不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚生長(zhǎng)性能、糖酵解和糖異生關(guān)鍵酶活性的影響

王猛強(qiáng) 周飄蘋 黃文文 周歧存（寧波大學(xué)海洋學(xué)院，寧波315211）

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不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚生長(zhǎng)性能、糖酵解和糖異生關(guān)鍵酶活性的影響

王猛強(qiáng) 周飄蘋 黃文文 周歧存?
（寧波大學(xué)海洋學(xué)院，寧波315211）

摘 要：本試驗(yàn)旨在研究不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚生長(zhǎng)性能、血清指標(biāo)、肝臟糖酵解和糖異生關(guān)鍵酶活性、糖原含量以及消化酶活性的影響。采用2×3雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，其中蛋白質(zhì)水平設(shè)42%、48%2個(gè)水平，葡萄糖添加水平設(shè)10%、20%、30%3個(gè)水平，共配制6種試驗(yàn)飼料。每種飼料設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)放養(yǎng)平均體重為（14．89±0．11）g的大黃魚幼魚50尾。試驗(yàn)期為8周。結(jié)果表明：飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平的交互作用對(duì)大黃魚的增重率（WGR）和特定生長(zhǎng)率（SGR）有顯著影響（P＜0．05），在42%蛋白質(zhì)水平下，WGR和SGR均隨飼料葡萄糖添加水平的增加呈上升趨勢(shì)；而在48%蛋白質(zhì)水平下，葡萄糖添加水平為10%組的WGR和SGR要高于葡萄糖添加水平為30%組（P＞0．05）。飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平的交互作用對(duì)大黃魚肝臟葡萄糖激酶（GK）、6－磷酸果糖激酶（PFK）、丙酮酸激酶（PK）、葡萄糖－6－磷酸酶（G6Pase）、果糖－1，6－二磷酸酶（FBPase）及磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEPCK）活性有顯著影響（P＜0．05）。在42%蛋白質(zhì)水平下，飼料葡萄糖添加水平對(duì)肝臟GK、PFK、PK、G6Pase、FBPase及PEPCK活性有顯著影響（P＜0．05），且GK活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈顯著上升（P＜0．05），PEPCK活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈降低的趨勢(shì)；在48%蛋白質(zhì)水平下，飼料葡萄糖添加水平對(duì)肝臟GK、G6Pase及FBPase活性有顯著影響（P＜0．05），且GK活性隨著飼料葡萄糖添加水平的升高呈上升的趨勢(shì)。飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平的交互作用對(duì)肝糖原含量有顯著影響（P＜0．05），在42%或48%蛋白質(zhì)水平下，肝糖原含量隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈上升的趨勢(shì)。飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平的交互作用僅對(duì)大黃魚少量血清指標(biāo)［如血清總蛋白（TP）、葡萄糖含量及丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（ALT）、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（AST）活性］有顯著影響（P＜0．05），且對(duì)胃蛋白酶及腸道淀粉酶和脂肪酶活性無顯著影響（P＞0．05）。由此得出，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)水平為42%時(shí)，隨著飼料葡萄糖添加水平的升高，大黃魚能夠通過調(diào)節(jié)糖酵解和糖異生關(guān)鍵酶活性及肝糖原含量來維持血糖含量的平衡，改善對(duì)葡萄糖的利用能力；而當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)水平為48%時(shí)，隨著飼料葡萄糖添加水平的升高，大黃魚對(duì)葡萄糖的利用能力降低。

關(guān)鍵詞：大黃魚；蛋白質(zhì)；葡萄糖；糖酵解關(guān)鍵酶；糖異生關(guān)鍵酶

碳水化合物是魚類飼料中重要的廉價(jià)能源物質(zhì)，適宜的飼料碳水化合物水平能夠減少蛋白質(zhì)供能、減輕氮排泄對(duì)養(yǎng)殖水體的污染［1］，在斑點(diǎn)叉尾（Ictalurus punctatus）、露斯塔野鯪（Labeo roh?ita）、麥瑞加拉鯪（Cirrhinus mrigala）、歐洲鰻鱺（Anguilla anguilla）、羅非魚（Oreochromis niloticus×O．a(chǎn)ureus）等的研究中均表明飼料碳水化合物對(duì)蛋白質(zhì)有一定的節(jié)約作用［2－6］，但與哺乳動(dòng)物相比，魚類不能有效利用碳水化合物，海水魚餌料中適宜的碳水化合物水平不宜超過20%，淡水魚餌料中適宜的碳水化合物水平不宜超過40%［7］，過高的碳水化合物水平會(huì)引起持續(xù)的高血糖、肝糖原積累、免疫功能降低、抑制魚體生長(zhǎng)［8－10］，但魚類對(duì)碳水化合物利用能力低下的機(jī)制仍不清楚。在魚類糖代謝中，主要涉及糖酵解、糖異生、三羧酸循環(huán)、戊糖磷酸途徑、糖原合成與降解過程，其中主要是糖酵解和糖異生過程，由激素和營(yíng)養(yǎng)狀況維持的血糖含量的平衡主要依賴于糖酵解和糖異生關(guān)鍵酶活性高低和表達(dá)量多少［11］，而血糖含量的持續(xù)升高可能抑制攝食，從而抑制魚體生長(zhǎng)［12］。研究表明飼料中碳水化合物水平能夠調(diào)節(jié)糖酵解和糖異生關(guān)鍵酶的活性及表達(dá)量［13－14］，目前在大菱鲆（Scophthalmus maximus L．）、歐洲鱸魚（Dicentrarchus labrax）、金頭鯛（Sparus aurata）、鱸魚（Lateolabrax japonicus）、歐洲鰻鱺、瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）、魚（Elopichthys bambusa）等魚類中均有研究［15－21］，研究這些酶活性及表達(dá)量的變化有助于了解魚類碳水化合物代謝機(jī)制，從而解釋魚類對(duì)碳水化合物利用能力差的原因。

大黃魚（Pseudosciaena crocea Richardson）隸屬鱸形目（Perciformes）石首魚科（Sciaenidae）黃魚屬（Pseudosciaena），為暖溫性近海中下層集群洄游性魚類，主要分布在我國(guó)黃海南部、東海、臺(tái)灣海峽以及南海北部［22］，因其肉質(zhì)鮮美而深受人們喜愛，是我國(guó)傳統(tǒng)“海洋四大經(jīng)濟(jì)魚類”之一［23］，目前對(duì)大黃魚的蛋白質(zhì)、脂肪及部分氨基酸需求量、部分飼料原料消化率、蛋白質(zhì)替代、大黃魚風(fēng)味及其營(yíng)養(yǎng)成分均有研究［22－28］，但缺乏大黃魚糖代謝相關(guān)研究。研究表明（12．8±0．08）g的大黃魚的蛋白質(zhì)需要量為48．3%［24］，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)2個(gè)蛋白質(zhì)水平（42%、48%），并在不同蛋白質(zhì)水平飼料中分別設(shè)3個(gè)葡萄糖添加水平（10%、20%、 30%），研究在蛋白質(zhì)水平較低的情況下，飼料中葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚生長(zhǎng)性能、糖酵解和糖異生關(guān)鍵酶活性的影響，從而為大黃魚資源節(jié)約型配合飼料的研制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1　材料與方法

1．1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與試驗(yàn)飼料配制

本試驗(yàn)采用2×3雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，以飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平為影響因素，其中飼料蛋白質(zhì)水平分別為42%、48%，葡萄糖添加水平分別為10%、20%、30%，共配制6種試驗(yàn)飼料，即42／10、42／20、42／30、48／10、48／20、48／30。以魚粉、豆粕、小麥蛋白粉為蛋白質(zhì)源，葡萄糖為糖源，魚油、豆油、卵磷脂為脂肪源，按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)，配制6種等脂飼料，試驗(yàn)飼料組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表1，按照表1配方將各種固態(tài)原料混合后過80目篩，維生素和礦物質(zhì)預(yù)混料等微量組成采用逐級(jí)擴(kuò)大法混合，再加入魚油、豆油和卵磷脂以及水混合均勻，用雙螺桿擠條機(jī)制成粒徑為2和4 mm的硬顆粒飼料，在烘箱中90℃熟化30 min，自然風(fēng)干，飼料密封后保存在－20℃冰箱中。

1．2 飼養(yǎng)管理

養(yǎng)殖試驗(yàn)于浙江省象山縣西滬港港灣魚排上進(jìn)行，試驗(yàn)魚苗由象山港灣水產(chǎn)苗種有限公司提供，正式試驗(yàn)前先將所有魚苗于魚排上暫養(yǎng)2周，暫養(yǎng)結(jié)束后，挑選體質(zhì)健壯、規(guī)格一致、初重為（14．89±0．11）g的大黃魚900尾，隨機(jī)分為6組（每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50尾魚），隨機(jī)分配于18個(gè)小規(guī)格網(wǎng)箱（1．5 m×1．5 m×2．0 m），試驗(yàn)期為8周。試驗(yàn)期間每天于05：00、17：00進(jìn)行飽食投喂，試驗(yàn)期間海水溫度為26．5～31．5℃，鹽度為32～36 g／L，溶解氧濃度不低于7．0 mg／L。

1．3 樣品采集

養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束后饑餓24 h，將魚撈出，并用丁香酚（1∶10 000）麻醉，然后稱重并記錄每個(gè)網(wǎng)箱的大黃魚尾數(shù)及總重，用于計(jì)算增重率（WGR）、特定生長(zhǎng)率（SGR），每個(gè)網(wǎng)箱隨機(jī)取3尾稱重、量體長(zhǎng)，取其肝臟并稱重，用于計(jì)算肥滿度（CF）、肝體比（HSI）；另取8尾魚，從尾部靜脈抽取血樣（血樣不混合），注入1．5 mL離心管中，4℃冰箱靜置過夜，3 000 r／min離心5 min，取上清液置于－80℃冰箱備用；將部分取過血的大黃魚肝臟、胃、前腸剝離，放置于2 mL離心管中（取完立即放入液氮中），用于檢測(cè)肝臟葡萄糖激酶（GK）、6－磷酸果糖激酶（PFK）、丙酮酸激酶（PK）、葡萄糖－6－磷酸酶（G6Pase）、果糖－1，6－二磷酸酶（FBPase）、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEPCK），胃蛋白酶，腸道淀粉酶和脂肪酶活性以及肝糖原含量；取背鰭肌肉，裝于密封袋中，用于檢測(cè)肌糖原含量。

表1　試驗(yàn)飼料組成及營(yíng)養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）Table 1　Composition and nutrient levels of experimental diets（air?dry basis）　%

1．4 指標(biāo)測(cè)定

飼料水分含量采用105℃常壓干燥法測(cè)定，粗蛋白質(zhì)含量采用微量凱氏定氮法測(cè)定，粗脂肪含量采用索氏抽提法測(cè)定，粗灰分含量采用550℃馬弗爐灼燒法測(cè)定，可消化碳水化合物含量采用3，5－二硝基水楊酸法測(cè)定。

血清生化指標(biāo)及酶活活性使用日立7600?110型全自動(dòng)生化分析儀進(jìn)行檢測(cè)，肝臟酶及腸道脂肪酶活性均采用上海源葉生物科技有限公司生產(chǎn)的酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)（ELISA）試劑盒進(jìn)行檢測(cè)，胃蛋白酶、腸道淀粉酶活性及肝糖原和肌糖原含量采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒進(jìn)行檢測(cè)。其中，肝臟、胃和腸道中酶活性的測(cè)定均是指單位組織中的酶活性。

1．5 計(jì)算公式

WGR（%）＝100×（終末體重－初始體重）／初始體重；

SGR（%／d）＝100×（ln終末均重－ln初始均重）／試驗(yàn)天數(shù)；

HSI（%）＝100×肝臟重量／魚體重量；CF（g／cm3）＝100×體重／體長(zhǎng)3。

1．6 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17．0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，先以飼料蛋白質(zhì)和葡萄糖添加水平為影響因素進(jìn)行雙因素方差分析（two?way ANOVA），然后對(duì)相同蛋白質(zhì)水平的試驗(yàn)組采用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，最后對(duì)相同葡萄糖添加水平的試驗(yàn)組采用t檢驗(yàn)（independent?samples t test）進(jìn)行檢測(cè)，以P＜0．05表示處理間差異顯著。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（mean±SD）表示。

2　結(jié) 果

2．1 不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚生長(zhǎng)性能和形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響

由表2可知，飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平的交互作用對(duì)大黃魚的WGR、SGR、CF有顯著影響（P＜0．05），但對(duì)HSI無顯著影響（P＞ 0．05）。在飼料蛋白質(zhì)水平相同時(shí)，飼料葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚WGR、SGR、HSI、CF無顯著影響（P＞0．05）。在飼料葡萄糖添加水平為20%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平為48%組WGR、SGR顯著高于飼料蛋白質(zhì)水平為42%組（P＜0．05），但飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)大黃魚CF、HSI無顯著影響（P＞0．05）；在飼料葡萄糖添加水平為10%或30%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)WGR、SGR、HSI、CF無顯著影響（P＞0．05）。

表2　不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚的生長(zhǎng)性能和形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響Table 2　Effects of glucose supplemental level at different protein levels on growth performance and morphological indices of large yellow croaker

2．2 不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚血清生化指標(biāo)的影響

由表3可知，飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平的交互作用對(duì)大黃魚血清總蛋白（TP）、葡萄糖含量有顯著影響（P＜0．05），但對(duì)大黃魚血清總膽固醇（TC）、甘油三酯（TG）、低密度脂蛋白（LDL）、高密度脂蛋白（HDL）含量無顯著影響（P＞0．05）。在飼料蛋白質(zhì)水平為42%時(shí)，血清TG含量隨飼料葡萄糖添加水平的升高而呈顯著上升（P＜0．05），血清HDL含量隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈下降的趨勢(shì)且飼料葡萄糖添加水平為10%時(shí)顯著高于飼料葡萄糖添加水平為30%時(shí)（P＜0．05），但飼料葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚血清TP、TC、葡萄糖、LDL含量無顯著影響（P＞0．05）；在飼料蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)，血清TP、HDL含量均隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈降低的趨勢(shì)且飼料葡萄糖添加水平為10%時(shí)顯著高于飼料葡萄糖添加水平為30%時(shí)（P＜0．05），血清葡萄糖含量隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈上升的趨勢(shì)且飼料葡萄糖添加水平為10%、20%時(shí)顯著低于飼料葡萄糖添加水平為30%時(shí)（P＜0．05），但飼料葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚血清TG、TC、LDL含量無顯著影響（P＞0．05）。在飼料葡萄糖添加水平為10%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平為48%組大黃魚血清TP含量顯著高于飼料蛋白質(zhì)水平為42%組（P＜0．05），但飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)血清TG、TC、LDL、HDL、葡萄糖含量無顯著影響（P＞0．05）；在飼料葡萄糖添加水平為20%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)大黃魚血清TP、TG、TC、LDL、HDL、葡萄糖含量無顯著影響（P＞0．05）；當(dāng)飼料葡萄糖添加水平為30%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平為48%組大黃魚血清葡萄糖含量顯著高于且血清HDL含量顯著低于飼料蛋白質(zhì)水平為42%組（P＜0．05），但飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)血清TP、TG、TC、LDL含量無顯著影響（P＞0．05）。

表3　不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚血清生化指標(biāo)的影響Table 3　Effects of glucose supplemental level at different protein levels on serum biochemical indices of large yellow croaker

2．3 不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚血清酶活性的影響

由表4可知，飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平的交互作用對(duì)大黃魚血清ALT、AST活性有顯著影響（P＜0．05），但對(duì)大黃魚血清AKP活性無顯著影響（P＞0．05）。在飼料蛋白質(zhì)水平為42%時(shí)，血清ALT活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈上升的趨勢(shì)且飼料葡萄糖添加水平為10%時(shí)顯著低于飼料葡萄糖添加水平為30%時(shí)（P＜0．05），血清AST活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高顯著上升（P＜0．05），但飼料葡萄糖添加水平對(duì)血清AKP活性無顯著影響（P＞0．05）；在飼料蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)，血清AST活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈下降的趨勢(shì)且飼料葡萄糖添加水平為30%時(shí)顯著低于飼料葡萄糖添加水平為10%和20%時(shí)（P＜0．05），但飼料葡萄糖添加水平對(duì)血清ALT和AKP活性無顯著影響（P＞0．05）。在飼料葡萄糖添加水平為10%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平為48%組大黃魚血清AST活性顯著高于飼料蛋白質(zhì)水平為42%組（P＜0．05），但飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)血清ALT和AKP活性無顯著影響（P＞0．05）；在飼料葡萄糖添加水平為20%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)血清AST、ALT和AKP活性均無顯著影響（P＞0．05）；在飼料葡萄糖添加水平為30%時(shí)（P＜0．05），飼料蛋白質(zhì)水平為42%組大黃魚血清AST 和ALT活性顯著高于飼料蛋白質(zhì)水平為48%組（P＜0．05），但飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)血清AKP活性無顯著影響（P＞0．05）。

2．4 不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚肝臟糖酵解關(guān)鍵酶活性的影響

由表5可知，飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平的交互作用對(duì)大黃魚肝臟GK、PFK及PK活性有顯著影響（P＜0．05）。在飼料蛋白質(zhì)水平為42%時(shí)，肝臟GK活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高顯著上升（P＜0．05），肝臟PFK和PK活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈先降低后上升的趨勢(shì)；在飼料蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)，肝臟GK活性隨著飼料葡萄糖添加水平的升高呈上升的趨勢(shì)且飼料葡萄糖添加水平為10%時(shí)顯著低于飼料葡萄糖添加水平為30%時(shí)，但飼料葡萄糖添加水平對(duì)肝臟PFK、PK活性無顯著影響（P＞0．05）。在飼料葡萄糖添加水平為10%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平為48%組大黃魚肝臟GK活性顯著高于飼料蛋白質(zhì)水平為42%組（P＜0．05），但飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)肝臟PFK和PK活性無顯著影響（P＞0．05）；在飼料葡萄糖添加水平為20%或30%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)肝臟GK、PFK及PK活性均無顯著影響（P＞0．05）。

表4　不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚血清酶活性的影響Table 4　Effects of glucose supplemental level at different protein levels on serum enzyme activities of large yellow croakerU／L

表5　不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚肝臟糖酵解關(guān)鍵酶活性的影響Table 5　Effects of glucose supplemental level at different protein levels on hepatic glycolysis key enzyme activities of large yellow croaker　U／g

2．5 不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚肝臟糖異生關(guān)鍵酶活性的影響

由表6可知，飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平的交互作用對(duì)肝臟G6Pase、FBPase及PEPCK活性有顯著影響（P＜0．05）。在飼料蛋白質(zhì)水平為42%時(shí)，飼料葡萄糖添加水平對(duì)G6Pase、FBPase及PEPCK活性有顯著影響（P＜0．05），且肝臟G6Pase 和FBPase活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈先降低后上升的趨勢(shì)，肝臟PEPCK活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈降低的趨勢(shì)；在飼料蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)，飼料葡萄糖添加水平對(duì)肝臟G6Pase和FBPase活性有顯著影響（P＜0．05），且其活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈先升高后降低的趨勢(shì)，但飼料葡萄糖添加水平對(duì)PEPCK活性無顯著影響（P＞0．05）。在飼料葡萄糖添加水平為10%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平為42%組肝臟G6Pase、FBPase及PEPCK活性均顯著高于飼料蛋白質(zhì)水平為48%組（P＜0．05）；在飼料葡萄糖添加水平為20%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平為48%組肝臟G6Pase和FBPase活性均顯著高于飼料蛋白質(zhì)水平為42%組（P＜0．05），但飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)肝臟PEPCK活性無顯著影響（P＞0．05）；在飼料葡萄糖添加水平為30%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)肝臟G6Pase、FBPase及PEPCK活性均無顯著影響（P＞0．05）。

表6　不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚肝臟糖異生關(guān)鍵酶活性的影響Table 6　Effects of glucose supplemental level at different protein levels on hepatic gluconeogenic key enzyme activities of large yellow croaker　U／g

2．6 不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚肝糖原和肌糖原含量的影響

由表7可知，飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平的交互作用對(duì)肝糖原含量有顯著影響（P＜0．05），對(duì)肌糖原含量無顯著影響（P＞0．05）。在飼料蛋白質(zhì)水平為42%或48%時(shí)，飼料葡萄糖添加水平對(duì)肝糖原含量有顯著影響（P＜0．05），且肝糖原含量隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈上升的趨勢(shì)，但飼料葡萄糖添加水平對(duì)肌糖原含量無顯著影響（P＞0．05）。在飼料葡萄糖添加水平為10% 或20%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)肝糖原和肌糖原含量均無顯著影響（P＞0．05）；在飼料葡萄糖添加水平為30%時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平為48%組肝糖原含量顯著高于飼料蛋白質(zhì)水平為42%組（P＜0．05），但飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)肌糖原含量無顯著影響（P＞0．05）。

表7　不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚肝糖原和肌糖原含量的影響Table 7　Effects of glucose supplemental level at different protein levels on hepatic and muscle glycogen contents of large yellow croaker　mg／g

2．7 不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚消化酶活性的影響

由表8可知，飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平的交互作用對(duì)大黃魚胃蛋白酶及腸道脂肪酶和淀粉酶活性均無顯著影響（P＞0．05）。在飼料蛋白質(zhì)水平為42%或48%時(shí)，飼料葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚胃蛋白酶及腸道脂肪酶和淀粉酶活性均無顯著影響（P＞0．05）。在飼料葡萄糖添加水平相同時(shí)，飼料蛋白質(zhì)水平為48%組胃蛋白酶活性均顯著高于飼料蛋白質(zhì)水平為42%組（P＜0．05），但飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)腸道淀粉酶和脂肪酶活性均無顯著影響（P＞0．05）。

3　討 論

3．1 不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚生長(zhǎng)性能及血清指標(biāo)的影響

蛋白質(zhì)和碳水化合物是魚類重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來源，飼料中蛋白質(zhì)為魚類提供氨基酸和氮源，用于合成機(jī)體蛋白質(zhì)，對(duì)魚類的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用，蛋白質(zhì)占魚體干物質(zhì)質(zhì)量的65%～75%［30］。碳水化合物對(duì)于魚類的存活和生長(zhǎng)并非必需的［31］，但適宜的碳水化合物水平對(duì)魚類的生長(zhǎng)仍有促進(jìn)作用［32－33］。本研究發(fā)現(xiàn)，飼料蛋白質(zhì)水平和葡萄糖添加水平的交互作用對(duì)大黃魚WGR和SGR有顯著影響，在金頭鯛的研究中也發(fā)現(xiàn)飼料蛋白質(zhì)和碳水化合物水平對(duì)WGR和SGR有顯著影響［34］。在本試驗(yàn)中，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)水平為42%時(shí)，血清TG含量及AST、ALT活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈上升的趨勢(shì)，其中當(dāng)肝臟受到損傷或壞死時(shí)，會(huì)引起血液中AST和ALT活性升高［35－36］，表明飼料葡萄糖添加水平的升高對(duì)肝功能有一定的負(fù)面影響，血清TC含量雖然沒有顯著差異，但也隨著飼料葡萄糖添加水平的升高呈上升趨勢(shì)，這可能是由于過多的碳水化合物轉(zhuǎn)化為脂肪，進(jìn)而引起血脂含量的升高，這與厚唇弱棘（Hephaestus fuliginosus）［37］、翹嘴紅鲌（Erythroc?ulter ilishaeformis Bleeke）［38］的研究結(jié)果相似，并且高葡萄糖添加水平顯著增加了肝糖原含量，這與在歐洲舌齒鱸（Dicentrarchuslabrax）［39］、虹鱒（Salmo gairdneri）［40］上的研究結(jié)果相似；但飼料葡萄糖添加水平的升高并未引起大黃魚HSI和血清葡萄糖含量的變化，表明過高葡萄糖添加水平雖然引起大黃魚肝糖原及血清部分物質(zhì)含量的上升，但并未對(duì)大黃魚的生長(zhǎng)造成不利影響，并且改善了大黃魚的WGR和SGR，這與在麥瑞加拉鯪［3］、露斯塔野鯪［4］上的研究結(jié)果相似。在飼料蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)，血清TP、HDL含量隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈下降趨勢(shì)，其中肝功能障礙、營(yíng)養(yǎng)不良或消耗增加等易造成血清TP含量降低，并且引起血清HDL含量的變化［41］，表明添加30%的葡萄糖對(duì)大黃魚肝功能有一定的負(fù)面影響，并且添加30%的葡萄糖顯著增加了大黃魚的血清葡萄糖含量和肝糖原含量；此外，雖然添加30%的葡萄糖并未顯著增加大黃魚HSI，但卻對(duì)大黃魚的生長(zhǎng)造成了不利的影響。

表8　不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚消化酶活性的影響Table 8　Effects of glucose supplemental level at different protein levels on digestive enzyme activities of large yellow croaker

3．2 不同蛋白質(zhì)水平下葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚糖酵解和糖異生關(guān)鍵酶活性的影響

糖酵解和糖異生在生理功能上分別是糖的分解與合成，其中糖酵解是所有生物體內(nèi)葡萄糖代謝的唯一途徑［42］，糖異生是指將非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成葡萄糖，主要在肝臟中進(jìn)行［43］，其中涉及的酶在魚體內(nèi)均存在［42，44］，其關(guān)鍵酶有己糖激酶、GK、PFK、PK、G6Pase、FBPase、PEPCK。在本試驗(yàn)中，在飼料蛋白質(zhì)水平為42%時(shí)，大黃魚肝臟GK活性隨著飼料葡萄糖添加水平的升高呈上升趨勢(shì)，這與前人的研究結(jié)果［15，39，45－48］相似；肝臟PFK和PK活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高呈先降低后升高的趨勢(shì)，表明當(dāng)飼料葡萄糖添加水平過高時(shí)，大黃魚糖酵解能力隨之出現(xiàn)了適應(yīng)性的增強(qiáng)；肝臟G6Pase和FBPase活性均隨飼料葡萄糖添加水平的升高先下降后上升，在葡萄糖添加水平為20%和30%時(shí)的肝臟FBPase活性無顯著差異，說明飼料葡萄糖添加水平對(duì)FBPase活性有一定抑制作用，這與在金頭鯛［49］上的研究結(jié)果相似；肝臟PEPCK活性隨飼料葡萄糖添加水平的升高而降低，在葡萄糖添加水平為20%與30%時(shí)無顯著差異，表明飼料葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚肝臟PEP?CK活性抑制作用很強(qiáng)，這與在翹嘴紅鲌［38，50］、大菱鲆［15］上的研究結(jié)果相似，表明大黃魚在高葡萄糖添加水平下能夠通過調(diào)節(jié)糖酵解和糖異生關(guān)鍵酶活性有效調(diào)節(jié)血糖含量，并且高葡萄糖添加水平還改善了大黃魚的WGR和SGR。在飼料蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)，大黃魚肝臟GK活性隨著飼料葡萄糖添加水平的升高呈上升趨勢(shì)，但飼料葡萄糖添加水平對(duì)肝臟PFK和PK活性均無顯著影響，這與在南方鲇（Silurus meridionalis Chen）［51］、金頭鯛［17］、塞內(nèi)加爾鰨（Solea senegalensis，Kaup）［52］、虹鱒［19］上的研究結(jié)果相似，說明飼料葡萄糖添加水平的升高對(duì)肝臟PFK和PK活性無調(diào)節(jié)作用；肝臟G6Pase和FBPase活性均隨飼料葡萄糖添加水平的升高先上升后下降，但高葡萄糖添加水平時(shí)的肝臟G6Pase活性顯著高于低葡萄糖添加水平時(shí)，高葡萄糖添加水平時(shí)的FBPase活性與低葡萄糖添加水平時(shí)的無顯著差異，表明高葡萄糖添加水平對(duì)大黃魚肝臟G6Pase和FBPase活性無抑制作用；飼料葡萄糖添加水平對(duì)肝臟PEPCK活性無顯著影響，表明大黃魚在高葡萄糖水平不能有效調(diào)節(jié)糖酵解和糖異生關(guān)鍵酶活性，且高葡萄糖添加水平顯著提高了血糖含量，進(jìn)而降低了大黃魚WGR和SGR。

4　結(jié) 論

與飼料蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)相比，在飼料蛋白質(zhì)水平為42%時(shí)，大黃魚能夠通過調(diào)節(jié)肝臟糖酵解和糖異生關(guān)鍵酶活性及肝糖原含量來維持其血糖含量的平衡，從而使飼料中的葡萄糖得到有效利用。

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Effects of Glucose Supplemental Level at Different Protein Levels on Growth Performance，Hepatic Glycolysis and Gluconeogenic Key Enzyme Activities of Large Yellow Croaker
（Larmichthys crocea Richardson）

WANG Mengqiang ZHOU Piaoping HUANG Wenwen ZHOU Qicun

?

（責(zé)任編輯 菅景穎）

（School of Marine Sciences，Ningbo 315211，China）

?Corresponding author，professor，E?mail：zhouqicun＠nbu．edu．cn

Abstract：An 8?week feeding trial was conducted to evaluate the effects of glucose supplemental level at differ?ent protein levels on growth performance，serum indices，hepatic glycolysis and gluconeogenic key enzyme ac?tivities，glycogen content and digestive enzyme activities of large yellow croaker（Larmichthys crocea Richard?son）．Six experimental diets were formulated to contain two protein levels（42%and 48%，respectively）and three glucose supplemental levels（10%，20%and 30%，respectively）．Each diet was randomly assigned to 3 replicates，and each replicate had 50 juvenile large yellow croaker with the average body weight of（14．89± 0．11）g．The results showed that weight gain rate（WGR）and specific growth rate（SGR）were significantly affected by the interaction of dietary protein level and glucose supplemental level（P＜0．05）．When the dietary protein level was 42%，the WGR and SGR showed a increasing trend with the glucose supplemental level in?creasing；however，when the dietary protein was 48%，fish fed the diet supplemented with 10%glucose had higher WGR and SGR than fish fed the diet supplemented with 30%glucose（P＞0．05）．The interaction of di?etary protein level and glucose supplemental level had a significant effects on the ativities of glucokinase （GK），phosphofructokinase（PFK），pyruvate kinase（PK），glucose?6?phosphatase（G6Pase），fructose?1，6?bisphosphatase（FBPase），phosphoenolpyruvate（PEPCK）in liver（P＜0．05）．When the dietary protein level was 42%，the activities of GK，PFK，PK，G6Pase，F(xiàn)BPase and PEPCK in liver were significantly af?fected by dietary glucose supplemental level（P＜0．05），and the GK activity was significantly increased with the glucose supplemental level increasing（P＜0．05），while the PEPCK activity had a decreasing trend with the glucose supplemental level increasing．When the dietary protein level was 48%，the activities of GK，G6Pase and FBPase in liver were significantly affected by dietary glucose supplemental level（P＜0．05），and the GK activity had a increasing trend with the glucose supplemental level increasing．The interaction of dietary protein level and glucose supplemental level had a significant effect on hepatic glycogen content（P＜0．05），and the hepatic glycogen content had a increasing trend with the glucose supplemental level increasing when dietary protein level was 42%or 48%．The interaction of dietary protein level and glucose supplemental level only sig?nificantly affected a few serum indices（such as total protein and glucose contents，and alanine aminotrans?ferase and aspartate aminotransferase activities in serum）（P＜0．05），and did not significantly affected pepsin，intestinal amylase and lipase activities（P＞0．05）．The results indicated that，when the dietary glucose level is 42%，large yellow croaker has the ability to maintain blood glucose content by adjusting the hepatic glycogen，glycolysis and gluconeogenic key enzymes activities with the glucose supplemental level increasing；while，when the dietary glucose level is 48%，the ability of glucose utilization is decreased with the glucose supple?mental level increasing．［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27（8）：2431?2442］

Key words：large yellow croaker；protein；glucose；glycolysis key enzymes；gluconeogenic key enzymes

通信作者：?周歧存，教授，博士生導(dǎo)師，E?mail：zhouqicun＠nbu．edu．cn

作者簡(jiǎn)介：王猛強(qiáng)（1991—），男，河南駐馬店人，碩士研究生，從事水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料研究。E?mail：625478657＠qq．com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31272670）；寧波市農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)重大項(xiàng)目（2012C10025）；浙江省高校重中之重（一級(jí)）學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目；寧波市農(nóng)業(yè)攻關(guān)重大項(xiàng)目（2012C10025）

收稿日期：2015－03－16

doi：10．3969／j．issn．1006?267x．2015．08．015

文章編號(hào)：1006?267X（2015）08?2431?12

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

中圖分類號(hào)：S963