(shí)鮮艷，富有特色；觀莖類的有3種，占總種數(shù)的1.08%。如紫藤、大血藤等，不僅花色艷麗、花期長(zhǎng)，同時(shí)其莖稈粗放、莖形奇特，藝術(shù)性和觀賞性較高。

分析結(jié)果也表明，絕大部分藤本植物同時(shí)具有2種或2種以上的園林觀賞特性，如觀葉、觀果類的木防己屬(Cocculus)、輪環(huán)藤屬等，觀葉、觀花類的冠蓋藤屬、鐵線蓮屬等，觀花、觀果類的薔薇屬、毛藥藤屬(Sindechites)等；具有3種觀賞類型的有木通屬(Akebia)、八月瓜屬等；具有4種觀賞類型的有買麻藤屬(Gnetum)、爬山虎屬等。

表8　城步野生藤本植物觀賞類型的分析

注：同一藤本植物具有兩種或兩種以上觀賞類型時(shí)分別重復(fù)計(jì)入對(duì)應(yīng)的項(xiàng)目中。

Note: The same vine with two or more than two kinds of ornamental types were repeated in corresponding project.

2.6　城步野生藤本植物的生態(tài)功能

藤本植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)力極強(qiáng)，能夠發(fā)揮多種不同的生態(tài)功能效應(yīng)。在城步野生藤本植物中，部分藤本植物因其攀援能力強(qiáng)，葉片大、生長(zhǎng)密集、抗日曬、隔熱性好，可用來覆蓋建筑物的墻面和各種實(shí)體圍墻，形成綠色的屏障，這不僅能改善墻體單一、灰暗的視覺效果，又能起到隔熱增濕的作用[38]。如爬山虎、五葉地錦、薜荔、扶芳藤、常春藤、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、何首烏、忍冬、雞血藤(Kadsurainterior)等；部分藤本植物因其攀援能力強(qiáng)和具有抗旱、抗寒、耐瘠薄等特性，可用于城市中的燈柱、廊柱、電桿、高架橋橋墩等粗大的柱形物綠化，這樣既可以打破單調(diào)的視覺效果，形成綠柱、花柱，又降低了柱體的表面溫度。如扶芳藤、木通、凌霄(Campsisgrandiflora)、多花素馨(Jasminumpolyanthum)、紫藤、栝樓(Trichosantheskirilowii)、常春藤等；部分藤本植物因其根系發(fā)達(dá)、附著力強(qiáng)、枝葉茂盛，可用于自然緩坡、陡坡、巖面、堤岸等處綠化，可起到加固邊坡、防止水土流失的作用。如絡(luò)石、常春藤、常春衛(wèi)矛(Euonymushederaceus)、葛藤、迎春(Jasminumnudiflorum)等；部分藤本植物因其抗污染能力強(qiáng)，葉面積密度較大，能吸收空氣中的塵埃和其他顆粒物質(zhì)，起到吸塵、滯塵的作用，如五味子、華中五味子(Schisandrasphenanthera)、凌霄等。部分藤本植物因其能吸收空氣中的有害物質(zhì)和重金屬物質(zhì)，如SO2、H2S、Cl2、Hg、Cd等，有凈化空氣、美化環(huán)境的作用，如藤黃檀(Dalbergiahancei)、薜荔、鉤藤(Uncariarhynchophylla)等[39]。

2.7　城步野生藤本植物的其他經(jīng)濟(jì)用途

在城步野生藤本植物中，大部分藤本植物除有醫(yī)療保健、園林觀賞特性、生態(tài)功能外，還具有與生物農(nóng)藥、食用、飼料、工藝品等開發(fā)功能。如可對(duì)植物害蟲產(chǎn)生引誘、驅(qū)避、毒殺、拒食及調(diào)節(jié)和干擾植物正常生長(zhǎng)發(fā)育作用的藤本植物有雷公藤、苦皮藤(Celastrusangulatus)等；適合于開發(fā)為水果的有五味子科、獼猴桃屬、葡萄屬等藤本植物；適合于飼用的藤本植物有野葛、野大豆等；適合于工業(yè)，可發(fā)展藤藝家具和工藝品的有紫藤、大血藤等[39]。

3討論與結(jié)論

研究區(qū)內(nèi)共有野生藤本植物40科88屬277種，其中雙子葉藤本植物具有明顯的優(yōu)勢(shì)，單子葉藤本植物處于次要地位，蕨類藤本植物和裸子藤本植物較貧乏。藤本植物在科以下分化和變異較大，在一定程度上反映了該區(qū)藤本植物種類的多樣性。這顯然與本區(qū)所處湘西南地區(qū)復(fù)雜的地理環(huán)境和多樣化的地貌特征及緯向地帶性不明顯有很大關(guān)系，除高溫高濕和復(fù)雜的地形地貌有利于藤本植物的分布、生存、分化和繁衍之外，一些熱帶較強(qiáng)的科屬和部分華南-南嶺區(qū)系的藤本植物得以在此地生長(zhǎng)；同時(shí)植物為適應(yīng)較大海拔高差所造成的復(fù)雜生境，也可能出現(xiàn)植物的分化和特化[40]。如分布于城步的南部或低山溝谷之中的小葉買麻藤(Gnetumparvifolium)、香港瓜馥木(Fissistigmauonicum)和念珠藤(Alyxiafascicularis)等，這無疑更增加了藤本植物的物種多樣性。再者，研究區(qū)自中生代和燕山運(yùn)動(dòng)后，一直處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，溫暖濕潤(rùn)的氣候條件，使一些古老類群植物得以保存，除有不少第三紀(jì)植物外，還有第三紀(jì)以前的孑遺植物，如木通科(Lardizabalaceae)、大血藤科(Sargentodoxaceae)和防己科(Menispermaceae)中的種類[41]。以上分析表明城步縣復(fù)雜的地形和某些地史因素有利于其藤本植物的多樣性分化。

研究區(qū)含藤本植物種數(shù)10種以上的有10個(gè)科，所含的藤本植物種數(shù)占總種數(shù)的61.37%；含藤本植物種數(shù)10種以上的有7個(gè)屬，所含藤本植物種數(shù)占總種數(shù)的34.30%。藤本植物多樣性相對(duì)集中在少數(shù)藤本植物大科和大屬中，反映出藤本植物攀援習(xí)性的演化與植物系統(tǒng)發(fā)育和種系分化的同步進(jìn)行。反之，藤本植物又分散在許多科屬中，這也反映了藤本植物攀援習(xí)性相對(duì)獨(dú)立于系統(tǒng)發(fā)育之外不同步進(jìn)行的另一面[41]。同時(shí)，該區(qū)野生藤本植物中含少數(shù)藤本各類的屬占有較大的比率(含種數(shù)少于5種的共有77屬，分別占該區(qū)藤本植物總屬的87.50%和總種數(shù)的53.43%)，說明藤本植物在科以下分化和變異較大，但在一定程度上豐富了該區(qū)系藤本植物的多樣性。

研究區(qū)藤本植物的攀援方式多樣，以纏繞藤本最多，占總種數(shù)的46.21%，其他依次為卷曲類、搭靠類和吸固類。這是因?yàn)槔p繞類在攀援機(jī)制中屬于最普通的攀援方法，也是最原始和簡(jiǎn)單的攀援方法；亞熱帶森林是熱帶森林的衍生物，它擁有更多較進(jìn)化的攀援機(jī)制類型(卷曲類、搭靠類和吸固類)在理論上是合理的[42]。另一方面，攀援方式的多樣性豐富了整個(gè)植物生態(tài)系統(tǒng)乃至整個(gè)生物生態(tài)系統(tǒng)的生存方式，它是藤本植物生存繁衍的基礎(chǔ)，也為其他生物的生存提供了條件。同時(shí)，藤本植物大部分根系發(fā)達(dá)，地下生物量較高，水土保持能力強(qiáng)，對(duì)生物群落穩(wěn)定性具有重要的作用[43]。城步野生藤本植物生活型呈現(xiàn)出復(fù)雜多樣的特點(diǎn)，這是由于該區(qū)藤本植物的生存和繁衍在城步復(fù)雜的地理環(huán)境和多樣化的地貌特征等諸多環(huán)境因素下長(zhǎng)期綜合作用的結(jié)果。

研究區(qū)藤本植物區(qū)系成分復(fù)雜，具有明顯的熱帶屬性，同時(shí)溫帶成分占有較大比例，反映出該區(qū)系帶有熱帶和溫帶雙重性，并且有熱帶成分向溫帶滲透和過渡的性質(zhì)，這是由于本區(qū)處于北緯25°58′-26°42′，為雪峰山脈南端與越城嶺西側(cè)交界地，屬于我國(guó)植物區(qū)系的華中、華南、華東、西南(滇黔桂)四大區(qū)系的交叉“十字路口”，即大約在北緯26°05′以南，該區(qū)域氣候溫暖濕潤(rùn)，冬無嚴(yán)寒，華南亞熱帶區(qū)系成分豐富；大約在北緯26°05′以北，主要是雪峰山系，該區(qū)華中、華東、西南植物區(qū)系成分較多，華南成分極少。這就形成了熱帶地理成分和溫帶地理成分相互“混雜”的特征，與沈家芬等[18]研究的結(jié)論相一致。

研究區(qū)大部分藤本植物除了有醫(yī)療保健、園林觀賞特性、生態(tài)功能外，還具有與生物農(nóng)藥、食用、飼料、工藝品等開發(fā)功能，其藥用、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)價(jià)值高，綜合效益明顯，綜合開發(fā)利用潛力巨大。但目前由于對(duì)城步野生藤本植物存在過度開發(fā)、保護(hù)力度不夠，藥用資源利用不合理、科技投入不高，除大宗的傳統(tǒng)中藥材外，大多數(shù)藥用植物的功能及用法還有待進(jìn)一步研究；對(duì)野生藤本植物的園林開發(fā)利用有待進(jìn)一步開展，如引種、選育、栽培、應(yīng)用和抗性生理研究等。因此，為合理保護(hù)和開發(fā)利用該區(qū)野生藤本植物資源，實(shí)現(xiàn)本地區(qū)野生藤本植物資源可持續(xù)發(fā)展，應(yīng)采取多種有力措施，加強(qiáng)對(duì)該區(qū)野生藤本植物資源的保護(hù)力度，積極開展引種馴化和育種創(chuàng)新工作，努力提高對(duì)該區(qū)野生藤本植物資源的綜合開發(fā)水平[44]。

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