生物土壤結(jié)皮在灌叢沙堆發(fā)生發(fā)育過(guò)程中的作用述評(píng)

余海龍等

摘要：生物土壤結(jié)皮和灌叢沙堆是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。目前關(guān)于生物土壤結(jié)皮與灌叢沙堆相互作用機(jī)理的研究相對(duì)較少，且相互影響機(jī)制目前尚無(wú)定論。就生物土壤結(jié)皮在灌叢沙堆發(fā)生發(fā)育過(guò)程中的作用進(jìn)行述評(píng)，認(rèn)為生物土壤結(jié)皮可以顯著提高土壤抗蝕性、促進(jìn)土壤形成以及改善微環(huán)境等，但對(duì)荒漠種子庫(kù)儲(chǔ)量、種子萌發(fā)和存活率，降水入滲和截留以及灌叢植物生長(zhǎng)等方面的影響機(jī)制存在較大爭(zhēng)議。由于荒漠地區(qū)生物土壤結(jié)皮與灌叢沙堆存在彼此依存性，因此闡明生物土壤結(jié)皮演替對(duì)灌叢沙堆演化過(guò)程的影響。

關(guān)鍵詞：生物土壤結(jié)皮；灌叢沙堆；荒漠生態(tài)系統(tǒng)

中圖分類號(hào)：P931.3；S157文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）09-0350-03

灌叢沙堆是指流動(dòng)碎屑在灌叢阻力的影響下，在灌叢周圍沉積形成的微地形，主要分布于干旱半干旱沙漠、半干旱半濕潤(rùn)沙地、沙質(zhì)海岸帶等地區(qū)[1]。根據(jù)沙堆形態(tài)特征、表層土壤特性以及植被差異，沙堆可分為雛形、發(fā)育、穩(wěn)定、活化4個(gè)演化階段[2]。生物土壤結(jié)皮指微生物、藻類、苔蘚、地衣等生物與其下土壤層共同組成的復(fù)合生物土壤層。從生物學(xué)角度看，生物土壤結(jié)皮具有耐旱、耐鹽堿、固碳氮能力、繁殖能力強(qiáng)等特點(diǎn)，可廣泛生存繁衍于環(huán)境惡劣的旱區(qū)環(huán)境中，并通過(guò)其生理代謝作用影響周圍的微環(huán)境[3]。根據(jù)演替過(guò)程生物組成的差異，生物土壤結(jié)皮可分為早期結(jié)皮、藻類結(jié)皮、地衣、苔蘚結(jié)皮幾個(gè)階段[4]。生物土壤結(jié)皮、灌叢沙堆作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，許多學(xué)者對(duì)生物土壤結(jié)皮和灌叢沙堆生物組成、演化機(jī)制、生態(tài)環(huán)境效應(yīng)等進(jìn)行了大量研究，但關(guān)于兩者之間的相互影響機(jī)制研究相對(duì)較少[5-7]。本研究對(duì)生物土壤結(jié)皮在灌叢沙堆發(fā)生發(fā)育過(guò)程中的作用進(jìn)行述評(píng)，并提出該研究領(lǐng)域目前存在的一些不足，以期為荒漠化防治、荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建等提供科學(xué)指導(dǎo)。

1生物土壤結(jié)皮在灌叢沙堆發(fā)生發(fā)育中的作用

灌叢沙堆的發(fā)生發(fā)育過(guò)程是氣候、植被、風(fēng)力、生物土壤結(jié)皮等自然因素和人類活動(dòng)共同作用的結(jié)果，生物土壤結(jié)皮的出現(xiàn)是流動(dòng)沙丘向半固定、固定沙丘轉(zhuǎn)化的重要標(biāo)志[8]。生物土壤結(jié)皮在灌叢沙堆發(fā)生發(fā)育過(guò)程中的影響機(jī)制主要體現(xiàn)在通過(guò)提高土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性、促進(jìn)荒漠土壤形成、影響土壤水文過(guò)程、增加凝結(jié)水和吸附水等作用間接影響灌叢沙堆的演化過(guò)程[9]。

1.1生物土壤結(jié)皮對(duì)沙丘固定、退化的影響

灌叢沙堆是不穩(wěn)定的地貌過(guò)程，土壤侵蝕、結(jié)皮演替、植被覆蓋變化等均會(huì)對(duì)其演化過(guò)程產(chǎn)生影響。生物土壤結(jié)皮對(duì)灌叢沙堆的影響主要體現(xiàn)在影響土壤團(tuán)聚體、抗蝕性、灌叢植物生長(zhǎng)等方面。卜楠研究結(jié)果表明，生物土壤結(jié)皮的抗蝕能力是物理結(jié)皮的3～5倍，隨著結(jié)皮的不斷演替，生物土壤結(jié)皮抗蝕能力不斷增強(qiáng)[10]。地衣、苔蘚植物等可分泌以多糖為主的網(wǎng)狀物質(zhì)，可以有效提高土壤團(tuán)聚性、穩(wěn)定性[11-12]。風(fēng)洞試驗(yàn)證實(shí)，靜風(fēng)條件下，結(jié)皮覆蓋可顯著增加防風(fēng)效益[13]。風(fēng)沙流是灌叢沙堆發(fā)生發(fā)育過(guò)程的物質(zhì)條件[14]。研究表明，結(jié)皮中的微生物、藻類在結(jié)皮無(wú)破損情況下，25～30 m/s以下風(fēng)速均無(wú)法起動(dòng)結(jié)皮層沙粒，隨藻類向地衣和苔蘚結(jié)皮演替，起沙風(fēng)速逐漸增大[15]。

1.2生物土壤結(jié)皮對(duì)荒漠土壤形成的影響

生物土壤結(jié)皮對(duì)荒漠土壤形成的影響主要體現(xiàn)在其可以促進(jìn)土壤顆粒細(xì)化、增加土壤養(yǎng)分聚集、減少養(yǎng)分因侵蝕而流失等方面，進(jìn)而對(duì)灌叢植物生長(zhǎng)、沙丘演化乃至整個(gè)荒漠生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著影響。生物土壤結(jié)皮在土壤顆粒細(xì)化方面具有顯著作用。研究顯示，固定沙丘結(jié)皮層土壤黏粒含量是流動(dòng)沙丘的2.5～5.0倍，結(jié)皮厚度與沙丘表層土壤細(xì)粒含量正相關(guān)，隨著結(jié)皮進(jìn)展演替，結(jié)皮層滯塵能力逐步增強(qiáng)，細(xì)粒含量明顯增加[16-18]。生物土壤結(jié)皮對(duì)土壤黏粒含量分布的影響主要受沙丘位置的影響，當(dāng)次降水量大于5 mm時(shí)，結(jié)皮層表面容易形成徑流，將細(xì)土顆粒攜帶至低洼處，增加了丘間土壤的黏粒含量[19]。生物土壤結(jié)皮發(fā)育演替過(guò)程直接影響荒漠土壤形成過(guò)程。演替過(guò)程中，生物土壤結(jié)皮可以捕獲風(fēng)沙流中粉沙或降塵，減少降水濺蝕、徑流侵蝕，有效控制徑流形成發(fā)生[20-23]，在增加土壤系統(tǒng)養(yǎng)分輸入的同時(shí)減少養(yǎng)分流失，促進(jìn)土壤成土。灌叢植被下結(jié)皮發(fā)育致使徑流向灌叢周圍匯集，導(dǎo)致灌叢植物根部缺水。植物一旦死亡，反過(guò)來(lái)會(huì)加快結(jié)皮破壞，使得沙堆抗蝕性減弱導(dǎo)致逐漸解體，使固定、半固定沙丘向流動(dòng)沙丘轉(zhuǎn)變[24]。生物土壤結(jié)皮的存在使表層土壤溫度變幅減小，有利于植物種子萌發(fā)、生長(zhǎng)以及植物對(duì)養(yǎng)分的吸收，生物土壤結(jié)皮對(duì)礦物風(fēng)化的促進(jìn)作用是荒漠土壤形成的主要原因，它對(duì)土壤礦物的生物侵蝕為土壤原生礦物質(zhì)風(fēng)化創(chuàng)造了有利條件，在降低土壤粒徑的同時(shí)增加了土壤養(yǎng)分。此外，Bowker等認(rèn)為，植物生長(zhǎng)反過(guò)來(lái)又促進(jìn)土壤的形成[25]。

1.3生物土壤結(jié)皮對(duì)植物種子萌發(fā)和存活率的影響

生物土壤結(jié)皮對(duì)植物土壤種子庫(kù)以及種子萌發(fā)、存活率和定居等影響巨大。關(guān)于生物土壤結(jié)皮對(duì)植物種子捕獲、截留研究很多。藻類結(jié)皮導(dǎo)致沙丘表面趨于光滑，降低了種子的捕獲、截留能力，減少種子被風(fēng)、徑流、動(dòng)物等攜帶至附近有障礙物地區(qū)而損失，地衣和蘚類結(jié)皮導(dǎo)致沙丘表層土壤的粗糙度明顯增大，增加了種子的捕獲量[26]。蘇延桂等研究結(jié)果亦證實(shí)，隨著結(jié)皮不斷演替，沙丘表層粗糙度不斷增大，提高了種子的捕獲能力，增加了土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量[27]。關(guān)于生物土壤結(jié)皮對(duì)荒漠植物種子萌發(fā)、存活率的影響，現(xiàn)有研究存在不同觀點(diǎn)。一些學(xué)者認(rèn)為，植物種子萌發(fā)需要一定的凋落物或土壤覆蓋，生物土壤結(jié)皮在植物種子與土壤之間形成了致密的物理屏障，占據(jù)了種子的生存空間，導(dǎo)致種子及根系無(wú)法接觸土壤[28]。在相同水分條件下，小顆粒種子可以在結(jié)皮層縫隙中萌發(fā)，大顆粒種子萌發(fā)率、存活率明顯較低[29]。也有學(xué)者認(rèn)為，生物土壤結(jié)皮具有固碳氮能力、阻擋紫外線、增加表土水分含量、提高土壤表面溫度以及減少種子因風(fēng)、徑流等造成損失等功能，有利于種子對(duì)養(yǎng)分的吸收，提高了種子的萌發(fā)率和存活率。

1.4生物土壤結(jié)皮對(duì)灌叢植物的影響

生物土壤結(jié)皮的發(fā)育演替過(guò)程深刻影響灌叢沙堆的分布、形態(tài)特征、生物量組成及演化過(guò)程。目前，關(guān)于生物土壤結(jié)皮與灌叢植物關(guān)系主要分為以下3種：互惠共生、競(jìng)爭(zhēng)與排斥、中性[30]。王新平等認(rèn)為，生物土壤結(jié)皮通過(guò)光合作用、固碳氮作用、吸附降塵、凝結(jié)水等作用，顯著改善了植物生存環(huán)境，提高了植物對(duì)Mg、K、Cu、Zn元素的吸收，減少了對(duì)Fe元素的吸收，特別是對(duì)土壤表層草本植物、淺根系灌木植物與隱花植物生長(zhǎng)更有利[31]。生物土壤結(jié)皮可顯著提高土壤穩(wěn)定性，增加水分在結(jié)皮土壤層的停留時(shí)間，改變沙堆土壤水分空間分布。Harper等研究結(jié)果表明，生物土壤結(jié)皮對(duì)土壤表面化學(xué)性質(zhì)的改變作用與灌叢植物組織體中主要營(yíng)養(yǎng)元素的含量密切相關(guān)[32]。伴隨著結(jié)皮的演替，結(jié)皮層土壤有機(jī)質(zhì)、N、P、K等含量明顯高于無(wú)結(jié)皮覆蓋區(qū)[33]。生物土壤結(jié)皮的發(fā)育對(duì)灌叢植物的生長(zhǎng)存在負(fù)面影響。陳榮毅等野外調(diào)查顯示，隨著生物土壤結(jié)皮的厚度不斷增加，灌木、草本植物覆蓋度不斷降低[34]。衛(wèi)偉等研究表明，結(jié)皮層土壤的持水能力為裸地的1.4～1.6倍，且伴隨結(jié)皮演替，其攔截能力逐漸增強(qiáng)，導(dǎo)致土壤水分分布淺層化[35]。生物土壤結(jié)皮與灌叢植物之間在光照、水肥、生境等方面存在競(jìng)爭(zhēng)與排斥關(guān)系[36]。生物結(jié)皮一旦形成將對(duì)微環(huán)境產(chǎn)生重要影響，在一定程度上抑制了植物生長(zhǎng)。最常見(jiàn)的是灌叢植物因表層結(jié)皮滯留過(guò)多降水，使其無(wú)法補(bǔ)給地下水，根系又無(wú)法觸及深層地下水而死亡[37] 。一些深根系灌叢植被如檸條、沙柳、沙棗等皆因土層干燥化而逐漸死亡[24]。生物土壤結(jié)皮的演替與灌叢植物分布與生長(zhǎng)沒(méi)有直接關(guān)系，屬于中性關(guān)系。例如，在一些土壤貧瘠、水分限制、高寒低溫的嚴(yán)峻環(huán)境中，維管束植物無(wú)法定居繁衍，生物土壤結(jié)皮卻能很好地適宜這種生境[30]。就溫帶荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)而言，常見(jiàn)的類型是生物土壤結(jié)皮發(fā)育與灌叢植物生長(zhǎng)存在先促進(jìn)后抑制關(guān)系：在結(jié)皮演替早期，藻類改善土壤微環(huán)境，對(duì)植物定居生存起到促進(jìn)作用，在演替后期，藻類與植物之間存在熱量、水肥、生存空間等競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，導(dǎo)致植物逐漸死亡，使得沙堆解體、沙丘活化。

1.5生物土壤結(jié)皮對(duì)土壤水文過(guò)程的影響

生物土壤結(jié)皮獨(dú)特的土壤水文物理特點(diǎn)決定了它對(duì)荒漠地區(qū)土壤微生境具有改善與促進(jìn)作用。它在土壤表面發(fā)育形成一層殼狀體，由于其獨(dú)特的水文物理特性改變了降水入滲、地表徑流、蒸發(fā)、土壤水的深層滲漏等土壤水文過(guò)程。結(jié)皮層和下伏土壤在土壤密度、孔隙度、持水性等要素上存在顯著差異，這些差異導(dǎo)致土壤水文物理性質(zhì)在土壤剖面上的不連續(xù)性，成為控制土壤水分進(jìn)出的重要因素[38]。研究證明，生物土壤結(jié)皮可以顯著改變沙丘土壤水分空間分布，增加凝結(jié)水捕獲，減少土壤蒸發(fā)[39-40]。關(guān)于降水入滲和截留影響研究存在很大爭(zhēng)議，主要包括以下幾個(gè)方面：增加降水入滲、減少入滲、無(wú)影響。一些學(xué)者認(rèn)為，生物土壤結(jié)皮的存在降低了水分入滲。呂貽忠等認(rèn)為，生物土壤結(jié)皮具有粗糙不平的微形態(tài)，形成土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體，增加水分在地表停留時(shí)間，降低降雨入滲速度和深度[41]。結(jié)皮移除后土壤降水入滲能力比移掉前提高3倍[42]。當(dāng)次降水量大于5 mm 時(shí)，隨著結(jié)皮的不斷演替，它對(duì)降水入滲、截留影響作用越發(fā)顯著，截留能力從大到小依次為蘚類結(jié)皮、地衣結(jié)皮、綠藻結(jié)皮、藍(lán)藻結(jié)皮、流沙[43]。國(guó)外許多學(xué)者認(rèn)為，生物土壤結(jié)皮可以增加降水入滲，生物土壤結(jié)皮覆蓋地表提高了表層土壤粗糙度，有效控制了地表徑流形成，增加雨水在地表的停留時(shí)間，產(chǎn)生有利于降水入滲的因素，從而提高了降水入滲[44]。Greene等[45]、Eldridge 等[46]認(rèn)為，生物土壤結(jié)皮可改善土壤物理結(jié)構(gòu)，增加土壤微孔隙通道，提高降水入滲能力，并隨結(jié)皮演替其促進(jìn)作用越明顯。 有學(xué)者認(rèn)為，荒漠地區(qū)影響降水入滲的主要因素是土壤物理性質(zhì)、水分入滲通道以及地表侵蝕狀況等，生物土壤結(jié)皮對(duì)降雨入滲的作用極為有限[47-48]。

1.6生物土壤結(jié)皮對(duì)灌叢“沃島效應(yīng)”的影響

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，灌叢沙堆土壤在生物和非生物共同作用下富集于灌叢周圍，使土壤養(yǎng)分由灌叢向外逐步遞減，從而形成灌叢“沃島”[49]。國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者在灌叢“沃島”效應(yīng)、養(yǎng)分轉(zhuǎn)移、演替機(jī)制及其對(duì)灌叢植物、沙丘演化的影響等方面進(jìn)行了大量研究，認(rèn)為生物土壤結(jié)皮作為灌叢“沃島”效應(yīng)形成的重要因素之一，它通過(guò)吸附降塵、促進(jìn)土壤形成、增加土壤養(yǎng)分輸入等作用，使得結(jié)皮層土壤肥力遠(yuǎn)高于周圍及其他層次土壤[50-51]。固沙區(qū)結(jié)皮層土壤因凋落物、微生物以及動(dòng)物等作用，土壤肥力明顯高于原始流沙層[17]。生物土壤結(jié)皮顯著影響土壤表層（0～5 cm）的土壤養(yǎng)分含量，但對(duì)較深層次土壤的影響較小[7]。隨著結(jié)皮的不斷演替，土壤有機(jī)質(zhì)、N、P、K等含量與其下土壤層差異更明顯[52-53]。

2存在問(wèn)題及展望

綜上所述，生物土壤結(jié)皮直接影響降雨入滲、土壤侵蝕、養(yǎng)分循環(huán)、種子萌發(fā)、生物多樣性等生態(tài)過(guò)程，在土壤-水分-植被系統(tǒng)演變過(guò)程中發(fā)揮著重要功能。生物土壤結(jié)皮的形成具有發(fā)育過(guò)程復(fù)雜性、空間分布差異性，在發(fā)揮抗蝕積極作用的同時(shí)，也可能促進(jìn)水分消耗、造成土壤物理干旱并導(dǎo)致植被過(guò)早衰敗。筆者認(rèn)為，目前關(guān)于生物土壤結(jié)皮、灌叢沙堆研究仍處于對(duì)其功能作用的認(rèn)識(shí)階段，生物土壤結(jié)皮對(duì)灌叢沙堆發(fā)生發(fā)育作用的研究存在以下問(wèn)題：對(duì)生物土壤結(jié)皮的空間分布特征及其與植被類型、地形地貌之間關(guān)系了解較少，缺乏對(duì)生物土壤結(jié)皮發(fā)育過(guò)程、演替特征及其與灌叢沙堆形成過(guò)程相互作用的認(rèn)知。尚不清楚生物土壤結(jié)皮對(duì)降雨入滲、蒸發(fā)等土壤水文過(guò)程的影響程度，不了解土壤水文過(guò)程的改變反過(guò)來(lái)又對(duì)植物生長(zhǎng)、植被演替以及地表景觀空間異質(zhì)性有什么影響。在生物土壤結(jié)皮的不同演替階段，土壤微觀結(jié)構(gòu)特征變化（如孔隙數(shù)量、分布及形態(tài)等內(nèi)在“真實(shí)”狀況）對(duì)土壤水文過(guò)程影響的研究非常缺乏。這將很大程度上限制對(duì)生物土壤結(jié)皮生態(tài)水文功能的理解。這些問(wèn)題的存在，不利于尋找恰當(dāng)?shù)拇胧┦侄蝸?lái)保護(hù)與利用生物土壤結(jié)皮資源，限制了侵蝕預(yù)報(bào)模型精度的提高。因此，未來(lái)研究應(yīng)結(jié)合研究區(qū)域特征和技術(shù)條件，嘗試通過(guò)引入顯微設(shè)備、計(jì)算機(jī)、觀測(cè)儀、3S等新技術(shù)，以期更直觀、形象地分析生物土壤結(jié)皮在灌叢沙堆演化過(guò)程中的作用機(jī)制，掌握該區(qū)生物土壤結(jié)皮的時(shí)空發(fā)育特征。定量分析生物演替過(guò)程中土壤微觀結(jié)構(gòu)演變過(guò)程和機(jī)制及其對(duì)土壤水文過(guò)程的影響，有助于從形態(tài)結(jié)構(gòu)方面科學(xué)明晰生物土壤結(jié)皮的生態(tài)水文功能以及荒漠植被的分布成因。定量分析生物土壤結(jié)皮在坡面水蝕、風(fēng)蝕過(guò)程以及生態(tài)系統(tǒng)中的作用，從而為利用生物治理土壤侵蝕提供指導(dǎo)。

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