封山育林對(duì)不同發(fā)育階段杉木林植物多樣性的影響

張 駿，葛 瀅，吳初平，沈愛(ài)華，江 波，袁位高，朱錦茹，戚連忠，常 杰

（1. 浙江林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江大學(xué)，浙江 杭州 310058）

封山育林對(duì)不同發(fā)育階段杉木林植物多樣性的影響

張 駿1，葛 瀅2，吳初平1，沈愛(ài)華1，江 波1，袁位高1，朱錦茹1，戚連忠1，常 杰2

（1. 浙江林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江大學(xué)，浙江 杭州 310058）

將浙江省杉木公益林劃分為3個(gè)發(fā)育階段：≤10 a為幼齡林；11 ～ 20 a為中齡林；> 20 a為成熟林。對(duì)杉木（Cunninghamia lanceolata）優(yōu)勢(shì)林和含杉木混交林的三個(gè)發(fā)育階段的喬木層、下木層和草本層的植物多樣性進(jìn)行比較研究。結(jié)果表明：杉木優(yōu)勢(shì)林的喬木層植物多樣性指數(shù)都隨時(shí)間緩慢上升（< 15%），成熟林喬木層的異質(zhì)性和均勻性高于草本層，幼齡林下木層多樣性不高，物種數(shù)和異質(zhì)性也都隨時(shí)間緩慢上升（< 5%），下木層均勻性在中齡以后穩(wěn)定，杉木優(yōu)勢(shì)林隨著林齡的增加，郁閉度相應(yīng)增加使得草本層的Gleason指數(shù)從2.62下降到1.68；含杉木混交林封山育林后幼齡林下木層植物多樣性最高，中齡林的物種數(shù)、異質(zhì)性最低，均勻度隨時(shí)間逐漸降低，各層植物多樣性指數(shù)在各個(gè)發(fā)育階段都表現(xiàn)為下木層 > 喬木層 > 草本層，僅有草本層Gleason指數(shù)中幼齡林階段較高例外；在各個(gè)發(fā)育階段杉木優(yōu)勢(shì)林的喬木層和下木層的植物多樣性都不如含杉木混交林，優(yōu)勢(shì)林草本層的物種豐富度、異質(zhì)性和均勻性指數(shù)幼齡林階段都高于含杉木混交林，中齡林階段接近，在成熟林階段都比含杉木混交林低；總體而言，杉木優(yōu)勢(shì)林的植物多樣性不如相同發(fā)育階段的含杉木混交林。

生態(tài)公益林；杉木；植物多樣性；優(yōu)勢(shì)林；浙江省

在當(dāng)今生態(tài)環(huán)境日益惡化，人民群眾對(duì)生態(tài)產(chǎn)品要求日益提高的大背景下，生態(tài)公益林的建設(shè)已成為改善生態(tài)環(huán)境的重要組成部分[1～2]。生態(tài)公益林的效益包括生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。生物多樣性是恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一，也是體現(xiàn)公益林生態(tài)效益的重要方面[3～4]。物種多樣性是揭示植被組織水平的生態(tài)基礎(chǔ)，反映生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)等表現(xiàn)出的異質(zhì)性[5]，因此植物群落的多樣性作為顯示植物群落組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，一直受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注[6～8]。對(duì)杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林不同發(fā)育階段發(fā)展過(guò)程中植物多樣性變化的研究，可探明杉木林植物多樣性現(xiàn)狀，為開(kāi)展生物多樣性保護(hù)和指導(dǎo)杉木林的人工管理提供理論依據(jù)[4]。

浙江省是我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)省份之一，高速的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增長(zhǎng)帶來(lái)了土地利用與土地覆蓋的劇烈變化，也對(duì)生態(tài)環(huán)境造成顯著影響[9]。建國(guó)初期由于社會(huì)改革和經(jīng)濟(jì)建設(shè)的發(fā)展，對(duì)木材需求量大，20世紀(jì)50年代起杉木造林面積迅速增加[10]。但是隨著社會(huì)發(fā)展，杉木的經(jīng)濟(jì)價(jià)值已經(jīng)越來(lái)越小，有些地區(qū)的杉木林已經(jīng)超過(guò)更新年齡卻無(wú)人砍伐；部分地區(qū)為了提高杉木林生產(chǎn)力而加強(qiáng)人為管理，從而對(duì)植物多樣性產(chǎn)生影響。從2001年起，隨著公益林建設(shè)工程推進(jìn)，分布在水源涵養(yǎng)林區(qū)、生態(tài)保護(hù)植被恢復(fù)和森林生態(tài)治理區(qū)等的杉木林作為公益林進(jìn)行封育，面積達(dá)10.53萬(wàn)hm2，占全省公益林面積的12.8%[11]。這些杉木林封山育林已近15年，不能再按經(jīng)濟(jì)利用方式進(jìn)行砍伐，但其較低的生物多樣性特征必將嚴(yán)重限制公益林的生態(tài)效益。

為了定量分析封山育林后杉木林的生態(tài)效益，本研究以不同發(fā)育階段的杉木林為研究對(duì)象，調(diào)查和計(jì)算不同林型的植被多樣性指數(shù)，進(jìn)而預(yù)測(cè)杉木林封育后林下植被多樣性恢復(fù)潛力，并探討定向改造的方法，從而為提高杉木公益林生態(tài)效益提供理論依據(jù)和實(shí)踐手段。

1 研究區(qū)自然概況

浙江省位于長(zhǎng)江中下游沿海地區(qū)，省內(nèi)山脈多是西南—東北走向，高山基本集中于西南部，平均海拔為800 m。浙江省屬于典型的亞熱帶氣候，水熱基本同期[12]；年均氣溫15.3 ～ 18.5℃，最低月均溫2.7 ～ 7.9℃，最高月均溫27.0 ～ 29.5℃，≥10℃年積溫4 800 ～ 5 800℃，全年無(wú)霜期225 ～ 280 d；年降水量1 000 ～ 2 000 mm，以春雨、梅雨、臺(tái)風(fēng)雨為主，7-8月有伏旱[1]。土壤類(lèi)型多以紅壤、紅黃壤和黃壤為主，還有少量的石灰土、紫色土等，適合于森林群落的生長(zhǎng)，故境內(nèi)森林群落類(lèi)型豐富，植物種類(lèi)繁多。浙江全省范圍均屬于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域—東部（濕潤(rùn)）常綠闊葉林亞區(qū)—中亞熱帶常綠闊葉林地帶，故地帶性植被為常綠闊葉林、常綠闊葉和落葉混交林；除此之外還有落葉闊葉林、針葉林、竹林等多種植被類(lèi)型[11]；同時(shí)浙江省還位于杉木栽培區(qū)域中帶，杉木栽培歷史悠久[10]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在代表浙江省各種環(huán)境條件的23個(gè)縣里，選取杉木林樣地67個(gè)，其中測(cè)定林齡的樣地45個(gè)。樣地分布在浙西北、浙中、浙南和浙東南沿海，海拔50 ～ 650 m，坡度10 ～ 40°，平均胸徑4.3 ～ 14.0 cm，林齡6 ～ 30 a[1]。群落類(lèi)型除杉木優(yōu)勢(shì)林（簡(jiǎn)稱(chēng)優(yōu)勢(shì)林）外還包括杉木—苦櫧混交林、杉木—木荷混交林、杉木—苦楝混交林和杉木—擬赤楊混交林等含杉木混交林（簡(jiǎn)稱(chēng)混交林）[13]。

對(duì)選定的杉木林樣地采用方精云等[14]在中國(guó)山地植物物種多樣性中的方法[1]進(jìn)行群落植被結(jié)構(gòu)、數(shù)量特征以及海拔高度和坡度等指標(biāo)的調(diào)查。其中喬木層樣地面積為600 m2，即20 m×30 m，調(diào)查喬木樹(shù)種的每株胸徑、樹(shù)高、冠幅等；下木層樣帶面積36 m2，即在喬木層20 m×30 m的樣地對(duì)角線的1 m寬樣帶中，調(diào)查每一樹(shù)種的株數(shù)、樹(shù)高并統(tǒng)計(jì)各樹(shù)種的數(shù)量與平均高度；草本層在樣地對(duì)角線端部設(shè)2個(gè)2 m×2 m的小樣方，調(diào)查小樣方內(nèi)各草本植物種數(shù)量和蓋度。

2.2 多樣性測(cè)定方法

物種多樣性是一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，有3個(gè)參數(shù)與之密切相關(guān)，即物種豐富度、物種間差異度和物種均勻度[15]。物種多樣性的測(cè)度方法國(guó)內(nèi)外研究很多[16 ～ 18]，本文采用如下：

物種豐富度R：R = S

Gleason指數(shù)Gl：Gl= S/lnA。Gini指數(shù)D：D = 1-∑Pi2

Shannon-Wiener指數(shù)H’：H’ =-∑PilnPi（∑Pi= 1）。

式中，A為樣方面積，Pi為物種i的相對(duì)重要值[19]，喬木層物種相對(duì)重要值為喬木的相對(duì)密度、相對(duì)胸高斷面積之和和相對(duì)頻度的平均值，灌木和草本層物種的相對(duì)重要值為各自的相對(duì)密度、相對(duì)蓋度和相對(duì)頻度的平均值[20]，數(shù)據(jù)的其他統(tǒng)計(jì)分析采用Excel進(jìn)行。

2.3 數(shù)據(jù)處理

杉木林發(fā)育階段的劃分方式各有差異，秦建華等[21]以1 ～ 10 a為幼齡林，11 ～ 20 a為中齡林，21 ～ 25 a為近熟林，> 25 a為成熟林分4個(gè)發(fā)育階段；陳楚瑩等[22]從杉木林的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)出發(fā)劃分為4個(gè)階段：幼樹(shù)階段、速生階段、干材階段和成熟階段。參照浙江林業(yè)自然資源的林齡劃分標(biāo)準(zhǔn)[11]和對(duì)生態(tài)公益林的要求，本研究將浙江省杉木公益林劃分為3個(gè)發(fā)育階段：≤10 a為幼齡林；11 ～ 20 a為中齡林；> 20 a為成熟林[1]。

本文從杉木占喬木層的相對(duì)密度以及相對(duì)重要值考慮[23]，將杉木相對(duì)密度70%以上或相對(duì)重要值0.60以上的樣地劃為優(yōu)勢(shì)林，其他則為混交林[1]。共67個(gè)杉木樣地劃分為優(yōu)勢(shì)林地28個(gè)，混交林地39個(gè)。

3 結(jié)果與分析

3.1 喬木層植物多樣性

優(yōu)勢(shì)林喬木層中杉木的相對(duì)密度在幼齡林和中齡林階段都很高，占75%以上，成熟林階段降低到了35.73%；從幼齡林到中齡林階段物種數(shù)和多樣性指數(shù)均緩慢上升（幅度小于15%），成熟林階段植物多樣性指數(shù)有較大幅度上升（幅度大于77 %）?；旖涣謫棠緦拥奈锓N數(shù)和Gleason指數(shù)增長(zhǎng)迅速，三個(gè)發(fā)育階段間幾乎成倍遞增；Shannon-Wiener指數(shù)也逐漸上升但變化幅度較小不到30 %；Gini指數(shù)在0.73水平保持穩(wěn)定。

相同發(fā)育階段的杉木優(yōu)勢(shì)林喬木層的各個(gè)多樣性指數(shù)在20年前只有混交林的四分之一左右；成熟林階段兩者喬木層的物種數(shù)差距增大，其他多樣性指數(shù)的差距減小。各個(gè)階段優(yōu)勢(shì)林喬木層的物種豐富度、異質(zhì)性和均勻度都低于混交林喬木層（表1）。

表1 不同發(fā)育階段杉木優(yōu)勢(shì)林和含杉木混交林喬木層植物多樣性比較Table 1 Plant diversity at tree layer of pure C. lanceolata forest and mixed fores in different development stage

3.2 下木層植物多樣性

優(yōu)勢(shì)林下木層的S、Gl和D都在幼齡林階段最小，隨林齡增加呈上升趨勢(shì)，上升幅度逐漸減??；H’在成熟林階段保持穩(wěn)定略有下降?；旖涣值母鱾€(gè)指數(shù)隨年齡的變化與優(yōu)勢(shì)林相反，均在幼齡林階段出現(xiàn)最大值，中齡林和成熟林階段變化較小（表2）。

相同發(fā)育階段的下木層各個(gè)多樣性指數(shù)，都是優(yōu)勢(shì)林低于含杉木混交林，但兩者下木層的差距不如喬木層大，不到 1.5倍。優(yōu)勢(shì)林下木層多樣性指數(shù)隨著年齡增長(zhǎng)的變化規(guī)律與混交林相反，所以到成熟林階段，優(yōu)勢(shì)林下木層多樣性指數(shù)與混交林的下木層多樣性指數(shù)之間的差距在減小。

表2 各發(fā)育階段杉木優(yōu)勢(shì)林和含杉木混交林下木層植物多樣性比較Table 2 Plant diversity at shrub layer of pure C. lanceolata forest and mixed forest in different development stage

3.3草本層植物多樣性

優(yōu)勢(shì)林草本層的物種豐富度、異質(zhì)性和均勻性都在中齡林最大。混交林中齡林草本層的物種豐富度、異質(zhì)性和均勻性比幼齡林增長(zhǎng)近一倍（> 74%），成熟林與中齡林接近，略微下降。

草本層Gleason指數(shù)在10 a以前一直優(yōu)勢(shì)林高于混交林，到成熟林階段優(yōu)勢(shì)林草本層的S只有混交林的58.1%。D和H’在幼齡林階段優(yōu)勢(shì)林高于混交林，到中齡林階段兩者差距縮小，成熟林階段后者超過(guò)前者（表3）。

表3 各發(fā)育階段杉木優(yōu)勢(shì)林和含杉木混交林草本層植物多樣性比較Table 3 Plant diversity at herb layer of pure C. lanceolata forest and mixed forest in different development stage

3.4群落各層次之間比較

優(yōu)勢(shì)林和混交林的喬木層各個(gè)多樣性指數(shù)平均值都低于下木層（表4），經(jīng)顯著性分析，兩種林型的喬木層與下木層植物多樣性差異極顯著（P < 0.01），表明兩者差異較大，即喬木層與下木層的喬木幼樹(shù)、幼苗物種雷同程度極小。

表4 杉木優(yōu)勢(shì)林和含杉木混交林型各層次間植物多樣性的顯著性檢驗(yàn)（t-檢驗(yàn)）Table 4 T-test of biodiversity in each layer of C. lanceolata dominanteded forest and mixed forest containing C. lanceolata

4 討論

浙江省杉木公益林中的優(yōu)勢(shì)林封山育林后，喬木層植物多樣性指數(shù)都隨時(shí)間緩慢上升（< 15%），下木層幼齡林階段多樣性不高，物種數(shù)和異質(zhì)性也都隨時(shí)間緩慢上升（< 5%），林齡>20 a喬木層的異質(zhì)性和均勻性高于草本層，下木層均勻性在中齡以后穩(wěn)定。優(yōu)勢(shì)林隨著林齡的增加，郁閉度相應(yīng)增加使得草本層的Gleason指數(shù)從2.62下降到1.68，但光照仍然相對(duì)充足，草本植物豐富，所以草本層植物多樣性一直高于喬木層[24]。優(yōu)勢(shì)林在>20 a后，杉木相對(duì)密度降低到了35.73，郁閉度的減少使得草本層的Gleason指數(shù)達(dá)到2.97（表3），但其他如木荷、柳杉、楊梅、油茶、山櫻桃等常綠樹(shù)種迅速進(jìn)入喬木層使得郁閉度加大，這可能受到人為干擾(如間伐)影響所致[25～26]；到了成熟林階段，下木層旺盛的生長(zhǎng)發(fā)育一定程度上抑制了草本層，故草本層的異質(zhì)性和均勻性不如相同發(fā)育階段的喬木層和下木層[27]。

杉木公益林中的混交林封山育林后，下木層幼齡林階段植物多樣性最高，中齡林階段的物種數(shù)、異質(zhì)性最低，均勻度隨時(shí)間逐漸降低；各層植物多樣性指數(shù)在各個(gè)發(fā)育階段都表現(xiàn)為下木層>喬木層>草本層，僅有草本層Gleason指數(shù)中幼齡林階段高于喬木層例外，這是因?yàn)榛旖挥?、中齡林的上層郁閉度小，下層有一定比例的灌木和草本生長(zhǎng)[10]，故混交林的下木層物種比喬木層豐富。林齡 > 20 a的混交林，由于許多闊葉樹(shù)種進(jìn)入喬木層使得郁閉度增大和林下光照減少，引起草本植物稀疏，不僅各物種個(gè)體數(shù)分配不均勻，而且物種在群落中的空間分布也很不均勻，因此草本層的各個(gè)多樣性指數(shù)都不如喬木層。

封山育林后的優(yōu)勢(shì)林不論喬木層還是下木層的植物多樣性，在各個(gè)發(fā)育階段都不如混交林；而草本層優(yōu)勢(shì)林的物種豐富度、異質(zhì)性和均勻性指數(shù)幼齡林階段都高于混交林，中齡林階段接近，在成熟林階段都比混交林低。因此總體而言，優(yōu)勢(shì)林的植物多樣性不如相同發(fā)育階段的混交林。

根據(jù)多數(shù)學(xué)者觀點(diǎn)，盡管物種多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性并非永遠(yuǎn)表現(xiàn)為正相關(guān)，但較高的物種多樣性一般都能提高系統(tǒng)穩(wěn)定性[28～30]。田大倫等[4]認(rèn)為杉木林群落的植物多樣性與穩(wěn)定性相關(guān)，物種的多樣性和復(fù)雜性增加了群落的穩(wěn)定性，為此僅從生態(tài)效益的角度來(lái)說(shuō)，非常有必要對(duì)杉木優(yōu)勢(shì)林進(jìn)行以含杉木混交林為目標(biāo)的定向改造。盛煒彤等[26]認(rèn)為適度間伐對(duì)生態(tài)系統(tǒng)干擾較小，擇伐后補(bǔ)種苦櫧、青岡、木荷、檵木、柃木和冬青等其他常綠樹(shù)種容易迅速恢復(fù)亞熱帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的功能[1]；這和王祖華等[31]、蔡道雄等[32]的研究一致，認(rèn)為間伐顯著提高了林下植被的物種豐富度，有利于林下植被的恢復(fù)和優(yōu)勢(shì)群落的建立。因此對(duì)杉木公益林的管理，建議結(jié)合林下?lián)嵊脑?，通過(guò)間伐補(bǔ)種加快形成多種植物組成、多種層次的頂極群落或穩(wěn)定性較強(qiáng)的混交次生林，從而實(shí)現(xiàn)杉木純林的近自然改造。

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Influences of Conservation for Regeneration on Plant Diversity of Ecological Cunninghamia lanceolata Forest at Different Development Stage in Zhejiang

ZHANG Jun1，GE Ying2，WU Chu-ping1，SHEN Ai-hua1，JIANG Bo1，YUAN Wei-gao1，ZHU Jin-ru1，QI Lian-zhong1，CHANG Jie2*
（1. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 2. Zhejiang University, Hangzhou 310058, China）

Ecological Cunninghamia lanceolata forest was divided into three development stages(≤10-year as young, 11-20-year as half-mature and > 20-year as mature) and two forest types(pure C. lanceolata forest and mixed forest with C. lanceolata) in Zhejiang province. 67 sample plots in 23 counties were established for monitoring plant diversities at tree, shrub and herb layer in different forest types. The results showed that at tree layer of pure C. lanceolata forest, plant diversity index increased slowly (<15%), and heterogeneity and homogeneity was higher than that at herb layer in mature forest, while at shrub layer, plant diversity index of pure C. lanceolata forest was not high at young stage, species numbers and heterogeneity increased slowly (<5%). Gleason index at herb layer decreased from 2.62 to 1.68 because of the increase of closure. Mixed young forest had the highest plant diversity index at shrub layer, half-mature one had the lowest species numbers and heterogeneity. Plant diversity index at different layer in different development stages was ordered by shrub layer>tree layer> herb layer, Gleason index of herb layer was an exception. Plant diversity at tree and shrub layer of pure C. lanceolata forest with different development stage was lower than mixed forest. Species richness, heterogeneity andevenness index of herb layer in pure young C. lanceolata forest was higher than that in mixed forest, and got close in half-mature one, but lower in mature than that in mixed forest. The study found that plant diversity of pure C. lanceolata forest was lower than that of mixed forest in the same developmental stage.

ecological forest; Cunninghamia lanceolata; plant diversity; Zhejiang

S718

A

1001-3776（2015）05-0011-05

2015-05-09；

2015-08-10

浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（LQ13C0301）；森林生態(tài)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)（2011R50027）；浙江省省級(jí)定位站管理維護(hù)及技術(shù)支撐項(xiàng)目

張駿（1981-），男，浙江龍游人，博士，副研究員，從事森林生態(tài)研究；*通訊作者。