一個(gè)攜帶水稻特大粒顯性上位基因材料R 147的發(fā)現(xiàn)與研究初報(bào)

倪克魚，黃培英，張大雙，張?jiān)?，金幫?/p>

（貴州省水稻研究所， 貴陽550006）

1964年，袁隆平先生在中國開創(chuàng)水稻雄性不育研究，至1974年育成了中國的第1個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交水稻組合“南優(yōu)2號(hào)”（單產(chǎn)達(dá)628kg／667m2），完成了由國家科委組織的全國10多個(gè)省市30多個(gè)科研單位的協(xié)作攻關(guān)，向世界宣告在中國實(shí)現(xiàn)了秈型雜交水稻的第1個(gè)三系配套。

1984年，隨著謝華安院士培育出的中國稻作史上種植面積最大的雜稻品種“汕優(yōu)63”的推廣，我國的雜交水稻研究進(jìn)入了一個(gè)百花齊放、百家爭(zhēng)鳴的時(shí)代。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，30余年來全國已育成不同型、不同質(zhì)、不同系的雜交水稻品種上千個(gè)，但就其產(chǎn)量水平而言，除袁隆平院士指導(dǎo)的第1期超級(jí)雜交水稻試驗(yàn)達(dá)700kg／667m2、第2期超級(jí)雜交水稻試驗(yàn)達(dá)800kg／667 m2、第3期超級(jí)雜交水稻試驗(yàn)達(dá)900kg／667m2外，全國雜交水稻的產(chǎn)量水平一直徘徊在600kg／667m2左右。

眾所周知，組成水稻產(chǎn)量的三要素是穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重。單產(chǎn)由穗數(shù)型材料決定好還是由穗重型材料決定好，研究者作了大量的探討。但這兩要素受環(huán)境因素的影響太大，而千粒重是公認(rèn)的一個(gè)不太受環(huán)境影響的要素，相對(duì)比較穩(wěn)定。如今在研究者的努力下，成穗率高、有效穗達(dá)16萬～18萬穗／667m2、穗粒數(shù)達(dá)200粒以上、千粒重達(dá)28～30g的雜交水稻品種比比皆是，但就產(chǎn)量水平而言沒有突破性的進(jìn)展。1991年起，筆者開始研究如何實(shí)現(xiàn)水稻品種在穗數(shù)、穗粒數(shù)不變的基礎(chǔ)上增加粒重，終于于2011年冬在海南篩選出一個(gè)千粒重達(dá)47g的材料R 147，并組配出幾個(gè)高千粒重組合。2012年本研究獲貴州省科學(xué)技術(shù)廳的資助，進(jìn)一步圍繞特大粒型雜交水稻組合能否協(xié)調(diào)其它兩要素開展研究。

2014年正季，課題組對(duì)這個(gè)父本所組配的1個(gè)兩系組合、3個(gè)三系組合進(jìn)行測(cè)配試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)父本R 147不同于一般雜交水稻父本，凡與其雜交的水稻品種，F(xiàn)1的千粒重均超過父母本的平均值并呈特大粒或傾向于大粒父本（表1），根據(jù)試驗(yàn)資料結(jié)合遺傳學(xué)原理初步推斷，大粒型水稻材料R 147攜帶有水稻特大粒顯性上位基因。R 147這種獨(dú)特的遺傳現(xiàn)象的重大發(fā)現(xiàn)將會(huì)對(duì)如今徘徊不前的雜交水稻產(chǎn)量研究產(chǎn)生重大影響。

1 材料與方法

2014年正季將試驗(yàn)材料種植于貴州省開陽縣禾豐鄉(xiāng)。種植田塊海拔900m，土壤肥力中上等，前作為油菜。5組雜交組合連同其父母本、對(duì)照中優(yōu)169均按3行區(qū)，10窩種植。株行距為（30＋20）／2cm×20 cm，單本栽插。另有133．4m2的951S／R 147F1的試驗(yàn)示范；所有材料的栽培方式方法與當(dāng)?shù)卦耘喾椒ㄏ嗤８鞑牧贤晔旌蠓謩e取中間行一致的3株進(jìn)行室內(nèi)考種；試驗(yàn)材料除取有代表性的3株考種外，還進(jìn)行了133．4m2的實(shí)測(cè)。為了更進(jìn)一步說明R 147攜帶有特大粒顯性上位基因，特將2012年84S／湖南大粒王F1的結(jié)果加入分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 研究結(jié)果初步判斷特大粒水稻材料R 147攜帶著水稻特大粒顯性上位基因

從表1可以看出，特大粒水稻材料R 147無論與兩系不育系雜交還是與三系不育系雜交，其F1的千粒重均大大高于對(duì)照組合中優(yōu)169（貴州省水稻區(qū)試對(duì)照種）的千粒重，甚至一些組合F1的千粒重接近父本的千粒重。這種獨(dú)特的遺傳現(xiàn)象的重大發(fā)現(xiàn)使筆者感到驚詫。因?yàn)樽栽∑皆菏?974年秈型雜交水稻成功配套至今，無論是秈型雜交稻組合還是粳型雜交稻組合，無論是三系雜交稻組合還是兩系雜交稻組合，沒有一個(gè)水稻雜交組合的千粒重上能達(dá)34g以上。同時(shí)從表1中也看出，用R 147所配的雜交種除金優(yōu)147外，其余的組合F1的千粒重都比對(duì)照中優(yōu)169增大64．3%～85．7%。這些種子雖然沒有袁隆平院士夢(mèng)想的像花生米那樣大，但至少也有一般葵花籽那樣大。因此，從以上研究結(jié)果初步判斷，特大粒水稻材料R 147攜帶有水稻特大粒顯性上位基因。

2．2 R 147“三要素”基本協(xié)調(diào)，試驗(yàn)單產(chǎn)達(dá)720kg／667m2

水稻品種在單位面積上的自我調(diào)節(jié)能力很強(qiáng)。穗數(shù)多了，穗粒數(shù)就減少；粒數(shù)多了，穗數(shù)又減少，但千粒重受環(huán)境的影響較小。特大粒水稻材料R 147攜帶有水稻特大粒顯性上位基因，由它組配的雜種F1的千粒重都在40g以上。這種粒重超大的特性能否與水稻的另2個(gè)因素協(xié)調(diào)，能否在單位面積上增產(chǎn)，這是眾多育種者所關(guān)心的問題。表2的結(jié)果證實(shí)：只要組配得當(dāng)，選育單產(chǎn)1 000kg／667m2以上的組合是有希望的。由表可看出：由R 147組配的兩系雜交稻組合951S／R 147，無論是大田種植還是試驗(yàn)取樣，就構(gòu)成水稻的三要素來說均比對(duì)照中優(yōu)169優(yōu)秀（表2）：有效穗與中優(yōu)169相當(dāng)，穗著粒數(shù)比中優(yōu)169多，千粒重比中優(yōu)169重20g以上，最終使951S／R 147兩系雜交稻組合的理論產(chǎn)量在1 000kg／667m2以上，大田種植132m2，實(shí)收142kg，折合單產(chǎn)720kg／667m2；另外3個(gè)三系雜交組合的穗數(shù)均在14．5萬穗／667m2以上，穗著粒數(shù)也在180粒左右，高的可達(dá)200粒以上。其雜交F1的千粒重達(dá)34～46g，三要素基本協(xié)調(diào)，理論單產(chǎn)700kg／667m2以上是可以實(shí)現(xiàn)的，但由于涉及到恢復(fù)度的問題，直接影響到雜交一代的結(jié)實(shí)率，從而使各組合的單產(chǎn)未超過700kg／667m2。但從試驗(yàn)結(jié)果中三要素的構(gòu)成使我們看到了希望。

3 討 論

3．1 R 147攜帶水稻特大粒顯性上位基因的重大發(fā)現(xiàn)會(huì)將如今徘徊不前的雜交水稻研究帶向一個(gè)嶄新的階段

攜帶水稻特大粒顯性上位基因材料R 147的重大發(fā)現(xiàn)能否將如今徘徊不前的雜交水稻產(chǎn)量研究帶上一個(gè)嶄新的階段？袁隆平院士在中國首創(chuàng)水稻雄性不育研究距今已半個(gè)世紀(jì)，距第一個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交水稻組合“南優(yōu)2號(hào)”育成已40年，距 “汕優(yōu)63”育成推廣也已30余年，就其研究水平、產(chǎn)量水平來說進(jìn)入世界的前列。但在其材料、方法、手段方面除從三系到兩系、從傳統(tǒng)育種進(jìn)入分子育種外，在構(gòu)成水稻產(chǎn)量三要素上，特別是千粒重上由于遺傳基礎(chǔ)的狹窄基本上沒有得到多大改變。攜帶水稻特大粒顯性上位基因材料R 147的出現(xiàn)卻不像過去我們?cè)谔岣咚井a(chǎn)量研究上只是從“穗數(shù)型”到“穗重型”或“大穗型”那樣“漸進(jìn)式”地提高，而是在千粒重上來個(gè)“跳躍式”的突破，直接將水稻的千粒重提高到40g以上，比現(xiàn)今一般雜交水稻品種的千粒重增加60%～80%（表2），同時(shí)在穗數(shù)和穗粒數(shù)上又能很好協(xié)調(diào)，從而在初次試驗(yàn)種植951S／R 147兩系雜稻新組合的情況下首次獲得實(shí)收720kg／667m2的好水平。

表1 特大粒水稻材料R 147與不同質(zhì)型不育系雜交后F1的粒重表現(xiàn)

表2 特大粒水稻材料R 147與不同質(zhì)型不育系雜交后F1的各性狀與產(chǎn)量表現(xiàn)

3．2 R 147應(yīng)用于生產(chǎn)還存在一些不盡人意之處

攜帶水稻特大粒顯性上位基因材料R 147的發(fā)現(xiàn)以及現(xiàn)有兩系雜稻新組合951S／R 147的問世仍然有一些不盡人意的地方。比如存在于農(nóng)作物上的許多遺傳矛盾——大粒與優(yōu)質(zhì)、產(chǎn)量與抗性、群體與個(gè)體等矛盾同樣存在于由R 147組配的不同組合中。951S／R 147組合的米飯經(jīng)初步品嘗比較柔軟、外觀較好，2014年貴州省植物保護(hù)研究所初步鑒定其抗病性為中感（稻瘟病發(fā)生率為 47．0%、損失率 63．0%）。951S／R 147F1的株高不高（108cm）且莖桿較粗不易倒伏，經(jīng)改造后的R 147克服大粒品種開花不好的習(xí)性，制種也較為方便，目前該組合正在海南省三亞市進(jìn)行小面積制種試驗(yàn)。

3．3 需加大力度去研究R 147

正因?yàn)镽 147攜帶著水稻特大粒顯性上位基因，它的粒重的效應(yīng)對(duì)三系不育系、兩系不育系都是有效的，所以從本試驗(yàn)看出，盡管R 147只有親和性沒有恢復(fù)性，但用它測(cè)配后的任一組合的千粒重都是特大粒的（34～52g）。

本文所附圖片見封3。

［1］中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)院．中國雜交水稻的發(fā)展［M］．北京：農(nóng)業(yè)出版社，1990，3．

［2］袁隆平．雜交水稻的育種戰(zhàn)略設(shè)想［J］．雜交水稻，1987（1）：1－3．

［3］謝華安，王烏齊，楊惠杰，等．雜交水稻超高產(chǎn)特性研究［J］．福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2003，18（4）：201－204．

［4］程式華，李?。F(xiàn)代中國水稻［M］．北京：金盾出版社，2007．