表油菜素內(nèi)酯對(duì)高溫脅迫下甘藍(lán)幼苗抗逆性的影響

蘇南　蘇小俊　蔣芳玲　吳震　畢云飛　劉勛

摘要：以耐熱甘藍(lán)品種啟夏和不耐熱甘藍(lán)品種蘇甘25號(hào)為試材， 研究表油菜素內(nèi)酯處理對(duì)高溫脅迫下甘藍(lán)幼苗耐熱性相關(guān)生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，高溫脅迫下，表油菜素內(nèi)酯增加了超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性，緩解了高溫脅迫下MDA和H2O2的積累，增強(qiáng)了甘藍(lán)抗氧化能力，提高了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸和可溶性蛋白含量，有效緩解了高溫脅迫對(duì)甘藍(lán)幼苗的影響，其中以 0.5 mg/L 表油菜素內(nèi)酯處理效果較顯著。這表明，表油菜素內(nèi)酯有利于降低高溫脅迫對(duì)甘藍(lán)幼苗的抑制作用。

關(guān)鍵詞：表油菜素內(nèi)酯；甘藍(lán)；高溫脅迫；耐熱性；生長(zhǎng)指標(biāo)；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)： S635.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2015）07-0137-05

結(jié)球甘藍(lán)（Brassica oleracea var. capitata）是十字花科蕓薹屬一種重要蔬菜，在中國(guó)種植廣泛。高溫是蔬菜生產(chǎn)中最常見的逆境因子，嚴(yán)重影響蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。秋甘藍(lán)播種一般在6—7月，幼苗期正值夏季高溫，熱脅迫會(huì)使甘藍(lán)幼苗的生理代謝紊亂，生長(zhǎng)受到抑制或造成徒長(zhǎng)，育成的秧苗質(zhì)量差，抗逆性弱，嚴(yán)重影響后期產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。因此，增強(qiáng)甘藍(lán)幼苗的耐熱性是生產(chǎn)中亟待解決的問題。油菜素內(nèi)酯（brassinolide，簡(jiǎn)稱BR）是一種新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，被稱為第六大類植物激素， 在植物體內(nèi)含量極低，但生理活性卻極高，經(jīng)極低質(zhì)量濃度處理便能表現(xiàn)出明顯的生理效應(yīng)。研究結(jié)果表明，油菜素內(nèi)酯可調(diào)節(jié)植物本身所需要的多種酶、激素，提高植物對(duì)許多脅迫，如水分、鹽分及病害等的抗性[2-3]。人工合成的高活性油菜素內(nèi)酯類似物為表油菜素內(nèi)酯（24-epibrassinolide， 簡(jiǎn)稱EBR）在生產(chǎn)上已廣泛應(yīng)用[4]。在抗高溫方面，表油菜素內(nèi)酯有利于甜瓜幼苗在高溫脅迫下抗氧化酶活性的維持和對(duì)光能的捕獲與轉(zhuǎn)換，有效促進(jìn)脯氨酸（Pro）的積累，Pro作為膜的穩(wěn)定劑，增強(qiáng)了植物對(duì)不良環(huán)境的抵抗力，促進(jìn)生長(zhǎng)[5]。朱誠(chéng)等報(bào)道，黃瓜種子用0.01～1 mg/L表油菜素內(nèi)酯浸種24 h，能提高幼苗對(duì)熱激（ 48 ℃， 90 min）的忍耐性[6]?？翟破G等研究表明表油菜素內(nèi)酯能促進(jìn)低氧脅迫下黃瓜根系中抗氧化酶活性和 AsA、GSH 含量，降低 ROS 含量，增強(qiáng)黃瓜抗低氧脅迫的能力[7]；但有關(guān)表油菜素內(nèi)酯對(duì)提高甘藍(lán)耐熱性的研究還未見報(bào)道。本試驗(yàn)以甘藍(lán)品種啟夏和蘇甘25號(hào)為材料，研究高溫脅迫下表油菜素內(nèi)酯對(duì)甘藍(lán)幼苗的生理調(diào)節(jié)效應(yīng)及其機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 材料

供試甘藍(lán)品種為耐熱品種啟夏和不耐熱品種蘇甘25號(hào)。由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。試驗(yàn)于2014年7月15日在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。種子催芽后播種于72孔穴盤，育苗基質(zhì)為泥炭 ∶蛭石 ∶珍珠巖=2 ∶1 ∶1的混合基質(zhì)， 萌發(fā)后每隔3 d澆1次營(yíng)養(yǎng)液，育苗期平均溫度為25 ℃，按常規(guī)方法進(jìn)行統(tǒng)一管理，甘藍(lán)2葉1心時(shí)進(jìn)行表油菜素內(nèi)酯和高溫處理。

表油菜素內(nèi)酯溶液設(shè)0（CK，噴施清水處理）、0.25、0.5 mg/L 3個(gè)質(zhì)量濃度，幼苗3葉1心時(shí)，連續(xù) 4 d 噴施至葉面滴水，處理完后，放進(jìn)光照培養(yǎng)箱進(jìn)行高溫脅迫處理，高溫處理為42 ℃ 12h 光照/30 ℃ 12 h 黑暗，對(duì)照為22 ℃ 12h 光照/15 ℃ 12 h 黑暗，光照度為30 000 lx，處理 2 d 后，進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1.2 方法

1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 高溫處理后，在每個(gè)處理穴盤中隨機(jī)選取3株植株，測(cè)定其株高、根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量。

1.2.2 生理生化指標(biāo)測(cè)定 稱取0.2 g各處理的幼苗葉片，置于預(yù)冷的研缽中，加入50 mmol/L、 pH值 7.8的磷酸緩沖液（PBS）5 mL 在冰浴中研磨提取，在4 ℃ 離心機(jī)中 9 000 r/min 離心20 min，取上清液定容至10 mL，上清液為酶提取液，用于超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）測(cè)定。SOD 活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法[8]，CAT活性測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法[9]，POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[9]，APX活性測(cè)定采用Nakano等的方法[10]。丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用 TCA -TBA 法[8]，游離脯氨酸含量測(cè)定參照李合生等的方法[8]。過氧化氫（H2O2）含量的測(cè)定用碘化鉀分光光度法[11]?？扇苄缘鞍缀繙y(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[12-13]。葉綠素含量測(cè)定采用光譜吸收法[14]。以上生理指標(biāo)測(cè)定均設(shè)置3次重復(fù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用Origin軟件進(jìn)行繪圖， 用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)平均數(shù)用t測(cè)驗(yàn)和Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源表油菜素內(nèi)酯可促進(jìn)甘藍(lán)幼苗在常溫和高溫下的生長(zhǎng)

由表1、表2可以看出，在常溫下，表油菜素內(nèi)酯對(duì)2個(gè)甘藍(lán)品種幼苗生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用，高溫脅迫下，甘藍(lán)幼苗生長(zhǎng)明顯變?nèi)酰啾扔谖磭娛┍碛筒怂貎?nèi)酯的高溫處理，表油菜素內(nèi)酯處理增加了幼苗根長(zhǎng)、株高、鮮質(zhì)量，說(shuō)明表油菜素內(nèi)酯能緩解高溫脅迫，對(duì)幼苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，其中，在表油菜素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.5 mg/L時(shí)，能顯著提高甘藍(lán)幼苗對(duì)高溫脅迫的耐受性。

2.2 外源表油菜素內(nèi)酯對(duì)高溫脅迫下甘藍(lán)幼苗生理指標(biāo)的影響

2.2.1 外源表油菜素內(nèi)酯對(duì)高溫脅迫下甘藍(lán)幼苗葉片MDA含量和H2O2含量的影響 由圖1可知，與常溫處理相比，高溫脅迫下，甘藍(lán)幼苗的MDA含量均顯著升高，但無(wú)論是常溫

處理還是高溫脅迫下，經(jīng)表油菜素內(nèi)酯處理的甘藍(lán)MDA含量均顯著低于未經(jīng)表油菜素內(nèi)酯處理的對(duì)照。且表油菜素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.5 mg/L處理的甘藍(lán)幼苗葉片的MDA含量最低，其中啟夏為6.59 μmol/g，蘇甘25號(hào)為6.56 μmol/g，與噴清水的對(duì)照相比，啟夏和蘇甘25號(hào)分別降低了26.6% 和22.9%，這說(shuō)明外施適宜質(zhì)量濃度表油菜素內(nèi)酯有效緩解了高溫對(duì)甘藍(lán)幼苗葉片膜的膜脂過氧化作用。低質(zhì)量濃度的H2O2 是一種信號(hào)物質(zhì)，高質(zhì)量濃度的H2O2是一種傷害物質(zhì)[15]，由圖2可知，常溫下，表油菜素內(nèi)酯處理可誘導(dǎo)幼苗葉片中H2O2含量升高，與清水處理相比，0.5 mg/L 表油菜素內(nèi)酯處理顯著提高了甘藍(lán)幼苗H2O2含量，但均低于高溫脅迫下H2O2的質(zhì)量濃度。而高溫脅迫處理后，2個(gè)品種的甘藍(lán)幼苗葉片的H2O2含量均顯著高于常溫處理，表油菜素內(nèi)酯處理可顯著降低葉片中H2O2的含量（除蘇甘25號(hào)0.5 mg/L表油菜素內(nèi)酯處理），表油菜素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.5 mg/L時(shí)效果較為明顯。與噴清水的對(duì)照相比，啟夏和蘇甘25號(hào)H2O2含量分別降低了22.7% 和12.3%。不管是常溫還是高溫處理，蘇甘25號(hào)H2O2含量整體低于啟夏甘藍(lán)。endprint

2.2.2 外源表油菜素內(nèi)酯對(duì)高溫脅迫下甘藍(lán)幼苗抗氧化酶活性的影響 由圖3、圖4、圖5、圖6可看出，與對(duì)照相比，高溫脅迫后，除啟夏以0.25 mg/L表油菜素內(nèi)酯處理的POD活性和蘇甘25號(hào)以0.25 mg/L表油菜素內(nèi)酯處理的CAT活性沒有顯著提高外，其他處理的SOD、POD、CAT、APX活性均顯著高于對(duì)照，以表油菜素內(nèi)酯0.5 mg/L處理效果最佳，啟夏和蘇甘25號(hào)分別比對(duì)照提高18.3% 和5.7%、68.8%和616%、17.1%和13.8%、252%和52.4%?？傮w來(lái)說(shuō)，無(wú)論是常溫還是高溫，表油菜素內(nèi)酯0.5 mg/L處理酶活性>0.25 mg/L 處理酶活性>CK處理酶活性。其中由圖3可知，常溫下，啟夏以0.25 mg/L表油菜素內(nèi)酯處理與對(duì)照差異不顯著，但與噴清水的對(duì)照相比，SOD活性提高了6.0%，蘇甘25號(hào)以0.5 mg/L和0.25 mg/L表油菜素內(nèi)酯處理間效果差異不顯著，但SOD活性均大于對(duì)照，分別提高5.7% 和46%。由圖5可看出，常溫下，啟夏以0.25 mg/L處理的CAT活性相比對(duì)照沒有顯著提高，蘇甘25號(hào)經(jīng)表油菜素內(nèi)酯處理的2個(gè)質(zhì)量濃度間沒有顯著性差異。并且在所有氧化酶活性指標(biāo)中，2個(gè)品種同一處理組常溫和高溫差異均顯著，有些還為極顯著。啟夏和蘇甘25號(hào)間差異也為顯著。

2.2.3 表油菜素內(nèi)酯對(duì)高溫脅迫下甘藍(lán)幼苗脯氨酸和可溶性蛋白含量的影響 脯氨酸是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，幾乎所有的逆境，如干旱、高溫、低溫、冰凍、鹽漬、低pH值、營(yíng)養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積。脯氨酸作為一種膜的穩(wěn)定劑，能保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性。因此，在高溫脅迫下，脯氨酸含量的高低可以作為植物對(duì)高溫逆境抵抗強(qiáng)弱的一個(gè)生理鑒定指標(biāo)[16]。由圖7可看出，高溫脅迫后，幼苗葉片的脯氨酸含量升高，經(jīng)表油菜素內(nèi)酯處理的脯氨酸含量比對(duì)照的脯氨酸含量要高，且差異顯著，其中表油菜素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.5 mg/L的效果最為顯著，啟夏和蘇甘25號(hào)分別比對(duì)照提高16.8%和11.4%。但啟夏在常溫下，以0.25 mg/L表油菜素內(nèi)酯處理的Pro含量提高不顯著，高溫脅迫后，經(jīng)表油菜素內(nèi)酯處理的2個(gè)濃度間差異不明顯。2個(gè)品種間同一處理組常溫和高溫差異均極顯著?！?/p>

可溶性蛋白含量的提高可以增加細(xì)胞的滲透勢(shì)和功能蛋白（如熱激蛋白）的數(shù)量，有助于維持細(xì)胞正常的代謝，提高植物的抗逆性[4]。由圖8可知，高溫脅迫后，啟夏幼苗葉片的可溶性蛋白含量升高，其升高趨勢(shì)大于蘇甘25號(hào)的升高趨勢(shì)，且經(jīng)表油菜素內(nèi)酯處理的可溶性蛋白含量均顯著高于對(duì)照，其中以質(zhì)量濃度為0.5 mg/L的處理效果更顯著，為 5.18 mg/g，較對(duì)照提高16.5%。無(wú)論是在常溫還是在高溫下，品種蘇甘25號(hào)在表油菜素內(nèi)酯濃度為0.25 mg/L時(shí)可溶性蛋白含量升高均不顯著，而在表油菜素內(nèi)酯濃度為 0.5 mg/L 時(shí)升高顯著，為4.72 mg/L，較對(duì)照提高12.2%。

2.2.4 表油菜素內(nèi)酯對(duì)高溫脅迫下甘藍(lán)幼苗葉綠素的影響 葉綠素是光合作用不可缺少的重要物質(zhì)，因而有的學(xué)者曾嘗試以測(cè)定高溫脅迫下葉綠素含量的變化來(lái)鑒定作物抗熱性，但羅少波等[17]、楊麗薇等[18]、馬德華等[19]對(duì)大白菜和黃瓜的研究表明，葉綠素含量變化沒有一定的規(guī)律性，或與溫度逆境的抗性無(wú)明顯的相關(guān)性，因此認(rèn)為葉綠素含量變化率不能作為耐熱性的一個(gè)生理指標(biāo)。本試驗(yàn)通過對(duì)葉綠素含量的測(cè)定來(lái)確定表油菜素內(nèi)酯處理能否提高甘藍(lán)幼苗對(duì)高溫的抵抗能力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)各個(gè)不同質(zhì)量濃度處理后在高溫脅迫下，甘藍(lán)幼苗葉片中葉綠素含量的變化沒有一定的規(guī)律性，所以認(rèn)為葉綠素含量測(cè)定不能作為表油菜素內(nèi)酯誘導(dǎo)甘藍(lán)抗熱性的一個(gè)生理指標(biāo)。

3 結(jié)論與討論

油菜素內(nèi)酯是一種新型植物激素， 在植物體內(nèi)含量極低，但生理活性卻極高，人們對(duì)表油菜素內(nèi)酯生理作用的研究越來(lái)越重視。研究表明油菜素內(nèi)酯可通過增強(qiáng)植物體內(nèi)抗氧化酶活性和增加植物體內(nèi)抗氧化物質(zhì)含量來(lái)提高植物抗逆境的能力[20]。本試驗(yàn)表明，高溫脅迫后甘藍(lán)幼苗株高、根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量均顯著低于對(duì)照，外源表油菜素內(nèi)酯可以有效緩解高溫脅迫對(duì)甘藍(lán)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用（表1、表2）。

植物處于逆境條件下活性氧物質(zhì)會(huì)升高，低質(zhì)量濃度的H2O2 是一種信號(hào)物質(zhì)，高質(zhì)量濃度的H2O2是一種傷害物質(zhì)[15]。細(xì)胞中MDA是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物，其含量的多少可表示植物細(xì)胞膜受傷害程度的大小。本試驗(yàn)中，常溫下表油菜素內(nèi)酯處理提高了H2O2質(zhì)量濃度，可能是作為一種信號(hào)物質(zhì)增強(qiáng)植物抗性。與常溫處理相比，高溫脅迫下H2O2含量顯著升高，表油菜素內(nèi)酯處理有效降低了葉片MDA和H2O2含量的積累，抑制膜脂過氧化，緩解了高溫脅迫對(duì)植株的傷害。

在生物膜脂過氧化酶促防御體系中，SOD、PDO、CAT、APX 等均是重要的膜保護(hù)酶類。在本試驗(yàn)中，高溫脅迫后，抗氧化酶活性顯著降低，但經(jīng)表油菜素內(nèi)酯處理的甘藍(lán)幼苗葉片的抗氧化酶活性顯著高于對(duì)照，說(shuō)明表油菜素內(nèi)酯能有效緩解高溫脅迫對(duì)甘藍(lán)幼苗葉片的抗氧化酶活性的影響，其中表油菜素內(nèi)酯以質(zhì)量濃度0.5 mg/L處理效果更佳，2個(gè)品種中，除APX酶活性外，啟夏酶活性均高于蘇甘25號(hào)，可能2個(gè)品種活性氧清除系統(tǒng)存在一定差異。

高溫脅迫條件下，植物會(huì)主動(dòng)積累可溶性蛋白和脯氨酸，抵抗熱脅迫的傷害[21-22]。本研究中，高溫脅迫后，葉片的可溶性蛋白和脯氨酸含量顯著提高，表油菜素內(nèi)酯處理可進(jìn)一步提高脯氨酸和可溶性蛋白的積累 （圖7、圖8）。以上結(jié)果說(shuō)明了表油菜素內(nèi)酯處理可通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來(lái)提高甘藍(lán)植株的滲透調(diào)節(jié)能力，從而有利于提高機(jī)體對(duì)高溫傷害的抵抗能力。前人研究表明可溶性蛋白含量的提高可以增加細(xì)胞的滲透勢(shì)、功能蛋白（如熱激蛋白）的數(shù)量、維持細(xì)胞或組織持水能力，有助于維持細(xì)胞正常的代謝，提高植物的抗逆性[4]。2個(gè)品種均以表油菜素內(nèi)酯處理質(zhì)量濃度為 0.5 mg/L 最佳。endprint

對(duì)葉綠素含量的研究表明，葉綠素含量的變化沒有一定的規(guī)律性，所以認(rèn)為葉綠素含量測(cè)定不能作為表油菜素內(nèi)酯誘導(dǎo)甘藍(lán)抗熱性的一個(gè)生理指標(biāo)。

綜上所述，表油菜素內(nèi)酯處理顯著緩解了高溫脅迫下對(duì)甘藍(lán)幼苗的傷害，一定程度上促進(jìn)了甘藍(lán)幼苗的生長(zhǎng)，以質(zhì)量濃度為0.5 mg/L的噴施效果最佳，提高了抗氧化酶SOD、POD、CAT和APX活性，降低了MDA和H2O2含量，增加了脯氨酸和可溶性蛋白含量，從而增強(qiáng)植株抗高溫脅迫的能力。而就2個(gè)品種來(lái)比較，啟夏的SOD、POD、CAT酶活性、H2O2和脯氨酸含量高于蘇甘25號(hào)，MDA含量和APX酶活性則低于蘇甘25號(hào)，但不能由此推斷啟夏比蘇甘25號(hào)更耐熱。甘藍(lán)耐熱性的復(fù)雜表現(xiàn)受品種多種生理特性的綜合影響，具有較為復(fù)雜的數(shù)量性狀遺傳傾向[23]，還需進(jìn)一步研究。萬(wàn)正林研究認(rèn)為0.5 mg/L表油菜素內(nèi)酯處理番茄效果最佳，抗高溫脅迫能力最強(qiáng)[16]；朱誠(chéng)等發(fā)現(xiàn)外施0.01～1 mg/L表油菜素內(nèi)酯能提高黃瓜幼苗對(duì)熱激的忍耐性[6]；耶興元等發(fā)現(xiàn)0.3 mg/L表油菜素內(nèi)酯能提高獼猴桃耐熱性[20]；吳雪霞等用0.05 mg/L表油菜素內(nèi)酯噴施增強(qiáng)了茄子抗高溫脅迫的能力[4]。說(shuō)明不同作物適宜的表油菜素內(nèi)酯質(zhì)量濃度不同。本研究中表油菜素內(nèi)酯處理甘藍(lán)幼苗以質(zhì)量濃度0.5 mg/L為最佳，可顯著提高甘藍(lán)幼苗耐高溫的能力，但可能會(huì)有更適合的質(zhì)量濃度，需要進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]陳碧華. 溫度處理對(duì)甘藍(lán)幼苗耐熱性的影響研究[D]. 重慶：西南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004：1-63.

[2]Steber C M，Mccourt P. A role for brassinosteroids in germination in Arabidopsis[J]. Plant Physiology， 2001， 125（2）： 763-769.

[3]紀(jì)秀娥，史留功，胡春紅，等. 油菜素內(nèi)酯對(duì)小麥、玉米種子萌發(fā)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（9）：88-89.

[4]吳雪霞，查丁石，朱宗文，等. 外源24-表油菜素內(nèi)酯對(duì)高溫脅迫下茄子幼苗生長(zhǎng)和抗氧化系統(tǒng)的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2013，49（9）：929-934.

[5]張永平，陳幼源，楊少軍. 高溫脅迫下24-表油菜素內(nèi)酯對(duì)甜瓜幼苗生理及光合特性的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2012，48（7）：683-688.

[6]朱 誠(chéng)，曾廣文，劉非燕. 表油菜素內(nèi)脂對(duì)黃瓜幼苗熱激忍耐和抗氧化代謝的關(guān)系[J]. 浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，22（3）：66-70.

[7]康云艷，郭世榮，李 娟，等. 24-表油菜素內(nèi)酯對(duì)低氧脅迫下黃瓜幼苗根系抗氧化系統(tǒng)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41（1）：153-161.

[8]李合生，孫 群，趙世杰，等. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：123-258.

[9]徐朗萊，葉茂炳. 過氧化物酶活力連續(xù)記錄測(cè)定法[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1989，12（3）：82-83.

[10]Nakano Y，Asada K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate specific peroxidase in spinach chloroplasts[J]. Plant and Cell Physiology，1981，22：867-880.

[11]Chakrabarty D，Datta S K. Micropropagation of gerbera： lipid peroxidation and antioxidant enzyme activities during acclimatization process[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2008，30（3）：325-331.

[12]Arora R，Wisniewski M E. Cold acclimation in genetically related（sibling）deciduous and evergreen peach：A 60-kDa bark protein in cold-acclimated tissue of peach is heat-stable and related to the dehydrin family of proteins[J]. Plant Physiology，1994，105：95-101.

[13]Brady C J，Tung H F. Rate of protein synthesis in senescing，detached wheat leaves[J]. Australian Journal of Plant Physiology，1975，2：163-176.

[14]Arnon D L. Copper enzymes in isolated chloroplasts.polyphenol oxidase in Beta vulgaris[J]. Plant Physiology，1949，24：1-15.

[15]Mittler R，van Derauwera S，Suzuki N，et al. ROS signaling：the new wave[J]. Trends in Plant Science，2011，6：300-309.

[16]萬(wàn)正林. 水楊酸、表油菜素內(nèi)酯誘導(dǎo)番茄幼苗抗高溫機(jī)理的研究[D]. 重慶：西南大學(xué)，2007：1-56.

[17]羅少波，李智軍，周微波，等. 大白菜品種耐熱性的鑒定方法[J]. 中國(guó)蔬菜，1996（2）：16-18.

[18]楊麗薇，王景義，梁惠芳，等. 早熟大白菜耐熱性鑒定技術(shù)[J]. 北方園藝，1996（6）：5-6.

[19]馬德華，龐金安，李淑菊，等. 溫度逆境鍛煉對(duì)高溫下黃瓜幼苗生理的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，1998，25（4）：39-44.

[20]耶興元，仝勝利，張 燕. 油菜素內(nèi)酯對(duì)高溫脅迫下獼猴桃苗耐熱性相關(guān)生理指標(biāo)的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（9）：113-116.

[21]何曉明，林毓娥，陳清華，等. 高溫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)、脯氨酸含量及SOD酶活性的影響[J]. 上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)科學(xué)版，2002，20（1）：30-33.

[22]吳桂容，嚴(yán)重玲. 鎘對(duì)桐花樹幼苗生長(zhǎng)及滲透調(diào)節(jié)的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境，2006，15（5）：1003-1008.

[23]康俊根，翟依仁，張京社，等. 甘藍(lán)耐熱性鑒定方法[J]. 中國(guó)蔬菜，2002（1）：4-7.endprint