不同濃度ABA處理對冬小麥生理指標的影響

張曉晶等

摘要：以冬小麥73為材料，長期、短期施加0、20、50、100、1 000 μmol/L 5個濃度ABA溶液，研究不同濃度長期、短期ABA處理對冬小麥幼苗生物量、Fv/Fm、類黃酮、相對電導率、MDA含量、過氧化氫含量的影響。結(jié)果表明：ABA長期處理下抑制幼苗株高，20 μmol/L低濃度ABA導致幼苗干質(zhì)量、Fv/Fm值增加，相對電導率、MDA及過氧化氫含量基本不變。隨著ABA濃度的增加，幼苗干質(zhì)量、Fv/Fm逐漸降低，相對電導率、過氧化氫含量逐漸增加。ABA短期處理下，20 μmol/L 低濃度ABA導致幼苗MDA含量降低。無論是長期還是短期ABA處理，低濃度ABA處理有利于幼苗生長，但1 000 μmol/L高濃度ABA會抑制幼苗的光合能力，導致過氧化物積累，干物質(zhì)積累量降低。

關(guān)鍵詞：ABA；冬小麥 ；相對導電率

中圖分類號： S512.1+10.1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）09-0103-03

植物激素脫落酸（ABA）是具有促進器官衰老和脫落、調(diào)節(jié)基因表達和氣孔運動等作用的類倍半萜化合物。近年來，關(guān)于ABA參與植物對干旱、低溫及滲透脅迫等多種逆境脅迫的報道已有很多[1-2]。研究表明，短期外施ABA有助于植物生物量積累；能夠提高超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶等多種抗氧化酶的活性；減少活性氧及丙二醛的積累，保護膜結(jié)構(gòu)的完整性；增加脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等滲透保護性物質(zhì)的含量，提高植物滲透調(diào)節(jié)能力[3-10]。長期施用ABA能夠降低植物葉片相對電導率及MDA含量，脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均有所增加；還可以延緩葉片光合速率下降速度，增加葉綠素含量，有利于植物進行光合作用[11-12]。外施ABA對植物的影響與ABA濃度、處理時間密切相關(guān)[3，10，13]。本研究以冬小麥為材料，初步探討長期施用、短期施用ABA對冬小麥幼苗生長的影響，進一步闡明ABA促進植物生長的最適作用濃度及作用時間，旨在為科學應(yīng)用ABA提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試小麥品種為冬小麥73。

1.2方法

1.2.1幼苗培養(yǎng)選取籽粒飽滿的冬小麥種子，室溫浸種10 h后25 ℃催芽8 h。選取發(fā)芽一致的種子播種在盛有營養(yǎng)土和蛭石（體積比1 ∶1）的上口直徑為8 cm的方形塑料盒中，每盒播種16粒，每處理5盒，置于白天25 ℃/12 h、晚上22 ℃/12 h條件下培養(yǎng)，待幼苗長至3 cm高時移入人工氣候室。每5 d加1次1倍Hoagland營養(yǎng)液50 mL，培養(yǎng)期間注意加水。人工氣候室溫度設(shè)置為白天20 ℃/12 h，夜晚15 ℃/12 h，光照度為600 μmol/（m2·s），光照時間為 06：00—18：00，水分管理一致。

1.2.2幼苗處理設(shè)置5個ABA處理濃度，即0（空白對照）、20、50、100、1 000 μmol/L。長期ABA處理：待冬小麥出苗后將其移入人工氣候室，每盒施加相應(yīng)濃度ABA 50 mL，以后每隔5 d加1次ABA溶液，待第2葉完全展開時取樣測定。短期ABA處理：待冬小麥出苗后將其移入人工氣候室培養(yǎng)，待第2葉完全展開時施加50 mL不同濃度ABA處理24 h后取樣測定。

1.3指標測定

株高：選取10株生長均勻的植株，用直尺測定從根基至葉片最上部的長度。干質(zhì)量：將測完株高的10株麥苗105 ℃殺青，80 ℃烘干48 h后測定其干質(zhì)量。參照陳建勛等的方法[14]，采用DDS-307電導率儀測定植株電導率，并計算相對電導率。采用PEA Pocet 葉綠素熒光儀測定Fv/Fm；采用Caldwell等的方法[15]測定葉片類黃酮含量；參照鄒奇的方法[16]測定葉片MDA含量；按照Brennan 等的方法[17]測定葉片H2O2含量。

2結(jié)果與分析

2.1不同濃度ABA對冬小麥幼苗株高、干質(zhì)量的影響

圖1表明，隨著ABA濃度的增加，經(jīng)長期ABA處理的冬小麥幼苗株高分別比對照降低11.11%、22.44%、30.34%、4124%，20 μmol/L與對照降幅達顯著水平，其余3個濃度的降幅均達極顯著水平，說明ABA濃度高于20 μmol/L就抑制冬小麥幼苗生長，且ABA濃度越高抑制效果越明顯。與對照組相比，長期、短期ABA處理下幼苗的干質(zhì)量受ABA濃度影響較小。1 000 μmol/L ABA處理下，小麥幼苗干質(zhì)量降到最低，依次比對照降低32.81%、39.88%，差異均達極顯著水平，說明高濃度ABA處理能夠影響幼苗干物質(zhì)積累并抑制幼苗生長。

2.2不同濃度ABA對冬小麥幼苗Fv/Fm及類黃酮含量的影響

Fv/Fm值增加意味著PSⅡ光電轉(zhuǎn)換能力增強，降低意味著PSⅡ活性降低。由圖2可以看出，20 μmol/L ABA長期處理下，植物葉片F(xiàn)v/Fm達到最大值0.821。20 μmol/L ABA短期處理下，植物葉片F(xiàn)v/Fm達到最大值0.814，隨著ABA濃度增加，F(xiàn)v/Fm值呈下降趨勢。當ABA濃度為1 000 μmol/L時，F(xiàn)v/Fm值接近對照水平。說明低濃度ABA能夠提高植物 PSⅡ 活性，高濃度ABA處理對葉片PSⅡ活性影響不大。長期、短期ABA處理下冬小麥葉片中類黃酮含量與對照相比均呈現(xiàn)先降低后增加趨勢。低濃度ABA處理降低了葉片中類黃酮含量，隨著處理濃度增加，類黃酮含量也逐漸增加，其中100 μmol/L短期ABA處理下幼苗葉片中類黃酮積累量達到最大值，當ABA處理濃度達到1 000 μmol/L時，類黃酮含量降低。長期處理與短期處理不同之處在于，當ABA濃度達到最大值時，長期處理組葉片類黃酮含量最大，推測是幼苗在長期處理中適應(yīng)了高濃度ABA處理。

2.3不同濃度ABA對冬小麥幼苗細胞膜及其氧化系統(tǒng)的影響

當植物膜系統(tǒng)功能受到損害時，細胞膜的選擇透過性降低，電解質(zhì)外滲程度加重，可通過測定細胞外溶液的導電性檢測膜的功能變化。如圖3所示，長期、短期ABA處理下，冬小麥幼苗葉片的相對電導率均呈現(xiàn)增加趨勢。隨著ABA濃度增加，長期處理組冬小麥幼苗葉片的相對電導率逐漸增加。100 μmol/L ABA處理下，短期處理組冬小麥幼苗葉片的相對電導率低于對照組，1 000 μmol/L高濃度ABA處理組冬小麥幼苗葉片的相對電導率高于對照組，說明低濃度ABA處理對幼苗的細胞膜透性基本沒有影響，但高濃度ABA會損害植物的細胞膜使其電解質(zhì)外滲，對植物造成傷害。MDA是膜脂過氧化產(chǎn)物，其變化代表了植物膜系統(tǒng)的受損傷程度。如圖3所示，長期ABA處理組幼苗MDA含量隨著ABA濃度增加而降低，ABA濃度達到最大值時其MDA含量降到最低。短期處理組變化波動較大，低濃度ABA導致植物葉片MDA含量

降低，當ABA濃度達到50 μmol/L時，MDA含量驟然增加，隨著ABA濃度繼續(xù)增加，植物葉片MDA含量逐漸降低。可見無論是長期還是短期處理，植物葉片中MDA均隨ABA處理濃度增加而降低。從圖3可明顯看出，長期、短期ABA處理下，幼苗葉片活性氧含量均隨ABA處理濃度的增加而增加，除50 μmol/L ABA處理組外，相同處理濃度下，長期處理組中活性氧積累量均高于短期處理組，說明隨著ABA濃度增加，冬小麥葉片中活性氧積累量逐漸增加，不利于植物生長。

3結(jié)論與討論

研究表明，ABA能夠抑制植物莖尖伸長，促進根部生長[3]。趙春章等研究表明，長期ABA處理降低了云杉幼苗的株高、葉質(zhì)量，高濃度ABA處理顯著降低了云杉幼苗的莖質(zhì)量、總生物量[18]。本研究中長期ABA處理對冬小麥幼苗株高、干質(zhì)量的影響與上述結(jié)論一致，即隨著ABA濃度的增加，幼苗株高、干質(zhì)量均受到抑制且濃度越高抑制越明顯。Chen等研究發(fā)現(xiàn)，短期ABA處理下，外施低濃度ABA有利于番茄生物量的積累，高濃度ABA處理則抑制其生物量積累[3]。本研究結(jié)果表明，短期ABA處理冬小麥幼苗的干物質(zhì)量積累情況與Chen等的研究結(jié)果一致。由此可見，長期、短期低濃度ABA處理都有利于植物生物量積累，高濃度ABA處理則相反，這可能是由于適度的ABA濃度增強了植物光合系統(tǒng)的穩(wěn)定性，提高了植物光合速率，高濃度ABA對植物產(chǎn)生了毒害作用[10]。PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm）常用來度量植物葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率，反映PSⅡ利用光能的能力[12]。本研究結(jié)果表明，長期、短期施用不同濃度ABA對植物Fv/Fm值影響一致，1 000 μmol/L ABA處理下Fv/Fm值接近對照，其他3個濃度均促進了PSⅡ的最大光化學量子產(chǎn)量，有利于植物進行光合作用。 類黃酮在植物抗氧化中具有十分重要的作用。本研究結(jié)果表明，低濃度ABA處理抑制類黃酮的合成，高濃度ABA處理促進類黃酮的合成，這可能是由于高濃度ABA對冬小麥生長具有一定毒害作用，植物為響應(yīng)這種脅迫，在體內(nèi)合成大量抗氧化物質(zhì)如類黃酮來抵御外界的影響。長期外施10 μmol/L ABA可以通過調(diào)節(jié)細胞膜的選擇透性來減少膜脂過氧化物質(zhì)積累給植物帶來的傷害[19]。本研究結(jié)果顯示，20 μmol/L ABA長期處理對冬小麥葉片細胞膜透性沒有影響，隨著ABA濃度增加，相對電導率不斷增大，100 μmol/L 短期ABA處理降低了冬小麥葉片的相對電導率，說明不同濃度ABA及處理時間對植物生理生化指標影響不同。MDA是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，植物在逆境脅迫及衰老時體內(nèi)都會出現(xiàn)MDA積累，其含量高低反映了膜脂過氧化程度。本研究結(jié)果表明，20 μmol/L短期ABA處理明顯降低了MDA含量，說明低濃度的短期ABA處理能夠增強細胞膜穩(wěn)定性，減少有毒物質(zhì)積累，長期高濃度、低濃度ABA處理均降低了MDA含量。韓超等研究表明，外施ABA能夠減少鎘離子脅迫下小麥幼苗MDA含量，且5 μmol/L長期ABA處理最明顯[20]。低濃度ABA處理對活性氧的影響較小，隨著ABA處理濃度的增加，植物體內(nèi)H2O2積累量逐漸上升。綜上所述，較低濃度短期ABA處理對幼苗光合系統(tǒng)中的PSⅡ活性有所促進，可以抑制MDA合成，對其他生理指標沒有影響。低濃度長期和短期ABA處理結(jié)果基本一致。但高濃度ABA對幼苗類黃酮含量及膜系統(tǒng)功能影響較大，進而影響植株生物量的積累。

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