釩對(duì)雞健康的影響及其作用機(jī)理

黃選洋 王建萍丁雪梅 張克英 曾秋鳳 白世平 羅玉衡（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營養(yǎng)研究所，動(dòng)物抗病營養(yǎng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130）

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釩對(duì)雞健康的影響及其作用機(jī)理

黃選洋 王建萍?丁雪梅 張克英 曾秋鳳 白世平 羅玉衡
（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營養(yǎng)研究所，動(dòng)物抗病營養(yǎng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130）

摘 要：釩是動(dòng)物必需的微量元素之一，它參與和調(diào)節(jié)動(dòng)物體內(nèi)各種重要的生理過程。動(dòng)物可以通過空氣和飼料原料來獲取釩，適量的釩有利于動(dòng)物的生長(zhǎng)，但是過量就會(huì)對(duì)機(jī)體產(chǎn)生毒性作用。釩主要是通過產(chǎn)生氧化損傷、免疫功能障礙及損害腸道等毒性作用，從而影響動(dòng)物的生產(chǎn)性能。相比于其他動(dòng)物，雞體內(nèi)的釩含量較高，對(duì)其毒性也更敏感。本文綜述了釩對(duì)雞的生產(chǎn)性能、氧化作用、免疫功能及腸道健康的影響，并簡(jiǎn)要分析了這些影響產(chǎn)生的潛在機(jī)制，旨在為今后生產(chǎn)中更安全、有效地利用釩奠定理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：釩；雞；氧化作用；免疫功能；腸道健康

釩是自然界分布極廣的元素，是動(dòng)物營養(yǎng)中的必需微量元素之一［1］。釩參與蛋白質(zhì)、核酸、糖及脂類等物質(zhì)的代謝，在維持機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育、刺激骨髓造血功能、抑制膽固醇合成、降低血液葡萄糖含量、降低心房收縮力、影響腎臟機(jī)能以及增強(qiáng)機(jī)體免疫力等方面具有重要的調(diào)節(jié)作用［2］。釩主要通過口腔、呼吸道、表皮吸收及胃腸外給藥的途徑進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)，但攝入過量時(shí)，具有一定的毒性［3］。

釩是雞生長(zhǎng)發(fā)育的必需微量元素，通過表1可以發(fā)現(xiàn)，雞體內(nèi)各組織器官釩的含量相對(duì)要高于其他動(dòng)物［4－5］。且雞蛋黃中釩含量為0．002～0．021 mg／kg，蛋清中含量低于0．002 mg／kg［4］。相對(duì)于其他動(dòng)物而言，雞對(duì)釩的毒性相當(dāng)敏感，超過一定劑量能影響雛雞生長(zhǎng)，影響蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)。飼料原料中，特別是磷酸氫鈣中釩的含量較高，為10～100 mg／kg［6］，這容易造成雞（特別是蛋雞，其飼糧中磷酸鹽的添加水平為1．5%左右）飼糧中釩的水平過高。研究釩對(duì)雞健康的影響，可為雞肉和雞蛋等食品安全特別是重金屬釩的安全劑量和控制提供理論依據(jù)，對(duì)養(yǎng)雞行業(yè)的發(fā)展有重要意義。

表1　雞與其他動(dòng)物各組織器官釩含量比較Table 1　Comparison of vanadium content in some tissues and organs between chickens and other animals［4－5］mg／kg

1　釩對(duì)雞生產(chǎn)性能的影響

雞的生產(chǎn)性能包括采食量、日增重、料重比、成活率、產(chǎn)蛋性能等，是衡量雞生產(chǎn)上的重要經(jīng)濟(jì)效益指標(biāo)。而飼糧中釩的水平對(duì)雞生產(chǎn)性能的影響巨大，主要體現(xiàn)在對(duì)雞的采食量、日增重及蛋品質(zhì)上。

1．1 對(duì)采食量和日增重的雙重作用

有研究表明，適量的釩可使雞的生產(chǎn)性能提高。劉斌等［7］發(fā)現(xiàn)飼糧中釩的水平為20 mg／kg時(shí)，可以顯著提高閩中麻雞的平均日采食量和日增重，并且死亡率降低。Hill［8］也發(fā)現(xiàn)10 mg／kg的釩能顯著緩解飼糧中缺磷所造成的高死亡率，但不會(huì)阻礙雞的生長(zhǎng)。但是飼糧中釩水平過高，也會(huì)阻礙肉雞的生長(zhǎng)。劉斌等［7］報(bào)道40 mg／kg及以上的釩會(huì)顯著降低閩中麻雞的采食量和日增重，且死亡率會(huì)增加12．5%以上。靳衛(wèi)民等［9］也報(bào)道了肉雞飼糧中添加20 mg／kg的釩，日增重比對(duì)照組下降了12．5%，但是料重比差異不顯著，說明降低了平均日采食量。而蛋雞對(duì)釩過量產(chǎn)生的影響也很敏感，飼糧中添加30 mg／kg及以上的釩會(huì)使產(chǎn)蛋率、采食量、體重均顯著下降［10－11］?？梢?，適量的釩有助于提高雞的采食量和日增重，但是一旦過量就會(huì)阻礙雞的生長(zhǎng)，影響生產(chǎn)性能。這可能是由于過量的釩能夠抑制膽堿酯酶的活性，阻礙了乙酰膽堿的代謝，引起膽堿缺乏，從而導(dǎo)致生長(zhǎng)受阻［12］。另外，釩可以通過影響機(jī)體的抗氧化平衡，導(dǎo)致氧化應(yīng)激，從而引起器官和功能的病變，引起機(jī)體的功能紊亂，降低生產(chǎn)性能［13－14］。

1．2 對(duì)蛋品質(zhì)的影響

Sell等［15］發(fā)現(xiàn)6 mg／kg的釩不會(huì)影響蛋產(chǎn)量和蛋重，但是會(huì)降低雞蛋的哈夫單位，影響蛋品質(zhì)。而10 mg／kg及以上的釩則會(huì)顯著降低蛋白高度和孵化率，但是蛋重沒有受到影響［16－18］。棉籽粕可以緩解釩對(duì)蛋品質(zhì)產(chǎn)生的下降，可能是由于棉籽粕可以減少釩在機(jī)體特定組織的含量，但確切的機(jī)制仍不清楚。Odabasi等［19］研究了在飼糧中添加不同水平的釩對(duì)蛋殼色素沉積的影響，結(jié)果表明，2 d后蛋殼色澤變淺。而添加100 mg／kg的維生素C可以克服釩對(duì)蛋殼顏色的負(fù)作用。此外，Ousterhout等［10］報(bào)道40 mg／kg及以上的釩使蛋重及蛋殼的質(zhì)量顯著下降。Hafez等［20］發(fā)現(xiàn)添加100 mg／kg的釩會(huì)使蛋殼厚度顯著增加，表明在此添加水平下釩與鈣有相互作用。而蛋殼比重增加的同時(shí)，總蛋白的含量在減少，從而使蛋重沒有明顯變化［17］，但Benabdeljelil等［18］發(fā)現(xiàn)100 mg／kg的釩不會(huì)對(duì)蛋殼強(qiáng)度及厚度產(chǎn)生顯著作用，造成這一相反結(jié)果可能是釩的化合價(jià)不同引起。以上所述都表明釩對(duì)于雞蛋的內(nèi)在和外在品質(zhì)影響都非常大。

釩易殘留在輸卵管各個(gè)部位，對(duì)雞蛋品質(zhì)的影響很大，特別是蛋清和蛋殼。蛋雞輸卵管膨大部和子宮分別是分泌蛋白和形成蛋殼的部位。釩可能會(huì)影響膨大部皺褶高度或表面上皮細(xì)胞，從而影響濃蛋白的比例，造成哈夫單位的下降；也可能影響子宮假復(fù)層柱狀上皮功能，抑制腺體細(xì)胞內(nèi)的分解合成酶作用，使色素的合成受到影響，蛋殼顏色變淺。但是具體的機(jī)制還需進(jìn)一步研究。釩在卵巢中也有沉積，但是釩對(duì)蛋黃的作用，除了1976年Hafez等［20］報(bào)道蛋黃中膽固醇的含量不會(huì)受到釩影響外，并沒有見到其他的報(bào)道。由于蛋黃中含有豐富的卵磷脂，釩和磷存在相互關(guān)系，那么飼糧中過量的釩對(duì)卵磷脂的代謝有何影響及其機(jī)制，還需進(jìn)一步探索。

2　釩對(duì)雞產(chǎn)生的氧化作用及作用機(jī)理

機(jī)體在有氧代謝過程中產(chǎn)生活性氧（ROS），正常生理情況下機(jī)體內(nèi)ROS的產(chǎn)生和清除系統(tǒng)處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。當(dāng)某些因素（如外來毒物）作用于細(xì)胞，使各種抗氧化酶的活性下降，包括超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH?Px）和過氧化氫酶（CAT）等，這就會(huì)造成ROS的相對(duì)蓄積，引起氧化應(yīng)激。ROS可使細(xì)胞膜的多不飽和脂肪酸發(fā)生脂質(zhì)過氧化，生成脂質(zhì)過氧化物（LPO），機(jī)體組織脂質(zhì)過氧化水平升高，引起多種生物大分子結(jié)構(gòu)（如蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、DNA）和功能的改變，對(duì)機(jī)體造成損傷。釩可以引起自由基的蓄積，可能通過2個(gè)途徑：1）釩鹽可以在線粒體呼吸鏈中抑制復(fù)合物Ⅰ［煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）脫氫酶］和復(fù)合物Ⅱ（琥珀酸脫氫酶）活性，使電子在傳遞轉(zhuǎn)移到復(fù)合物Ⅲ（細(xì)胞色素C還原酶）過程中丟失，從而直接催化羥自由基、過氧化氫自由基和次級(jí)派生的自由基的產(chǎn)生；而羥自由基是導(dǎo)致氧化應(yīng)激反應(yīng)的主要氧自由基之一［21－23］，進(jìn)而引發(fā)ROS的蓄積，導(dǎo)致氧化應(yīng)激；2）釩通過Nrf2?ARE通路，降低核因子E2相關(guān)因子2 （Nrf2）的活性和其核轉(zhuǎn)位，從而降低Ⅱ相解毒酶的產(chǎn)生，造成自由基清除障礙，從而導(dǎo)致氧化應(yīng)激［24］。

在人和鼠上進(jìn)行的體內(nèi)和體外的大量試驗(yàn)證實(shí)了釩可誘導(dǎo)肺臟、肝臟、腎臟、小腸上皮細(xì)胞氧化應(yīng)激和氧化損傷［25－26］。Hosseini等［27］認(rèn)為10 mg／kg及以上的釩就會(huì)對(duì)小鼠肝臟細(xì)胞線粒體呼吸鏈膜蛋白復(fù)合體產(chǎn)生破壞作用，致使細(xì)胞內(nèi)ROS蓄積、ATP的耗竭，從而使肝臟產(chǎn)生氧化損傷，細(xì)胞壞死。S′cibiora等［28］也報(bào)道，添加10 mg／kg的釩會(huì)使小鼠的肝臟和腎臟中丙二醛（MDA）的含量顯著升高，而5 mg／kg及以上的釩就會(huì)使大鼠血清中的SOD、GSH?Px活性有顯著下降［29］。

與釩對(duì)小鼠產(chǎn)生的氧化損傷類似，在雞的飼糧中添加高劑量釩時(shí)，添加初期抗氧化酶的活性會(huì)代償性升高，若長(zhǎng)期攝入高劑量的釩，就會(huì)對(duì)機(jī)體造成氧化損傷。崔勝先等［14］報(bào)道添加16．642 mg／kg的釩可使肉雞血液氧自由基正常代謝發(fā)生紊亂，吞噬細(xì)胞功能下降，損傷其抗氧化功能。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中釩的水平在30 mg／kg及以上時(shí)，通過降低抗氧化物含量及抗氧化酶活性脂質(zhì)過氧化水平升高，導(dǎo)致對(duì)雛雞的肝臟、腎臟、十二指腸、空腸、回腸和盲腸扁桃體產(chǎn)生氧化損傷，引起雛雞肝臟、腎臟細(xì)胞凋亡，腸道功能受損［29－30］。王玨等［31］發(fā)現(xiàn)閩中麻雞在40 mg／kg釩的飼糧下消化腺平均質(zhì)量增大，消化器官指數(shù)升高，肝臟和胰腺出現(xiàn)不同程度的腫脹、變性、壞死等。而釩對(duì)蛋品質(zhì)，特別是對(duì)蛋清的影響可能是釩通過對(duì)蛋白形成主要部位輸卵管膨大部，產(chǎn)生氧化應(yīng)激，從而降低雞蛋蛋清品質(zhì)。

以上數(shù)據(jù)都說明飼糧中過量的釩，會(huì)損傷機(jī)體的抗氧化功能，造成組織病變。同時(shí)，在正常生理情況下，一些信號(hào)通路的表達(dá)可以有效避免氧化應(yīng)激所帶來的不利影響，特別是Nrf2／ARE信號(hào)通路所介導(dǎo)的細(xì)胞防御反應(yīng)。機(jī)體在氧化應(yīng)激下可以通過蛋白激酶C（PKC）和分裂原活化蛋白激酶（MAPKs）等途徑使Nrf2磷酸化，從而使得Nrf2和胞漿蛋白Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關(guān)蛋白－1 （Keap1）解離。Nrf2核轉(zhuǎn)位進(jìn)入細(xì)胞核形成Nrf2?ARE，啟動(dòng)和調(diào)控與氧化應(yīng)激相關(guān)的解毒酶［24］。于是，釩作為功能性酶（各種磷酸激酶）的抑制劑，可能降低PKC、MAPKs等激酶基因的表達(dá)和酶的活性，從而阻礙Nrf2核轉(zhuǎn)位，降低Ⅱ相解毒酶的表達(dá)和分泌，進(jìn)而引發(fā)自由基的蓄積，引起氧化應(yīng)激。對(duì)此信號(hào)通路的進(jìn)一步研究，將有助于解釋釩對(duì)機(jī)體產(chǎn)生氧化損傷的機(jī)制。

3　釩對(duì)雞免疫能力的影響及作用機(jī)理

胸腺和法氏囊是雞的中樞免疫器官，脾臟為外周免疫器官。雞的免疫狀況可以部分根據(jù)胸腺、法氏囊和脾臟的重量來評(píng)定。一般認(rèn)為，在非病理情況下，免疫器官指數(shù)增高表明免疫力增強(qiáng)，免疫器官指數(shù)下降則為免疫力減弱的表現(xiàn)。有報(bào)道指出，飼糧中釩低于30 mg／kg時(shí)，會(huì)促進(jìn)法氏囊的生長(zhǎng)，達(dá)到30 mg／kg時(shí)，會(huì)對(duì)法氏囊的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的抑制作用；達(dá)到45 mg／kg及以上時(shí)，就會(huì)顯著抑制法氏囊的生長(zhǎng)，造成其病變，且血清中免疫球蛋白（Ig）G、IgM、IgA等的含量也會(huì)下降，體液免疫功能受損［32］。原因可能是適量的釩刺激了淋巴細(xì)胞增殖，有助于免疫器官的發(fā)育，增強(qiáng)了機(jī)體的免疫功能，一旦過高就會(huì)對(duì)細(xì)胞DNA產(chǎn)生氧化損傷，影響其合成及有絲分裂，阻礙免疫器官細(xì)胞的增殖。但這一結(jié)果與其他相關(guān)報(bào)道不一致，王玨等［33］發(fā)現(xiàn)飼糧中添加30 mg／kg的釩使雛雞的胸腺、法氏囊和脾臟等免疫器官的質(zhì)量和器官指數(shù)顯著升高，促進(jìn)了組織結(jié)構(gòu)發(fā)育。分析原因，可能是飼養(yǎng)管理?xiàng)l件的差異，引起雞采食量的不同，造成這一相反的結(jié)果。但是30 mg／kg的釩對(duì)雞免疫器官的影響及其機(jī)制還需進(jìn)一步探究。釩對(duì)免疫器官造成的損傷可能是因?yàn)殁C化合物引起機(jī)體氧化應(yīng)激，通過MAPKs信號(hào)傳導(dǎo)通路的激活胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶（ERK）和核因子κB （NF?κB），導(dǎo)致細(xì)胞凋亡，促使其免疫功能下降［34－35］。

其次，釩對(duì)非特異性免疫的影響。Qureshi等［36］發(fā)現(xiàn)飼糧中缺乏磷會(huì)導(dǎo)致雞的巨噬細(xì)胞減少，而添加15 mg／kg的釩則會(huì)使巨噬細(xì)胞數(shù)目增多，活性增強(qiáng)。主要是由于釩增加了白細(xì)胞介素（IL）?6的活性，IL?6能激活巨噬細(xì)胞和增加某些細(xì)胞因子的釋放。而釩和磷在雞免疫系統(tǒng)中的交互作用機(jī)制還不清楚，從巨噬細(xì)胞的溶菌產(chǎn)物對(duì)于抗酪蛋白磷酸酶的條帶，可以推測(cè)釩可能通過介導(dǎo)增高酪蛋白磷酸酶活性，造成巨噬細(xì)胞溶解產(chǎn)物中酪氨酸磷酸水平升高，引起巨噬細(xì)胞活性變化，從而來增強(qiáng)雞的免疫反應(yīng)。

對(duì)于特異性免疫的影響，在正常磷水平飼糧中釩超過30 mg／kg時(shí)雛雞法氏囊結(jié)構(gòu)受損，胸腺激素合成受阻，造成B淋巴細(xì)胞和T淋巴細(xì)胞生成受阻，活性降低，導(dǎo)致轉(zhuǎn)移到其他組織的淋巴細(xì)胞減少，獲得的IgA＋漿細(xì)胞數(shù)目和T輔助細(xì)胞／T抑制細(xì)胞（CD4／CD8）的比例減少［32，37］，IgA＋的減少削弱了體液免疫能力，CD4＋作為細(xì)胞免疫T淋巴細(xì)胞的重要受體，其減少降低了抗體水平并且削弱了巨噬細(xì)胞的功能，所以過量的釩會(huì)造成機(jī)體特異性免疫能力下降。

4　釩對(duì)雞腸道健康的影響及作用機(jī)理

腸道具有消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)的功能，是保護(hù)機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的先天性屏障。適量的釩可以促進(jìn)肉雞消化管和腸腺及小腸絨毛的發(fā)育，從而使小腸等消化吸收器官的完整性增加，功能性增強(qiáng)。過量的釩也會(huì)引起腸道菌群失調(diào)，對(duì)腸道產(chǎn)生氧化損傷，由于腸道長(zhǎng)期處于氧化應(yīng)激的條件下，會(huì)產(chǎn)生過量的自由基，可能會(huì)引起蛋白結(jié)構(gòu)的損傷，破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能，從而損害腸道黏膜屏障。Wang等［38－40］發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼糧中釩的水平高于30 mg／kg時(shí)，腸道中的大腸桿菌的數(shù)量會(huì)顯著增加，而雙歧桿菌和乳酸菌等有益菌的數(shù)量在大部分腸段會(huì)下降。3種菌在腸道的定植也發(fā)生了改變，從而改變?nèi)怆u腸道菌群的數(shù)量和多樣性，破壞了腸道菌群的結(jié)構(gòu)和平衡。同樣，也會(huì)造成回腸黏膜中的T淋巴細(xì)胞的數(shù)量和T細(xì)胞亞群（CD3＋、CD3＋CD4＋、CD3＋CD8＋）的百分比下降，IL?2、IL?6以及γ干擾素（IFN?γ）的含量下降。并且盲腸扁桃體中的IgA＋細(xì)胞數(shù)量和IL?6和IL?10，腫瘤壞死因子α（TNFα）和IFN?γ的含量也在減少，從而阻礙了分泌性IgA（SIgA）的生成，而SIgA可在腸黏膜表面形成一層保護(hù)膜，防止腸黏膜結(jié)構(gòu)和功能受損，這可能最終影響肉雞回腸黏膜和盲腸扁桃體黏膜的免疫功能。而當(dāng)飼糧中釩的達(dá)到45～60 mg／kg時(shí)，肉雞小腸的絨毛高度、隱窩深度、絨毛高度與隱窩深度比值下降，微絨毛明顯稀疏且短，溶酶體數(shù)量增加（可能是由于變性蛋白及受損的細(xì)胞增加）［41］。這都說明飼糧中過量的釩，會(huì)損傷腸道屏障，降低其免疫功能，并且引起腸道菌群失調(diào)，阻礙小腸發(fā)育，影響小腸上皮細(xì)胞的吸收能力，從而引發(fā)各種疾病，降低雞的生產(chǎn)性能。對(duì)于腸道上皮形態(tài)損傷，可能是釩對(duì)機(jī)體造成氧化損傷引起。另一方面，飼糧中過量的釩會(huì)減少肉雞腸道中短鏈脂肪酸（SCFA）的生成，而SCFA能夠促進(jìn)腸道發(fā)育，調(diào)節(jié)腸道內(nèi)微生物菌群結(jié)構(gòu)，也可以改善腸道內(nèi)部環(huán)境，增強(qiáng)肉雞免疫功能［42－43］。所以過量的釩可能通過影響SCFA的生成，從而影響其腸道健康。

腸道微生物屏障是腸道屏障的重要組成部分，一旦被破壞，致病菌就會(huì)就會(huì)定植在腸道中，對(duì)機(jī)體產(chǎn)生危害。鼠傷寒沙門氏菌、小腸結(jié)腸炎耶爾森菌、腸道病原性大腸桿菌等致病菌侵襲腸道微生態(tài)系統(tǒng)的過程都依靠酪氨酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路［44］，釩作為酪氨酸蛋白磷酸化抑制劑，可利用釩等信號(hào)傳導(dǎo)和微絲蛋白抑制劑來揭示這些細(xì)菌對(duì)雞的致病機(jī)制。

5　小 結(jié)

釩作為雞生長(zhǎng)的一種必需微量元素，有助于提高雞的生產(chǎn)性能。但是過量就會(huì)誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生氧化應(yīng)激，損傷免疫器官，造成免疫功能的下降，并且使腸道菌群失調(diào)，小腸上皮細(xì)胞形態(tài)受損，影響腸道健康。最終使機(jī)體產(chǎn)生一系列病變，造成雞的生產(chǎn)性能下降，甚至死亡。

由于釩具有類胰島素和促進(jìn)免疫等作用，目前在人及鼠上的研究較多，但在雞上的研究相對(duì)較少。釩在蛋雞方面的研究報(bào)道也大部分集中在生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)方面，對(duì)其機(jī)制的研究鮮有報(bào)道，尚需對(duì)其進(jìn)一步探究。目前，有關(guān)動(dòng)物釩中毒的機(jī)理、毒理、安全范圍等問題尚未完全揭示，且《飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)》（GB 13078—2001）中并沒有關(guān)于飼料原料磷酸鹽中釩的限制標(biāo)準(zhǔn)，因而需加快對(duì)其全面、深入地研究，盡快應(yīng)用于畜牧業(yè)和飼料工業(yè)。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 王夔．生命科學(xué)中的微量元素［M］．2版．北京：中國計(jì)量出版社，1996：145－171．

［2］ VERMA S，CAM M C，MCNEILL J H．Nutritional factors that can favorably influence the glucose／insulin system：vanadium［J］．Journal of the American Col?lege of Nutrition，1998，17（1）：11－18．

［3］ VENKATARAMAN B V，SUDHA S．Vanadium tox?icity［J］．Asian Journal of Experimental Sciences，2005，19（2）：127－134．

［4］ 唐麗，位蘭，張勇，等．微量元素釩的生物學(xué)功能及研究［J］．飼料研究，2011（9）：35－37．

［5］ 崔勝先，陳越，金久善．微量元素釩在動(dòng)物體內(nèi)的生物學(xué)作用［J］．飼料與畜牧，2000（6）：13－17．

［6］ 黃李蓉．飼料級(jí)磷酸氫鈣、磷酸二氫鉀和磷酸氫二鉀質(zhì)量特性研究［D］．碩士學(xué)位論文．雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013：4－6．

［7］ 劉斌，胡倩倩，張海彬．釩對(duì)閩中麻雞增重的影響［J］．黑龍江畜牧獸醫(yī)，2009（6）：56－57．

［8］ HILL C H．Interaction of vanadium and phosphorus in chicks［J］．Biological Trace Element Research，1994，46（3）：269－278．

［9］ 靳衛(wèi)民，包承玉，邵春榮．鉻釩兩元素對(duì)肉雞增重的影響［J］．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996（5）：59－61．

［10］ OUSTERHOUT L E，BERG L R．Effects of diet com?position on vanadium toxicity in laying hens［J］．Poul?try Science，1981，60（6）：1152－1159．

［11］ KUBENA L F，PHILIPS T D．Toxicity of Vanadium in Female Leghorn Chickens［J］．Poultry Science，1983，62（1）：47－50．

［12］ 林杰，劉沛澤，袁中文．釩對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物及作業(yè)工人代謝的影響［J］．國外醫(yī)學(xué)：衛(wèi)生學(xué)分冊(cè)，1991（5）：260－263．

［13］ 孫素玲，王三鑫，從前祿．釩對(duì)大鼠血清抗氧化酶活力的影響［J］．毒理學(xué)雜志，2008，22（2）：127－128．

［14］ 崔勝先，陳越，金久善．釩對(duì)肉用雞血液抗氧化功能的影響［J］．中國獸醫(yī)科技，2002，32（2）：31－34．

［15］ SELL J L，DAVIS C Y，SCHEIDELER S E．Influence of cottonseed meal on vanadium toxicity and 48vanadium distribution in body tissues of laying hens ［J］．Poultry Science，1986，65（1）：138－146．

［16］ SELL J L，ARTHUR J A，WILLIAMS I L．Adverse effect of dietary vanadium，contributed by dicalcium phosphate，on albumen quality［J］．Poultry Science，1982，61（10）：2112－2116．

［17］ EYAL A，MORAN E T．Egg changes associated with reduced interior quality because of dietary vanadium toxicity in the hen［J］．Poultry Science，1984，63（7）：1378－1385．

［18］ BENABDELJELIL K，JENSEN L S．Effectiveness of ascorbic acid and chromium in counteracting the nega?tive effects of dietary vanadium on interior egg quality ［J］．Poultry Science，1990，69（5）：781－786．

［19］ ODABASI A Z，MILES R D，BALABAN M O，et al．Vitamin C overcomes the detrimental effect of vanadi?um on brown eggshell pigmentation［J］．The Journal of Applied Poultry Research，2006，15（3）：425－432．

［20］ HAFEZ Y S M，KRATZER F H．The effect of phar?macological levels of dietary vanadium on the egg production，shell thickness and egg yolk cholesterol in laying hens and coturnix［J］．Poultry Science，1976，55 （3）：923－926．

［21］ SHI Z，LIU H X，YANG X D．Vanadium stimulates mitochondrial ROS production in different ways［J］．Journal of Chinese Pharmaceutical Sciences，2011，20 （5）：498－504．

［22］ CORTIZO A M，BRUZZONE L，MOLINUEVO S，et al．A possible role of oxidative stress in the vanadium?induced cytotoxicity in the MC3T3E1 osteoblast and Umr106 osteosarcoma cell lines［J］．Toxicology，2000，147（2）：89－99．

［23］ FANG Y Z，YANG S，WU G Y．Free Radicals，an?tioxidants，and nutrition［J］．Nutrition，2002，18（10）：872－879．

［24］ SIMMONS S O，F(xiàn)AN C Y，RAMABHADRAN R．Cellular stress response pathway system as a sentinel ensemble in toxicological screening［J］．Toxicological Sciences，2009，111（2）：202－225．

［25］ IMURA H，SHIMADA A，NAOTA M，et al．Vanadi?um toxicity in mice：possible impairment of lipid me?tabolism and mucosal epithelial cell necrosis in the small intestine［J］．Toxicologic Pathology，2013，41 （6）：842－856．

［26］ CANO?GUTIéRREZ G，ACEVEDO?NAVA S，SANTAMARǐA A，et al．Hepatic megalocytosis due to vanadium inhalation：participation of oxidative stress ［J］．Toxicology and Industrial Health，2012，28（4）：352－360．

［27］ HOSSEINI M J，SHAKI F，GHAZI?KHANSARI M，et al．Toxicity of vanadium on isolated rat liver mito?chondria：a new mechanistic approach［J］．Metallo?mics，2013，5（2）：152－166．

［28］ S′CIBIORA A，ZAPOROWSKA H，OSTROWSKI J，et al．Combined effect of vanadium（Ⅴ）and chromi?um（Ⅲ）on lipid peroxidation in liver and kidney of rats［J］．Chemico?Biological Interactions，2006，159 （3）：213－222．

［29］ LIU J，CUI H M，LIU X D，et al．Dietary high vanadi?um causes oxidative damage?induced renal and hepatic toxicity in broilers［J］．Biological Trace Element Re?search，2012，145（2）：189－200．

［30］ DENG Y X，CUI H M，PENG X，et al．Dietary vanadi?um induces oxidative stress in the intestine of broilers ［J］．Biological Trace Element Research，2012，145（1）：52－58．

［31］ 王玨，顧有方，何志軍，等．釩對(duì)雞消化腺組織結(jié)構(gòu)的影響［J］．畜牧與獸醫(yī)，2009，41（2）：1－5．

［32］ CUI W，CUI H M，PENG X，et al．Changes of relative weight and cell cycle，and lesions of bursa of Fabricius induced by dietary excess vanadium in broilers［J］．Bi?ological Trace Element Research，2011，143（1）：251－260．

［33］ 王玨，金光明，顧有方，等．釩對(duì)肉雞免疫器官發(fā)育的影響［J］．中國獸醫(yī)科學(xué)，2006，36（7）：578－582．

［34］ FERRER E G，SALINAS M V，CORREA M J，et al．Synthesis，characterization，antitumoral and osteogenic activities of quercetin vanadyl（Ⅳ）complexes［J］．JBIC Journal of Biological Inorganic Chemistry，2006，11（6）：791－801．

［35］ SRIVASTAVA S，KUMAR N，ROY P．Role of ERK／NFκB in vanadium（Ⅳ）oxide mediated osteoblast differentiation in C3H10t1／2 cells［J］．Biochimie，2014，101：132－144．

［36］ QURESHI M A，HILL C H，HEGGEN C L．Vanadium stimulates immunological responses of chicks［J］．Vet?erinary Immunology and Immunopathology，1999，68 （1）：61－71．

［37］ 楊樹寶，張英楠，高晶晶，等．雞盲腸扁桃體中B淋巴細(xì)胞的發(fā)育［J］．中國獸醫(yī)科學(xué)，2009，39（11）：999－1002．

［38］ WANG K P，CUI H M，DENG Y X，et al．Effect of dietary vanadium on intestinal microbiota in broiler［J］．Biological Trace Element Research，2012，149 （2）：212－218．

［39］ DENG Y X，CUI H M，PENG X，et al．Changes of IgA＋cells and cytokines in the cecal tonsil of broilers fed on diets supplemented with vanadium［J］．Biologi?cal Trace Element Research，2012，147（1／2／3）：149－155．

［40］ WANG K P，CUI H M，DENG Y X，et al．Effect of dietary vanadium on the ileac T cells and contents of cytokines in broilers［J］．Biological Trace Element Re?search，2012，147（1／2／3）：113－119．

［41］ WANG K P，CUI H M，PENG X，et al．Effect of dieta?ry vanadium on small intestinal morphology in broilers ［J］．Health，2012，4（9）：667－674．

［42］ ROCA?CANUDAS M，ANGUITA M，NOFRARíAS M，et al．Effects of different types of dietary non?di?gestible carbohydrates on the physico?chemical proper?ties and microbiota of proximal colon digesta of grow?ing pigs［J］．Livestock Science，2007，109（1／2／3）：85－88．

［43］ TARAS D，VAHJEN W，SIMON O．Probiotics in pigs?modulation of their intestinal distribution and of their impact on health and performance［J］．Livestock Science，2007，108（1／2／3）：229－231．

［44］ 師潤(rùn)，楊霞，陳陸，等．細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和骨架在人源福氏志賀菌侵襲雞腸上皮原代細(xì)胞中的作用［J］．畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2013，44（2）：276－282．

Effects of Vanadium on Health of Chickens and Its Mechanism

HUANG Xuanyang WANG Jianping

?

DING Xuemei ZHANG Keying ZENG Qiufeng BAI Shiping LUO Yuheng

（責(zé)任編輯 陳 燕）

（Key Laboratory for Animal Disease?Resistance Nutrition of China Ministry of Education，Institute of Animal Nutrition，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China）

?Corresponding author，associate professor，E?mail：wangjianping1983＠hotmail．com

Abstract：Vanadium is an essential trace element for animals，and participates in the regulation of various physiological process in the body．Animals ingest vanadium from air and feed resources，while the moderate level of vanadium is in favor of the growth of animals，but excessive dosage could have toxic effects on the health of animals．The toxicity of vanadium mainly induces oxidative damage，immunity dysfunction and intes?tinal impairment，thus led to some negative effect on production performance．Compared to the mammals，va?nadium content is higher in the body of chicken and it is more vulnerable to the toxicity of vanadium．This re?view focused on the effects of vanadium mainly on animal health such as oxidation，immunity and intestinal health，meanwhile briefly analysed the potential mechanism of these exerted influences，with the aiming at pro?viding a theoretical basis for using vanadium more safely and effectively in animal industry．［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27（8）：2335?2441］

Key words：vanadium；chickens；oxidation；immunity；intestinal health

通信作者：?王建萍，副研究員，碩士生導(dǎo)師，E?mail：wangjianping1983＠hotmail．com

作者簡(jiǎn)介：黃選洋（1991—），男，四川廣漢人，碩士研究生，研究方向?yàn)榍莸臓I養(yǎng)。E?mail：hxy1819＠sina．com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（青年項(xiàng)目31402031）；四川省教育廳（青年基金13ZB0290）；科技部科技支撐計(jì)劃（2014BAD13B04）；四川省科技廳（2014NZ0043，2014NZ0002，2013NZ0054）

收稿日期：2015－03－18

doi：10．3969／j．issn．1006?267x．2015．08．004

文章編號(hào)：1006?267X（2015）08?2335?07

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

中圖分類號(hào)：S816．72；S831