新型工業(yè)油料作物亞麻薺油脂代謝工程

苑麗霞毛雪楊致榮薛金愛李潤(rùn)植

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)分子農(nóng)業(yè)與生物能源研究所，太谷 030801；2.晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，晉中 030600）

新型工業(yè)油料作物亞麻薺油脂代謝工程

苑麗霞1，2毛雪1楊致榮1薛金愛1李潤(rùn)植1

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)分子農(nóng)業(yè)與生物能源研究所，太谷 030801；2.晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，晉中 030600）

亞麻薺（Camelina sativa L. Crantz）是一種新型的“低投入、環(huán)保型”工業(yè)油料作物。種子含油量達(dá)43%，其中α-亞麻酸＞35%。種子油不僅可做食用油和動(dòng)物飼料，亦可用于加工保健功能食品，以及生物燃油和高值油脂產(chǎn)品。重點(diǎn)分析亞麻薺主要農(nóng)藝性狀和優(yōu)異油脂性狀，論述應(yīng)用基因工程技術(shù)對(duì)亞麻薺油脂品質(zhì)的遺傳改良研究，包括長(zhǎng)鏈多聚不飽和脂肪酸，ω-7脂肪酸，中、短鏈脂肪酸和蠟酯生物合成，以及單一脂肪酸富集途徑的代謝組裝。分析和討論了亞麻薺功能基因組學(xué)研究動(dòng)向以及亞麻薺產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景。

亞麻薺；油脂；脂肪酸；生物燃油；代謝工程

隨著石化能源的過渡消耗和生態(tài)環(huán)境的污染，尋找新的具有優(yōu)良特性和開發(fā)潛力的綠色生物能源已成為當(dāng)今全球可持續(xù)發(fā)展的迫切任務(wù)。近年來，亞麻薺油以獨(dú)特的脂肪酸組成，在食品和健康領(lǐng)域、動(dòng)物飼養(yǎng)、高值油脂化工品和生物能源等領(lǐng)域的應(yīng)用持續(xù)增多，重新引起全球業(yè)界的廣泛關(guān)注［1-7］。與油菜一樣，亞麻薺（Camelina sativa L. Crantz）也是一種十字花科的油料作物，并且其生育期短（80-100 d），高抗逆境和病蟲草害。亞麻薺栽培歷史可追溯到青銅時(shí)代（大約公元前1500年-公元前400年），一直到第二次世界大戰(zhàn)，以及20世紀(jì)50年代，亞麻薺在歐洲仍是一些國(guó)家和俄羅斯等地的重要油料作物［8-10］?，F(xiàn)今，作為一種重新發(fā)掘出來的“低投入、環(huán)保型”的替代性工業(yè)油料作物，亞麻薺已在美洲、歐洲和大洋洲開始大面積種植［11］，種子油也已應(yīng)用于煉制航空燃油、生物柴油和其他油脂工業(yè)［12，13］。我國(guó)北方一些地區(qū)也不同規(guī)模地試種亞麻薺，一些單位也已開展亞麻薺油脂產(chǎn)品的研發(fā)［14］。本文結(jié)合作者課題組近年來對(duì)亞麻薺油脂代謝調(diào)控的研究，重點(diǎn)論述國(guó)內(nèi)外亞麻薺種子油脂研究進(jìn)展，尤其是種子油脂品質(zhì)改良和油脂代謝工程，分析和討論了亞麻薺功能基因組學(xué)研究動(dòng)向及亞麻薺產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景。

1 亞麻薺種子脂肪酸組成及特點(diǎn)

亞麻薺種子油的脂肪酸成分主要包括棕櫚酸（16∶0）、硬脂酸（18∶0）、油酸（18∶1Δ9）、亞油酸（18∶2Δ9，12）、亞麻酸（18∶3Δ9，12，15）、花生酸（20∶0）、二十碳烯酸（20∶1Δ11）、芥酸（22∶1Δ13）等（表1）。亞麻薺種子油脂突出優(yōu)點(diǎn)是含有多種對(duì)人體有益不飽和脂肪酸（油酸、亞油酸和亞麻酸），其中α-亞麻酸（ω-3脂肪酸）占總脂肪酸含量的28%-43%。而且還含有大量的長(zhǎng)鏈脂肪酸，C20∶1的含量＞10%［15］。ω-3脂肪酸具有降低血液中低密度脂蛋白及膽固醇，防護(hù)心臟及心血管的保健功能。食用亞麻油可使血液中低密度脂蛋白及膽固醇的濃度降低12.2%，而食用油菜籽油及橄欖油則分別只降低5.4%和7.7%［16］。亞麻酸還是人體內(nèi)合成其他兩種ω-3脂肪酸即EPA（二十碳五烯酸）和DHA（二十二碳六烯酸）的前體物質(zhì)。EPA和DHA是構(gòu)成人體細(xì)胞膜和細(xì)胞器膜的兩種不飽和脂肪酸，在普通食用油中不含或含量很少。因而亞麻薺油是一種優(yōu)良的營(yíng)養(yǎng)保健食品，具有巨大的市場(chǎng)開發(fā)前景。芥酸（二十二碳-13-烯酸，C22：1Δ13）是十字花科植物共有特征，與低芥酸菜籽油（約2%）相近，亞麻薺油中芥酸平均含量約2.5%。因此，亞麻薺油既可以直接作為色拉油供人們烹調(diào)、烘烤和煎炸食用，也能加工成混合脂肪、蛋黃醬、調(diào)味劑、冰激凌等供人食用。亞麻薺油還是重要的工業(yè)原料，可加工成肥皂、洗滌劑、顏料和清漆等。亞麻薺油含有多不飽和脂肪酸對(duì)皮膚病的特殊效應(yīng)，非常適合加工化妝品。此外，榨油后的油籽餅含40%蛋白質(zhì)及其他營(yíng)養(yǎng)成分，而且抗?fàn)I養(yǎng)因子較少，亦是優(yōu)質(zhì)的畜禽飼料。

表1 亞麻薺油的脂肪酸組成［17-22］

亞麻薺種子含油量和脂肪酸組成受多種因素影響，包括品種基因型、種植地域、生長(zhǎng)發(fā)育階段、氣候和土壤環(huán)境等，含油量變化范圍在320-460 g/kg之間［21，22］。亞麻薺油中還含有甾醇（1-5 g/kg）、多酚（120-400 mg/kg）和生育酚（700 mg/kg）等多種脂質(zhì)活性成分。正是這些化學(xué)成分增加了亞麻薺油的穩(wěn)定性和生物活性，使亞麻薺油的氧化穩(wěn)定性高于同樣富含α-亞麻酸的亞麻籽油和魚油。另外，亞麻薺的果殼含有大量的果膠，可用于提煉食用果膠。

2 亞麻薺農(nóng)藝性狀的遺傳改良

亞麻薺作為重新發(fā)掘的“古老”新型油料作物，現(xiàn)今大面積種植的品種幾乎都是傳統(tǒng)品種，遺傳改良主要集中在千粒重、含油量和某種特定脂肪酸含量等農(nóng)藝性狀［23］。在奧地利東部不同環(huán)境中條件下，對(duì)亞麻薺130個(gè)不同品種的農(nóng)藝性狀鑒定和評(píng)估試驗(yàn)顯示［24］，部分品種籽粒產(chǎn)量高達(dá)2 800 kg/hm2，一些品種含油量高達(dá)480 g/kg。千粒重與籽粒產(chǎn)量、含油量負(fù)相關(guān)。千粒重高達(dá)1.81 g的大粒種子亞麻薺品種產(chǎn)量和含油量均低于小粒種子品種，大?；蛐退坪跸拗屏似渌r(nóng)藝性狀和價(jià)值［25］。因此，不斷提高籽粒產(chǎn)量和含油量是亞麻薺改良的主攻方向。高蛋白、低芥子甙、廣適性和落粒性亦是重要育種選擇指標(biāo)［26］。歐洲一些國(guó)家亞麻薺育種項(xiàng)目，多年來通過常規(guī)育種手段以期培育大粒種子，未獲實(shí)質(zhì)性進(jìn)展。從進(jìn)化上講，亞麻薺與同樣具有小種子特性的擬南芥（Arabidopsis thaliana）親緣關(guān)系最近，種質(zhì)資源缺乏大?；蛐汀Ｃ绹?guó)農(nóng)業(yè)部亞麻薺育種項(xiàng)目組已從全世界收集到數(shù)百份亞麻薺種質(zhì)，進(jìn)行農(nóng)藝性狀和遺傳評(píng)估，通過傳統(tǒng)育種方法已培育出一些籽粒產(chǎn)量和含油量均高、且綜合農(nóng)藝性狀好的品系［27］。

我國(guó)一些單位也已開展了亞麻薺育種工作。例如，將國(guó)外引進(jìn)的栽培亞麻薺與國(guó)內(nèi)野生的長(zhǎng)柄亞麻薺進(jìn)行雜交（雜種幼胚培養(yǎng)-花藥單倍體培養(yǎng)-染色體加倍-后代選育），中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)和北京康福多生物技術(shù)發(fā)展有限公司合作培育成了一種適合于國(guó)內(nèi)栽培的亞麻薺品種，稱為薺藍(lán)，其綜合農(nóng)藝性狀良好，抗寒，耐干旱、貧瘠，病蟲害較輕［28］?，F(xiàn)已在我國(guó)山西、新疆等5個(gè)省進(jìn)行了良種良法多年試驗(yàn)。薺藍(lán)在陜西省試種，產(chǎn)量達(dá)2 025 kg/hm2，最高達(dá) 3 960 kg/hm2。近年來，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)亞麻薺研究組，通過引種、選擇育種、誘變育種等技術(shù)，現(xiàn)已經(jīng)選育出10余份適合春播的春性品系，20余份適合北方地區(qū)秋播種植的冬性品系。這些工作為我國(guó)亞麻薺新品種培育奠定了基礎(chǔ)。

系統(tǒng)選擇的一粒傳方法在亞麻薺育種上應(yīng)用較多，應(yīng)用該方法可選出籽粒產(chǎn)量明顯超過父本或母本的品系。Luczkiewicz等［29］利用γ射線輻照亞麻薺種子，經(jīng)多代選育，獲得每株種子數(shù)量及重量有廣泛變異的后代材料。有研究者采用化學(xué)誘變劑甲磺酸乙酯（Ethyl methanesulfonate，EMS）對(duì)亞麻薺種子進(jìn)行處理，以期誘變決定油脂脂肪酸組成的基因發(fā)生突變，研究獲得了亞麻薺油中α-亞麻酸含量增加或降低的變異材料［30］。本課題組已建立了亞麻薺EMS誘變?nèi)后w，現(xiàn)已獲得一系列有關(guān)籽粒產(chǎn)量、開花期、落粒性、抗倒伏性、含油量和脂肪酸組成廣泛變異體。可見，通過人工誘變能創(chuàng)新性狀優(yōu)異的亞麻薺種質(zhì)，進(jìn)一步可用于亞麻薺新品種培育。

此外，有關(guān)亞麻薺種質(zhì)遺傳多樣和分子標(biāo)記研究也有報(bào)道。RAPD和AFLP標(biāo)記技術(shù)已分別用于檢測(cè)41個(gè)亞麻薺種質(zhì)［24］和53個(gè)不同地域的亞麻薺種質(zhì)［9］，通過遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)了一些具優(yōu)異農(nóng)藝特征的種質(zhì)，可進(jìn)一步用于品種改良。Gehringer等［31］應(yīng)用兩個(gè)農(nóng)藝性狀差異較大的品種Lindo 和Licalla 創(chuàng)建一個(gè)重組近交系作圖群體，用AFLP和SSR標(biāo)記構(gòu)建了一個(gè)遺傳圖（總圖距1 385.6 cM），接著定位了一些含油量、千粒重和株高等農(nóng)藝性狀的QTLs。最近，Singh 等［1］采用高通量RNA-seq和基因組消減文庫(kù)及簡(jiǎn)化測(cè)序技術(shù)，檢測(cè)4個(gè)農(nóng)藝性狀有明顯差異的亞麻薺品種的SNP，并進(jìn)一步用178 個(gè)不同品系群體作驗(yàn)證，構(gòu)建了一張高密度的亞麻薺SNP 圖譜。該圖譜含有579 位點(diǎn)，分布于20條連鎖群，平均SNP標(biāo)記間距為3.4 cM，總圖距 1 808.7 cM。據(jù)此，還建立了亞麻薺SNP芯片（768個(gè)SNP）檢測(cè)方法。這些工作為建立亞麻薺重要農(nóng)藝性狀的分子標(biāo)記和加快亞麻薺新品種選育奠定基礎(chǔ)。

3 亞麻薺遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)的研究

為突破亞麻薺常規(guī)育種技術(shù)的限制和開展轉(zhuǎn)基因改良亞麻薺農(nóng)藝性狀、培育良種，就需要建立亞麻薺植株再生體系和有效的遺傳轉(zhuǎn)化方法。黃友志［32］分別以冬性和春性亞麻薺品種無菌苗子葉為外植體，構(gòu)建了亞麻薺組培及再生植株體系，并嘗試用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法進(jìn)行GUS基因轉(zhuǎn)化，獲得了抗性愈傷組織中GUS基因穩(wěn)定表達(dá)的轉(zhuǎn)化體。張永泰等［33］以亞麻薺無菌苗幼葉為試驗(yàn)材料，建立原生質(zhì)體培養(yǎng)及植株再生體系，為開展原生質(zhì)體融合（遠(yuǎn)緣體細(xì)胞雜交）及遺傳轉(zhuǎn)化提供條件。高立虎［34］用春性亞麻薺雜種無菌苗的子葉柄作為外植體，也成功創(chuàng)建了雜種亞麻薺的高效再生體系，將擬南芥細(xì)胞色素 P450 KLUH 基因（KLU），通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的Floral dip 法轉(zhuǎn)化亞麻薺，獲得轉(zhuǎn)基因植株，轉(zhuǎn)化率為1.8%。Lu等［35］建立了應(yīng)用農(nóng)桿菌介導(dǎo)花序浸染法在花早期對(duì)亞麻薺植株進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化的有效方法。該轉(zhuǎn)化方法與擬南芥Floral dip 法相似，操作簡(jiǎn)單，可用于大規(guī)模亞麻薺遺傳轉(zhuǎn)化，為通過基因工程對(duì)亞麻薺進(jìn)行遺傳改良奠定了技術(shù)基礎(chǔ)。應(yīng)用這種快速高通量轉(zhuǎn)化方法，已對(duì)亞麻薺種子油脂代謝途徑及油脂品質(zhì)進(jìn)行了卓有成效的遺傳修飾。

本課題組應(yīng)用Lu建立亞麻薺遺傳轉(zhuǎn)化方法，對(duì)參與油脂合成調(diào)控的一些轉(zhuǎn)綠因子進(jìn)行基因修飾［36，37］，現(xiàn)已獲得種子含油量明顯提高、且其他農(nóng)藝性狀良好的亞麻薺基因工程株系。卵磷脂的分解在TAG合成中起重要作用，種子特異表達(dá)磷脂酶AIIIδ（pPLAIIIδ）以促進(jìn)卵磷脂分解，結(jié)果導(dǎo)致亞麻薺種子油含量提高［4］。pPLAIIIδ超表達(dá)引起纖維素的降解，進(jìn)而促使更多的碳源用于油脂合成，最終油脂積累增多。Malik 等［38］建立了在亞麻薺質(zhì)體內(nèi)表達(dá)外源基因的轉(zhuǎn)化體系。質(zhì)體特異表達(dá)催化合成羥基丁酸（Poly-3-hydroxybutyrate，PHB）酶，轉(zhuǎn)基因亞麻薺T4種子中合成了高達(dá)13.7% PHB。這是迄今在種子中轉(zhuǎn)基因合成積累PHB多聚物的最高水平。這種轉(zhuǎn)基因亞麻薺種子含油量減低，但蛋白質(zhì)含量不變，種子萌發(fā)受影響，進(jìn)一步改造可應(yīng)用轉(zhuǎn)基因油料植物種子商業(yè)化生產(chǎn)PHB。Park等［6］克隆和分析了亞麻薺重金屬ATP酶CsHMA3（heavy metal P1B-ATPase），超表達(dá)CsHMA3導(dǎo)致亞麻薺根部從土壤中吸收積累Pb 和 Zn，與對(duì)照相比，不但耐重金屬脅迫，而且種子產(chǎn)量提高。此種基因改造的亞麻薺未來可用于清除土壤重金屬污染。

4 代謝組裝改良亞麻薺種子油脂品質(zhì)

4.1 富集單不飽和油酸，提高亞麻薺油抗氧化性

植物油脂的抗氧化性高低取決于脂肪酸組成，多聚不飽和脂肪酸含量高，其抗氧化性就低。飽和脂肪酸含量高則減低了油脂的液體流動(dòng)性，易凝固。單不飽和脂肪酸如油酸（18∶1Δ9）含量高的植物油脂既具有高抗氧化性，且其他性能也佳。亞麻薺油酸（18∶1Δ9）含量約17%，而亞油酸（18∶2Δ9，12）和亞麻酸（18∶1Δ9，12，15）含量約45%。

研究表明，在亞麻薺種子中，油酸合成后從質(zhì)體轉(zhuǎn)出進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上經(jīng)FAD2和FAD3兩個(gè)脫氫酶依次催化，分別形成亞油酸和亞麻酸（圖1）。油酸也可在脂肪酸延長(zhǎng)酶FAE1的作用下生成二十碳烯酸（20∶1Δ11）。通過油脂代謝工程抑制FAD2、FAD3和FAE1酶的活性，就可阻斷亞油酸、亞麻酸和二十碳烯酸合成，進(jìn)而提高油酸含量。

Kang 等［39］從亞麻薺克隆到3個(gè)FAD2即CsFAD2-1、 CsFAD2-2和CsFAD2-3。 盡 管 這3個(gè)基因具有很高的序列相似性，但其表達(dá)模式不同。在發(fā)育種子、花、根、葉、莖等組織均檢測(cè)到CsFAD2-1基因的表達(dá)。在發(fā)育種子中也檢測(cè)到CsFAD2-2和 CsFAD2-3基因大量轉(zhuǎn)錄。表達(dá)及突變體分析基因已證明它們?cè)谟退崛ワ柡瓦^程中的重要作用。Cahoon等［40］采用RNAi技術(shù)在亞麻薺種子中特異沉默F(xiàn)AD2、FAD3和FAE1，獲得轉(zhuǎn)基因亞麻薺成熟種子中合成積累了65%的油酸，比非轉(zhuǎn)基因?qū)φ眨?8%）提高了3.5倍。此外，Lu等［35］用農(nóng)桿菌介導(dǎo)花序浸染法在早花期對(duì)亞麻薺植株進(jìn)行了遺傳轉(zhuǎn)化，把來自蓖麻的FAH12（fatty acid hydroxylase）基因?qū)胫仓辏ㄟ^對(duì)T4代轉(zhuǎn)基因植株種子的脂肪酸成分分析發(fā)現(xiàn)，亞麻薺種子中產(chǎn)生了高水平羥基脂肪酸，抗氧化性比非轉(zhuǎn)基因的亞麻薺油明顯提高。Rodríguez-Rodríguez等［41］克隆和分析了亞麻薺質(zhì)體內(nèi)FatA 和 FatB 硫酯化酶，證明FatA對(duì)油酰-ACP有選擇性，而FatB對(duì)棕櫚油酸-ACP有特異性。對(duì)這兩個(gè)酶基因進(jìn)行分子操作，可選擇性地積累油酸或棕櫚油酸。

4.2 富集長(zhǎng)鏈多聚不飽和脂肪酸，增強(qiáng)亞麻薺油的營(yíng)養(yǎng)保健功能

如前所述，ω-3長(zhǎng)鏈（≥C20）多聚不飽和脂肪酸（long-chain polyunsaturated fatty acids LC-PUFAs）即 EPA（20∶5Δ5，8，11，14，17）和 DHA（22∶6Δ4，7，10，13，16，19），對(duì)人類健康和大腦發(fā)育極為重要，被譽(yù)為“血管清道夫”和“腦黃金”。普通食用動(dòng)植物油脂不含或極少含EPA和DHA，供人類食用和營(yíng)養(yǎng)需求的EPA和DHA主要來自高含EPA和DHA的魚油。由于過度捕撈，優(yōu)質(zhì)魚油資源日漸減少。因此，迫切需要建立可替代魚油EPA和DHA的新的可再生資源［2，42］。對(duì)油料作物種子油脂合成途徑進(jìn)行代謝組裝可望以普通油料作物種子為“加工廠”大量生產(chǎn)EPA和DHA［3，38］。亞麻薺種子高含能合成EPA和DHA的前體脂肪酸即α-亞麻酸（18∶3 ω-3，ALA）（＞30%），這為在亞麻薺種子中組裝EPA和DHA生物合成途徑提供了豐富的起始底物。已有研究表明，由α-亞麻酸開始合成EPA需要2個(gè)脫氫酶（Δ6 Des 和Δ5 Des）和1個(gè)碳鏈延伸酶（Δ6Elo）；由EPA合成DHA又需要1個(gè)脫氫酶（Δ4 Des）和1個(gè)碳鏈延伸酶（Δ5 Elo）催化（圖2）。

圖1 由油酸到亞麻酸和二十碳烯酸的酶促反應(yīng)示意圖

Ruiz-Lopez等［3］應(yīng)用分別來源于Ostrococcus tauri，Thraustochytrium sp.，E. huxleyi，Phytophthorasojae和Phytophthora infestans的Δ6、Δ5、Δ4、Δ12和ω-3脫氫酶（OtΔ6、TcΔ5、EhΔ4、PsΔ12和Pi ω3），源于 P. patens和 O. tauri 的脂肪酸碳鏈延伸酶PSE1和OtEl05，構(gòu)建這7個(gè)基因種子特異共表達(dá)載體，導(dǎo)入亞麻薺以在種子中組裝DHA合成途徑。構(gòu)建種子特異共表達(dá)Δ6、Δ5、Piω3、PsΔ12和PSE1等5個(gè)基因載體，導(dǎo)入亞麻薺以在種子中組裝EPA合成途徑。EPA合成途徑基因表達(dá)的亞麻薺種子積累高達(dá)31%的EPA（EPA平均含量為24%）；DHA合成途徑基因表達(dá)導(dǎo)致亞麻薺種子中DHA含量高達(dá)14%（平均為8%）［21］。這兩種ω-3脂肪酸含量已達(dá)魚油中的水平。這是目前在油料作物種子中基因工程組裝EPA和DHA途徑獲得最高水平。重要的是轉(zhuǎn)基因亞麻薺種子中沒有其他有害脂肪酸中間代謝產(chǎn)物的積累（在其他油料作物種子中組裝EPA和DHA合成途徑，常相伴生成一些有害脂肪酸產(chǎn)物），而且轉(zhuǎn)基因株系生長(zhǎng)發(fā)育正常，無負(fù)效應(yīng)。這種遺傳修飾的新型亞麻薺種質(zhì)為進(jìn)一步研發(fā)富含ω-3脂肪酸（EPA和DHA）的系列醫(yī)藥、營(yíng)養(yǎng)保健品提供了珍貴的可再生資源。

圖2 由ALA開始合成EPA和DHA的酶促反應(yīng)（Δ6和Δ9途徑）示意圖

此外，Ruiz-Lopez等［3］研究發(fā)現(xiàn)在一些微藻（如Pavlova salina 和 Isochrysis galbana）細(xì)胞內(nèi)，還存在著另外一條不同于上述常規(guī)生物合成EPA的Δ6途徑，即Δ9途徑。該條途徑起始底物也是α-亞麻酸（ALA），首先在Δ9碳鏈延伸酶（Δ9Elo）催化下，加上2個(gè)碳原子，生成二十碳三烯酸（20∶3Δ11，14，17；20∶3n-3）。然后，經(jīng)Δ8脫氫酶催化生成二十碳四烯酸（20∶4Δ8，11，14，17；20∶4n-3，ETA）。最后，在Δ5脫氫酶作用下，ETA轉(zhuǎn)化成EPA（二十碳五烯酸）（20∶5Δ5，8，11，14，17；20∶5n-3）。將該Δ9途徑在亞麻薺種子中成功組裝，轉(zhuǎn)基因種子油積累了高達(dá)26.4%的長(zhǎng)鏈ω-3脂肪酸（EPA和ETA）。需指出的是，由于Δ9Elo也能以亞油酸（18∶2Δ9.12）為底物，延伸生成二十碳二烯酸（20∶2Δ11，14；20∶2n-6）。而后，經(jīng)Δ8脫氫酶催化生成二十碳三烯酸（20∶3Δ8，11，14；20∶3n-6，DGLA），再在Δ5脫氫酶作用下，DGLA轉(zhuǎn)化成二十碳四烯酸（20∶4Δ5，8，11，14；20∶4n-6，ARA）。進(jìn)一步需要精細(xì)修飾，以減少這些ω-6脂肪酸（DGLA和ARA）。

4.3 富集ω-7脂肪酸，改良亞麻薺生物柴油性能

ω-7脂肪酸包括棕櫚油酸（16∶1Δ9）、11-十八碳烯酸（18∶1Δ11）和13-二十碳烯酸（20∶1Δ13），特別是棕櫚油酸（16∶1Δ9）具有重要的工業(yè)、營(yíng)養(yǎng)和醫(yī)藥價(jià)值。ω-7脂肪酸還是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生物柴油的最佳脂肪酸。這些珍稀脂肪酸大多在一些野生植物的種子中合成，由于這些植物農(nóng)藝性狀差，迄今不能商業(yè)化生產(chǎn)。普通油料作物的種子極少積累ω-7脂肪酸。已有一些研究應(yīng)用代謝工程技術(shù)在普通油料作物種子中組裝 ω-7脂肪酸合成途徑，以期實(shí)現(xiàn)富含ω-7脂肪酸的植物油商業(yè)化生產(chǎn)［43］。我們實(shí)驗(yàn)室以大豆為受體，將催化棕櫚酸（16∶0）生成棕櫚油酸（16∶1Δ9）的Δ9脫氫酶基因，以及能特異選擇ω-7脂肪酸并積累于TAG（三酰甘油）的DGAT酶（催化二酰甘油生成三酰甘油）基因，導(dǎo)入大豆基因組，并使其在種子中特異表達(dá)。共表達(dá)這兩個(gè)基因的種子油中ω-7脂肪酸含量大于29%［44］。用這樣的大豆油可生產(chǎn)一系列富含ω-7脂肪酸的功能性食品等。此外，為培育燃油型煙草，我們實(shí)驗(yàn)室還在煙葉等營(yíng)養(yǎng)器官組裝ω-7脂肪酸生物合成途徑，已獲得富含ω-7脂肪酸含量的煙草新種質(zhì)［45］。

亞麻薺等油料作物種子中脂肪酸從頭合成發(fā)生在質(zhì)體內(nèi)，起始步驟是乙酰輔酶 A 羧化酶催化乙酰輔酶 A 形成丙二酰單酰輔酶 A，再經(jīng)脂肪酸合成酶KASIII和KASI等酶催化，生成棕櫚酸（16∶0），并結(jié)合于ACP蛋白，即16∶0-ACP（棕櫚酰-ACP）。16∶0-ACP下游酶促反應(yīng)有3條路徑（圖3）：其一為16∶0-ACP在質(zhì)體內(nèi)經(jīng)KASII作用碳鏈延伸生成18∶0-ACP（硬脂酰-ACP）。18∶0-ACP可直接從質(zhì)體轉(zhuǎn)出，以18∶0-CoA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。18∶0-ACP也可以在質(zhì)體內(nèi)經(jīng)ACP型Δ9脫氫酶（ACP-Δ9Des）催化生成18∶1Δ9-ACP（油酰-ACP），接著轉(zhuǎn)出質(zhì)體，以18∶1Δ9 -CoA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。第二條路徑為16∶0-ACP在脂肪酸硫脂酶FatB作用下，直接從質(zhì)體轉(zhuǎn)出，以16∶0-CoA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。第三條路徑是在質(zhì)體內(nèi)經(jīng)對(duì)16∶0-ACP有底物特異性的ACP型Δ9脫氫酶作用，16∶0-ACP轉(zhuǎn)化為16：1Δ9-ACP（棕櫚油酰-ACP）（ω-7）。在質(zhì)體內(nèi)16∶1Δ9-ACP可進(jìn)一步延伸為18∶1Δ11-ACP（11-十八碳烯酰-ACP）（ω-7）。16∶1Δ9-ACP和18∶1Δ11-ACP分別在脂肪酸硫脂酶FatA作用下，從質(zhì)體轉(zhuǎn)出，以16∶1Δ9-CoA和18∶1Δ11-CoA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。

圖3 質(zhì)體內(nèi)生成的16∶0-ACP下游3條酶促反應(yīng)路徑

Nguyen等［46］研究獲得了能在質(zhì)體內(nèi)特異催化16∶0-ACP生成16∶1Δ9-ACP的ACP型Δ9脫氫酶和能在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上特異催化16∶0-CoA生成16∶1Δ9-CoA的CoA型Δ9脫氫酶。將這兩個(gè)Δ9脫氫酶導(dǎo)入亞麻薺，種子特異共表達(dá)導(dǎo)致單不飽和ω-7脂肪酸從野生型的0.6% 增加到17%。在此基礎(chǔ)上，他們通過RNAi技術(shù)沉默F(xiàn)atB以減少16∶0-ACP從質(zhì)體轉(zhuǎn)出量和沉默KASII以阻斷16∶0-ACP 生成18∶0-ACP。這樣就提高了質(zhì)體內(nèi)16∶0-ACP積累量，為16∶0-ACP特異性ACP型Δ9脫氫酶提供了足量底物。種子特異表達(dá)上述兩個(gè)Δ9脫氫酶和同時(shí)沉默F(xiàn)atB和KASII使亞麻薺種子中ω-7脂肪酸積累量大幅提高，平均達(dá)60%，而且飽和脂肪酸含量從野生型的12%減少到5%。這種基因工程修飾的富含ω-7脂肪酸亞麻薺油更適于加工功能保健品。試驗(yàn)檢測(cè)表明這種ω-7亞麻薺油的熱力學(xué)特性顯著改善，可用于生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生物柴油及聚亞胺酯工業(yè)品。

4.4 代謝組裝培育亞麻薺優(yōu)質(zhì)生物潤(rùn)滑油和航空燃油

亞麻薺種子也可被用作“生物反應(yīng)器”以期安全、可持續(xù)生產(chǎn)環(huán)境友好的生物潤(rùn)滑油和航空燃油，以替代石化基潤(rùn)滑油和航空燃油。長(zhǎng)鏈（C20-C24）飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸的含量決定著植物油所制成潤(rùn)滑油耐熱抗氧化性。亞麻薺種子油中20C及以上的脂肪酸含量約19%。沉默催化18∶1Δ9生成18∶2Δ9，12的 FAD2表達(dá)，可阻斷由18∶1Δ9生成18∶2Δ9，12和18∶3Δ9，12，15的途徑，使18∶1Δ9在脂肪酸延長(zhǎng)酶FAE1作用下，更多地形成20C以上的單不飽和脂肪酸。Cahoon實(shí)驗(yàn)室將來自Lunaria alba的FAE1在種子種超表達(dá)，同時(shí)應(yīng)用RNAi沉默F(xiàn)AD2，獲得的轉(zhuǎn)基因亞麻薺油20C以上單不飽和脂肪酸含量提高至30%。進(jìn)一步在該轉(zhuǎn)基因株系中，導(dǎo)入蠟酯合成酶基因和酰基輔酶A還原酶，使其種子特異表達(dá)，催化單不飽和脂肪酸生成蠟酯（wax ester）（20-22C），這種高含蠟酯（25%-30%）的亞麻薺油具有優(yōu)異潤(rùn)滑特性。在這種多基因修飾的亞麻薺種質(zhì)中，再導(dǎo)入超表達(dá)羥化酶（hydroxylase）基因，就可獲得富含羥化蠟酯的種子油，其生物潤(rùn)滑油性能更優(yōu)［47］。

亞麻薺等多數(shù)油料作物種子油含有較多的16-18C脂肪酸，直接用于加工航空燃油質(zhì)量欠佳和工序繁長(zhǎng)。然而，富含短、中鏈（8-14C）脂肪酸的植物油是生產(chǎn)油脂航空燃油的優(yōu)質(zhì)資源。Collins-Silva等［48］報(bào)道，以亞麻薺為轉(zhuǎn)基因受體，在種子中特異表達(dá)來自Cuphea 的Thio14 FatB 硫脂酶基因，獲得了肉豆蔻酸（14∶0）含量高達(dá)25%的轉(zhuǎn)基因亞麻薺株系。種子特異共表達(dá)來自California bay（富含月桂酸）的FatB硫脂酶基因和來自椰子的溶血磷脂酸?；D(zhuǎn)移酶（lysophosphatidic acid acyltransferase，LPAT）基因，導(dǎo)致亞麻薺種子積累高達(dá)30% 的月桂酸（12∶0）。這兩種富含肉豆蔻酸和月桂酸的亞麻薺油均可直接用于生產(chǎn)高抗低溫的航空燃油。

5 展望

生物能源的研發(fā)利用在應(yīng)對(duì)全球能源危機(jī)和環(huán)境污染，以及實(shí)施經(jīng)濟(jì)可持續(xù)綠色發(fā)展中具有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。生物質(zhì)能是一種綠色可再生能源，其原料具有良好的穩(wěn)定性和儲(chǔ)能性，能源產(chǎn)品具有多樣性，能量生產(chǎn)過程具有環(huán)保和資源循環(huán)利用等功能，因而被認(rèn)為是替代化石能源最具有前景的新能源。因近10多年來全世界對(duì)生物燃油能源研發(fā)的強(qiáng)力推進(jìn)，種植歷史悠久的油料亞麻薺，被重新發(fā)掘出來作為一種清潔可替代的再生能源的油料作物，被認(rèn)為是發(fā)展?jié)摿薮蟮男屡d燃油作物，在歐美許多國(guó)家開始了新一輪商業(yè)化種植及研發(fā)高潮。在世界范圍內(nèi)，不少機(jī)構(gòu)相繼對(duì)亞麻薺的育種、栽培、營(yíng)養(yǎng)特性和在生物能源中的應(yīng)用等多方面展開了研究，取得了較為重要的進(jìn)展。基于亞麻薺的食品、營(yíng)養(yǎng)保健品、化妝品、飼料添加劑、高值化工品等產(chǎn)品不斷研制成功，并日漸進(jìn)入商業(yè)化。尤其是美國(guó)Sustainable Oils等幾家燃油公司在利用亞麻薺種子油研制優(yōu)質(zhì)生物燃油和航空油等方面獲得一些實(shí)質(zhì)進(jìn)展，部分燃油產(chǎn)品規(guī)?；a(chǎn)和利用已顯端倪。

種子油脂含量和脂肪酸成分是決定亞麻薺食用營(yíng)養(yǎng)品、醫(yī)藥保健品，以及燃油等能源產(chǎn)品研制的關(guān)鍵因素。在采用常規(guī)育種手段培育高油品種的同時(shí)，應(yīng)用代謝工程等生物技術(shù)培育富含目標(biāo)脂肪酸或具有高附加值新型油脂等新種質(zhì)方面也已取得重要成果，為亞麻薺油脂的大規(guī)模高值開發(fā)利用奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。亞麻薺全基因組序列高質(zhì)量圖譜也已公布［49］。以此為基礎(chǔ)，未來將開展亞麻薺功能基因組學(xué)等組學(xué)研究［46，50］，以及基于組學(xué)的分子設(shè)計(jì)育種［1］。我們實(shí)驗(yàn)室已部分完成種子脂類代謝組及調(diào)控網(wǎng)路等相關(guān)研究，鑒定和篩選到若干種子油脂代謝調(diào)控基因和遺傳修飾的候選靶基因。應(yīng)用代謝工程技術(shù)不僅能成功地在亞麻薺種子中組裝目標(biāo)脂肪酸合成途徑，以實(shí)現(xiàn)珍稀脂肪酸規(guī)?；a(chǎn)，還有助于從基因水平上全面解析油料植物種子油脂代謝及調(diào)控的分子機(jī)制。

與歐美等國(guó)家相比，我國(guó)亞麻薺研發(fā)還處于起步階段。在不斷引進(jìn)、試種國(guó)外品種的同時(shí)，持續(xù)培育亞麻薺優(yōu)良品種和建立高效低耗的、利用我國(guó)廣大非農(nóng)邊際性土地規(guī)?；N植技術(shù)體系仍然是未來一個(gè)主攻領(lǐng)域。進(jìn)一步應(yīng)組建全國(guó)亞麻薺研發(fā)聯(lián)盟，合作攻關(guān)，加快亞麻薺能源產(chǎn)品，以及亞麻薺食品、飼料、醫(yī)藥、化工等綜合利用的深度研發(fā)，解決亞麻薺精細(xì)加工的關(guān)鍵工藝等科學(xué)和技術(shù)問題?？梢灶A(yù)見，一個(gè)新興的環(huán)境友好、低耗高效、可持續(xù)的亞麻薺產(chǎn)業(yè)將在我國(guó)建立并快速發(fā)展。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Metabolic Engineering of Seed Oil in Camelina sativa L. Crantz，a New Type of Industrial Oilseed Crop

Yuan Lixia1，2Mao Xue1Yang Zhirong1Xue Jin’ai1Li Runzhi1
（1. Institute of Molecular Agriculture and Bioenergy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801；2. College of Biological Science and Technology，Jinzhong University，Jinzhong 030600）

Camelina sativa L. Crantz is a new and potential industrial oilseed crop with low input and environment-friendly. The seed yields 43%（W/W）oil with α-linolenic acid content over 35%. The seed oil can be used for edible oil and animal feed， health-promoting food，biofuel oil and high-valued oil chemicals. In this study we characterize the important agronomic traits and the excellent oil properties of camelina. Particularly， we describe the genetic improvements of the seed oil quality by gene engineering， which include pathway assembly of long chain polyunsaturated fatty acids， ω-7 fatty acids， wax esters， medium- and short-chain fatty acids， and enrichment of single fatty acid. We also dissect and discuss trends in camelina functional genomics and the prospects for development of camelina commercialization as a new bioenergy oilseed in China.

Camelina sativa L. Crantz；oil；fatty acid；biofuel oil；metabolic engineering

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.06.006

2015-02-15

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30971806，31201266，31401430），國(guó)家“948”項(xiàng)目（2014-Z39），山西省煤基重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目（FT-2014-01）

苑麗霞，女，博士研究生，研究方向：分子遺傳與基因工程；E-mail：lixiayuan1999@126.com

李潤(rùn)植，男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：分子遺傳與基因工程；E-mail：rli2001@hotmail.com