珍稀瀕危植物伯樂(lè)樹的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)

龔 維，夏 青，陳紅鋒，俞新華，伍 菲

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州510642;2 中國(guó)科學(xué)院 華南植物園/中國(guó)科學(xué)院 植物資源保護(hù)和可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州510650;3 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)公共基礎(chǔ)課實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心，廣東 廣州510642;4 21 世紀(jì)空間技術(shù)應(yīng)用股份有限公司，北京100096)

物種地理分布格局對(duì)于研究生物多樣性保護(hù)具有重要意義，也是制定物種保護(hù)策略的重要依據(jù)．亞熱帶常綠闊葉林是我國(guó)最重要的森林群落類型之一，蘊(yùn)藏著豐富的植物類群，其地理分布格局對(duì)于探討我國(guó)常綠闊葉林植物響應(yīng)全球氣候變化具有重要意義．物種分布模型常用于物種潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)，基于氣候匹配法的物種分布模型已得到了不斷的完善和發(fā)展．目前，最大熵算法模型(Maximum entropy algorithm modeling program，Maxent)在珍稀瀕危動(dòng)植物的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)中得到了廣泛應(yīng)用［1-6］．

伯樂(lè)樹Bretschneidera sinensis 是伯樂(lè)樹科唯一的一個(gè)種，也是我國(guó)的特有種，以我國(guó)為分布中心［7-9］．該種在我國(guó)主要分布于長(zhǎng)江流域各省，多生于亞熱帶常綠闊葉林山地［9-10］．長(zhǎng)期以來(lái)，伯樂(lè)樹生境破壞嚴(yán)重，現(xiàn)存母樹資源極為稀少．加上結(jié)實(shí)率低，天然更新困難，該種已處于珍稀瀕危狀態(tài)，被評(píng)估為瀕危等級(jí)［11］，是我國(guó)一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，世界自然保護(hù)聯(lián)盟(the International Union for Conservation of Nature，IUCN)紅皮書已將其列為瀕危種［12］．作為第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的瀕危孑遺種［13］，探討其地理分布格局對(duì)氣候變化的響應(yīng)有利于開展該種的保護(hù)生物學(xué)研究．本研究對(duì)伯樂(lè)樹進(jìn)行生態(tài)位模型(Ecological niche modelling)構(gòu)建和分析，根據(jù)該種已知地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，基于氣候相似性原理，利用Maxent 模型，結(jié)合地理分析軟件，預(yù)測(cè)伯樂(lè)樹當(dāng)代及21 世紀(jì)70年代的潛在適生區(qū)．同時(shí)，結(jié)合該種野外調(diào)查資料、地理分布區(qū)海拔和植被數(shù)據(jù)，分析其地理分布格局及生態(tài)和氣候影響因子，以期為將來(lái)進(jìn)一步開展該種保護(hù)生物學(xué)研究、野外資源調(diào)查等積累數(shù)據(jù)、提供依據(jù)．

1 材料與方法

1．1 數(shù)據(jù)收集

伯樂(lè)樹的物種分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于中國(guó)數(shù)字標(biāo)本館的記錄(CVH)，包括中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所、中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園、中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所、中國(guó)科學(xué)院華南植物園、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所、中國(guó)科學(xué)院廬山植物園以及西北農(nóng)林科技大學(xué)等．同時(shí)，結(jié)合《中國(guó)植物紅皮書:稀有瀕危植物(第一冊(cè))》［13］、《中國(guó)植物志》［9］及各地方植物志．另外，查閱伯樂(lè)樹野外調(diào)查數(shù)據(jù)、研究成果和文獻(xiàn)資料［14-17］．最終，獲得了全面的伯樂(lè)樹地理分布數(shù)據(jù)，共13 個(gè)省份(地區(qū))、114 個(gè)分布點(diǎn)．對(duì)于部分采集記錄或相關(guān)文獻(xiàn)資料中缺乏具體地理坐標(biāo)的分布記錄，根據(jù)百度地圖，并借助Google Earth 軟件，查找出相應(yīng)的經(jīng)緯度．

在伯樂(lè)樹地理分布數(shù)據(jù)收集的基礎(chǔ)上，利用DIVA-GIS 7.4.0 軟件和ARCGIS 9.1 軟件分別以海拔圖層和植被覆蓋圖層作為底圖繪制該種的地理分布圖．海拔圖層來(lái)自于DIVA-GIS 軟件自帶的地理信息數(shù)據(jù)庫(kù)，植被覆蓋圖層來(lái)自于網(wǎng)站www．iscgm．org．所采用氣候數(shù)據(jù)共包括19 個(gè)氣候因子(表1)，來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http:∥www．worldclim．org)．當(dāng)代氣候數(shù)據(jù)為Worldclim 數(shù)據(jù)庫(kù)1950—2000年的來(lái)自世界各地氣象站的氣候信息，21 世紀(jì)70年代氣候數(shù)據(jù)為Worldclim 數(shù)據(jù)庫(kù)校準(zhǔn)后的GCMs 氣候投影數(shù)據(jù)［18］．應(yīng)用2.5 arcminutes 數(shù)據(jù)庫(kù)，每個(gè)柵格單元大致相當(dāng)于22 km2(表1)．分析用的底層地圖是1∶400 萬(wàn)中國(guó)行政區(qū)劃圖，從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http:∥nfgis．nsdi．gov．cn/nfgis/chinese/c_xz．htm)下載．

1．2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)所獲得的伯樂(lè)樹經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，借助ARCGIS 9.1 軟件，生成該種在中國(guó)境內(nèi)的地理分布圖，每個(gè)分布點(diǎn)至少有1 個(gè)標(biāo)本采集或者文獻(xiàn)的確切記錄．分別以海拔圖層和植被覆蓋圖層為底圖，整合伯樂(lè)樹地理分布點(diǎn)，利用ARCGIS 9.1 軟件繪制該種的地理分布圖．

將Worldclim 下載的氣候數(shù)據(jù)通過(guò)DIVA-GIS 7.4.0 軟件轉(zhuǎn)換成ASCII格式，應(yīng)用Maxent模型對(duì)伯樂(lè)樹的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)．將地理分布點(diǎn)的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入Maxent v3.3.3 軟件，隨機(jī)選取75%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集(Sample file)，用于建模，剩余25% 的分布點(diǎn)作為測(cè)試集(Test sample file)，用于驗(yàn)證．選擇啟發(fā)式估測(cè)和刀切法(Jackknife)，設(shè)置10 次重復(fù)，產(chǎn)生10 個(gè)預(yù)測(cè)隨機(jī)模型，其它參數(shù)均為軟件默認(rèn)值．采取常用的ROC 曲線(Reciever operating characteristic curve)分析法預(yù)測(cè)精度，以AUC(Area under roc curve)值作為模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的衡量指標(biāo)，選擇具有最高AUC 值的圖層進(jìn)行分布區(qū)預(yù)測(cè)分析．AUC 值越大，模型的預(yù)測(cè)能力越好．相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)是:AUC＜0.5，模型的預(yù)測(cè)能力低于隨機(jī)模型的預(yù)測(cè)能力;AUC=0.5～0.7，模型的診斷價(jià)值低;AUC=0.7～0.9，模型的診斷價(jià)值中等;AUC=0.9～1.0，模型的診斷價(jià)值較高［1，19-20］．

模擬結(jié)果的輸出選擇ASCII 格式，在ARCGIS 9.1 軟件中加載Maxent 運(yùn)行結(jié)果，將結(jié)果轉(zhuǎn)換成RASTER 格式．根據(jù)重分類程序?qū)⑸尺m應(yīng)性按照自然劃分法(Natural break)分成6 個(gè)等級(jí)(Ⅰ～Ⅵ)，其中第Ⅵ級(jí)為最適分布區(qū)．對(duì)各等級(jí)的圖層進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，得到所研究的13 個(gè)省份或地區(qū)在各適生等級(jí)下的適生面積．另外，根據(jù)模擬結(jié)果中各氣候因子的相對(duì)貢獻(xiàn)率，篩選出影響伯樂(lè)樹地理分布的主導(dǎo)氣候因子．

2 結(jié)果與分析

2．1 伯樂(lè)樹在中國(guó)的地理分布情況及潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)

根據(jù)現(xiàn)有的伯樂(lè)樹分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，江西省(18個(gè))、湖南省(18 個(gè))、廣東省(20 個(gè))和貴州省(16個(gè))的分布點(diǎn)最多．另外，福建省和廣西壯族自治區(qū)分別有11 和10 個(gè)分布點(diǎn)，云南省和浙江省分別有6和7 個(gè)分布點(diǎn)，分布點(diǎn)最少的是四川省(4 個(gè))、重慶市(1 個(gè))、湖北省(1 個(gè))、海南省(1 個(gè))和臺(tái)灣(1個(gè))．其中，海南省的鸚哥嶺是伯樂(lè)樹在熱帶地區(qū)的唯一分布點(diǎn)．以海拔圖層為底圖繪制的伯樂(lè)樹地理分布圖(圖1)表明，該種主要沿南嶺山脈、羅霄山、武夷山分布，最常見于亞熱帶地區(qū)海拔500～2 000 m的中山地帶，在海拔低于500 m 或近2 000 m的地區(qū)也有少量分布．以植被圖層為底圖繪制伯樂(lè)樹地理分布圖(圖2)，結(jié)合野外調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)果顯示該種主要分布于常綠闊葉林、常綠針葉林和落葉闊葉林中，常散生在濕潤(rùn)溝谷、溪旁坡地的林叢和灌叢．部分群體出現(xiàn)在耕地邊緣及其他自然植被的鑲嵌區(qū)．根據(jù)Maxent 的輸出結(jié)果，基于1950—2000年及21 世紀(jì)70年代的氣候數(shù)據(jù)，訓(xùn)練集數(shù)據(jù)和測(cè)試集數(shù)據(jù)的AUC 值分別為0.994 和0.993．由圖3 顯示，基于1950—2000年氣候數(shù)據(jù)，該種潛在適生區(qū)位于亞熱帶地區(qū)，20.0°～32.5°N、105.0°～122.5°E．其最適分布區(qū)位于長(zhǎng)江以南山地，如廣西貓兒山、大瑤山，廣東北部山地，以及江西九連山等，沿南嶺山脈以及羅霄山和幕阜山呈東西走向分布，在中國(guó)的總面積約為337 551 km2(表2)．基于21 世紀(jì)70年代氣候數(shù)據(jù)，該種潛在適生區(qū)北移至35°N，在中國(guó)的最適分布區(qū)總面積減少為228 109 km2，川渝交界處新增為其最適分布區(qū)(表2 和圖3)．

基于1950—2000年氣候數(shù)據(jù)，該種在廣西壯族自治區(qū)的最適分布區(qū)面積最大(74 592 km2)，其次是江西省(66 100 km2)，但是該種在廣西壯族自治區(qū)現(xiàn)有地理分布點(diǎn)較少(10 個(gè))．該種在廣東省、貴州省、湖南省和福建省的最適分布區(qū)面積相當(dāng)(25 336～37 161 km2)，在四川省、重慶市、浙江省、湖北省和云南省的最適分布區(qū)面積均低于10 000 km2，在海南省以及臺(tái)灣均無(wú)最適分布區(qū)．基于21 世紀(jì)70年代氣候數(shù)據(jù)，該種在江西省的最適分布區(qū)面積最大(78 680 km2)，其次是廣西壯族自治區(qū)(66 488 km2)．該種在貴州省和福建省的最適分布區(qū)面積明顯減小，低于10 000 km2，在浙江省、湖北省和云南省減少更為顯著，均低于1 000 km2，但是，該種在川渝地區(qū)最適分布區(qū)面積均明顯增加．

圖1 伯樂(lè)樹地理分布點(diǎn)海拔圖Fig．1 Altitudes in the geographical distribution of Bretschneidera sinensis

圖2 伯樂(lè)樹地理分布的植被覆蓋情況Fig．2 A landcover type in the geographical distribution of Bretschneidera sinensis

圖3 基于Maxent 模型與19 個(gè)氣候因子預(yù)測(cè)的伯樂(lè)樹1950—2000年及21 世紀(jì)70年代的潛在適生區(qū)Fig．3 A prediction of the potential distribution range of Bretschneidera sinensis in 1950—2000 and the 2070s based on 19 climatic factors using Maxent model

2．2 主導(dǎo)氣候因子及其對(duì)伯樂(lè)樹地理分布區(qū)的影響

從表1 可見，基于1950—2000年氣候數(shù)據(jù)，最暖季度平均雨量對(duì)伯樂(lè)樹潛在適生區(qū)影響最大，貢獻(xiàn)率為45.5%．此外，溫度條件也對(duì)該種潛在適生區(qū)產(chǎn)生了一定影響，如晝夜溫差月均值的影響居第2 位，其貢獻(xiàn)率為10.1%．相對(duì)貢獻(xiàn)率接近或大于5%的氣候因子為溫度季度化、最冷月份最低氣溫、晝夜溫差與年溫差比值、最干季度平均溫度和最濕季節(jié)平均溫度．相對(duì)貢獻(xiàn)率大于10%的氣候因子(主導(dǎo)因子)對(duì)伯樂(lè)樹分布概率的影響見圖4．當(dāng)最暖季度平均雨量低于500 mm 時(shí)，伯樂(lè)樹的分布概率隨著降雨量的上升而迅速增加;當(dāng)降雨量超過(guò)500 mm 時(shí)，其分布概率仍隨著降雨量的增加而緩慢上升;當(dāng)降雨量在2 750 mm 時(shí)，其分布概率達(dá)到平衡(圖4A)．因此，最暖季度平均雨量＞2 750 mm 后將不利于伯樂(lè)樹生長(zhǎng)．圖4B 顯示，晝夜溫差月均值在7.8～9.8 ℃范圍內(nèi)，伯樂(lè)樹的分布概率達(dá)到最高，低于7.8 ℃或高于9.8 ℃均不利于伯樂(lè)樹生長(zhǎng)．

表2 伯樂(lè)樹在中國(guó)13 個(gè)省(地區(qū))6 個(gè)等級(jí)的分布區(qū)面積Tab．2 Distribution areas of Bretschneidera sinensis in 13 provinces(regions)of China based on 6 classes km2

圖4 主導(dǎo)氣候因子對(duì)伯樂(lè)樹分布概率影響的曲線Fig．4 Response curves of distribution probability of Bretschneidera sinensis to two important climatic factors of the Maxent model

3 討論與結(jié)論

3．1 Maxent 模型的適用性

基于本研究結(jié)果，利用氣候因子和最大熵模型構(gòu)建的伯樂(lè)樹地理分布與氣候關(guān)系模型的AUC 值高達(dá)0.993(P=0.01)，表明預(yù)測(cè)結(jié)果非常好，能夠較為準(zhǔn)確地反映該種的潛在適生區(qū)．越來(lái)越多的研究證明，Maxent 模型簡(jiǎn)單易操作，與物種的擬合度較高，能準(zhǔn)確反映物種的潛在適生區(qū)．該模型運(yùn)算已知物種的地理分布點(diǎn)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，已知物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)越多、越準(zhǔn)確，對(duì)模型的構(gòu)建越有利，精確度也越高［21-22］．本研究通過(guò)各個(gè)渠道盡可能多地獲得該種的地理分布信息，包括CVH 標(biāo)本數(shù)據(jù)庫(kù)、各地植物志、已報(bào)道文獻(xiàn)等，并加以實(shí)地考察，最大限度地保證數(shù)據(jù)來(lái)源全面、可靠，這是本研究具有較高AUC 值的前提之一．此外，本研究利用ARCGIS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，使物種分布數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)在每柵格單元上相對(duì)應(yīng)，進(jìn)一步提高了數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，降低了誤差．

3．2 環(huán)境因子和氣候因子對(duì)伯樂(lè)樹潛在適生區(qū)的影響

根據(jù)本研究結(jié)果，伯樂(lè)樹最適宜分布在中海拔(500～2 000 m)山地的林中．部分群體位于耕地邊、林緣，這些地區(qū)更容易遭受人為干擾，生境破壞嚴(yán)重，生態(tài)條件惡劣，致使伯樂(lè)樹在這些地區(qū)的群體小，個(gè)體少，從而瀕臨危險(xiǎn)，部分群體甚至滅絕．從各氣候因子對(duì)伯樂(lè)樹地理分布的影響來(lái)看，最暖季度降雨量的影響最為明顯，充沛的降水和潮濕的環(huán)境有利于其生長(zhǎng)．根據(jù)野外調(diào)查資料，該種大多生長(zhǎng)于濕潤(rùn)溝谷、溪旁坡地，尤其是華南地區(qū)的一些群體，多生長(zhǎng)于相對(duì)濕度在80%以上的環(huán)境．同時(shí)，該樹種幼樹耐蔭，環(huán)境中的高大喬木可為其遮擋陽(yáng)光．而在耕地或林緣的群體，缺乏遮光條件，極不利于伯樂(lè)樹幼苗成長(zhǎng)．另外，一些高海拔地區(qū)往往高寒、干燥，且晝夜溫差較大，也不利于伯樂(lè)樹的生長(zhǎng)．因此，亞熱帶中海拔山地氣候溫暖濕潤(rùn)，為伯樂(lè)樹生長(zhǎng)提供了有利條件．

3．3 伯樂(lè)樹潛在適生區(qū)特征及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)

本研究顯示，伯樂(lè)樹潛在適生區(qū)位于我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林、海拔500～2 000 m 的中山地帶，分布區(qū)位于南嶺地區(qū)以及幕阜山、羅霄山和大婁山地區(qū)．伯樂(lè)樹為第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺種，同其他古老孑遺植物類似，其地理分布區(qū)不可避免地會(huì)受到第四紀(jì)冰期氣候波動(dòng)的影響．通常，冰期氣候劇烈波動(dòng)的情況下，一些地形復(fù)雜多樣的山區(qū)仍然保持相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境和地質(zhì)條件，從而成為一些物種冰期時(shí)的適合生境［23］．我國(guó)的西南山地和南嶺山地，地形復(fù)雜多樣，沒(méi)有直接受到第四紀(jì)冰川的影響，富集植物物種多樣性，是許多第三紀(jì)孑遺植物的冰期避難所，分布著許多第四紀(jì)氣候性地理殘遺種．位于我國(guó)中部地區(qū)的幕阜山和羅霄山在一定程度上阻擋了第四紀(jì)冰川的影響，也為一些物種的生存提供了適合的生境條件，獨(dú)特的地形地貌和地質(zhì)條件使得這些地區(qū)成為了伯樂(lè)樹的潛在適生區(qū)．對(duì)其他常綠闊葉林植物進(jìn)行最大熵模型的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)，同樣表明這些地區(qū)為冰期避難所，如杜鵑、鄂報(bào)春等［24-25］．此外，有研究指出，隨著CO2濃度增加，全球氣候變暖，北半球植被帶有向北方高緯度遷移的趨勢(shì)［26-27］．本研究獲得了相似的預(yù)測(cè)結(jié)果．基于21世紀(jì)70年代的氣候數(shù)據(jù)，伯樂(lè)樹未來(lái)的潛在適生區(qū)將由南向北遷移和擴(kuò)張．同時(shí)，該種最適分布區(qū)面積將減少，說(shuō)明全球氣候變暖一定程度上將導(dǎo)致該種生境適應(yīng)性降低．

3．4 伯樂(lè)樹保護(hù)策略的建議

近年來(lái)，生態(tài)位模型在生物多樣性保護(hù)研究中的作用和意義日益突出．在自然保護(hù)區(qū)的選擇和設(shè)計(jì)過(guò)程中，構(gòu)建相應(yīng)的生態(tài)位模型常常具有重要的價(jià)值和意義［28-30］．根據(jù)本研究結(jié)果，我們對(duì)伯樂(lè)樹群體就地保護(hù)和遷地保護(hù)工作提出幾點(diǎn)建議．南嶺地區(qū)以及幕阜山、羅霄山和大婁山地區(qū)具有較高的生物多樣性，也是伯樂(lè)樹在1950—2000年期間及21 世紀(jì)70年代的最適分布區(qū)，建議對(duì)這些地區(qū)的伯樂(lè)樹群體進(jìn)行就地保護(hù)．盲目開荒、亂砍濫伐和過(guò)度放牧是造成伯樂(lè)樹原有生境破壞的重要原因．針對(duì)伯樂(lè)樹最適分布區(qū)群體，建議選擇這些地區(qū)建立自然保護(hù)小區(qū)，進(jìn)行規(guī)范管理，避免人為干擾和破壞．在自然保護(hù)小區(qū)內(nèi)，收集伯樂(lè)樹種子，培育異齡幼苗．通過(guò)人工授粉，加強(qiáng)個(gè)體及群體間的交流，增加個(gè)體數(shù)量和群體規(guī)模．同時(shí)，對(duì)最適分布區(qū)群體的自然演替過(guò)程進(jìn)行長(zhǎng)期跟蹤和監(jiān)測(cè)，以保證最大限度地保護(hù)現(xiàn)有群體．生態(tài)位模型可以幫助我們判斷未知群體的實(shí)際分布地［28-30］．廣西壯族自治區(qū)雖為最適分布區(qū)，但其現(xiàn)有地理分布點(diǎn)卻很少．我們建議核查該地區(qū)是否存在一些記錄空缺的分布點(diǎn)，并對(duì)該地區(qū)進(jìn)行全面的野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)未知群體，及時(shí)對(duì)這些群體進(jìn)行生態(tài)學(xué)研究和種質(zhì)資源保護(hù)．此外，遷地保護(hù)可以使物種占據(jù)新的分布點(diǎn)，是特有珍稀瀕危植物保護(hù)策略中一個(gè)十分重要的環(huán)節(jié)．位于伯樂(lè)樹最適分布區(qū)以外的群體，尤其是一些邊緣群體，個(gè)體數(shù)量少，群體小，存在生境片斷化和地理隔離的風(fēng)險(xiǎn)，建議采取遷地保護(hù)策略．根據(jù)該種生物學(xué)特性和生態(tài)學(xué)特性以及適宜的氣候因子數(shù)據(jù)，結(jié)合已有的遷地保護(hù)成功實(shí)例，選擇適宜地區(qū)建立規(guī)范的遷地保護(hù)基地，如南嶺地區(qū)．在遷地保護(hù)區(qū)域內(nèi)，建立種質(zhì)資源庫(kù)和種苗基地，進(jìn)行長(zhǎng)期的管理和監(jiān)測(cè)，保證濕度和溫度，同時(shí)進(jìn)行野外回歸實(shí)驗(yàn)，最大限度地保護(hù)伯樂(lè)樹的種質(zhì)資源．

致謝:感謝中國(guó)科學(xué)院華南植物園羅中萊博士和黃惠潤(rùn)博士在數(shù)據(jù)分析和文章撰寫中提供的幫助和支持!

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