Cu-Cd復(fù)合脅迫對2種萱草生長與抗氧化酶活性的影響

關(guān)夢茜，周旭丹，董 然

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，吉林 長春 130118)

Cu-Cd復(fù)合脅迫對2種萱草生長與抗氧化酶活性的影響

關(guān)夢茜，周旭丹，董 然

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，吉林 長春 130118)

【目的】 對金娃娃萱草(HemerocallishybridusStella de Oro)和大花萱草(Hemerocallismiddendorffii)在Cu-Cd復(fù)合脅迫條件下的生長及生理特性進(jìn)行研究,為重金屬污染土壤的花卉植物修復(fù)提供理論依據(jù)?！痉椒ā?以金娃娃萱草和大花萱草多年生分株苗為材料,進(jìn)行盆栽試驗，以不處理植株為對照，探討不同Cu-Cd復(fù)合處理(T1：Cu 100 mg/kg+Cd 0.3 mg/kg，T2：Cu 400 mg/kg+Cd 1 mg/kg，T3：Cu 800 mg/kg+Cd 20 mg/kg，T4：Cu 1 200 mg/kg+Cd 100 mg/kg)和脅迫時間(30，60，90,120 d)下,2種萱草株高、干質(zhì)量、葉片光合色素含量、凈光合速率、蒸騰速率及抗氧化酶(POD、SOD)活性等生理指標(biāo)的變化?！窘Y(jié)果】 T1處理促進(jìn)了大花萱草的生長，隨著Cu-Cd脅迫的繼續(xù)加劇，其植株高度和生物量下降；與對照相比，Cu-Cd脅迫處理金娃娃萱草植株高度和生物量一直呈下降趨勢。與對照相比，大花萱草T1處理SOD活性有所增加，而后隨脅迫強(qiáng)度的增加，SOD活性逐漸下降；金娃娃萱草SOD活性一直呈下降趨勢；2種萱草POD活性均隨Cu-Cd復(fù)合含量的增加逐漸上升。金娃娃萱草葉片葉綠素含量隨Cu-Cd復(fù)合含量的增加而降低，而大花萱草葉片葉綠素含量呈先增加后降低趨勢；2種萱草凈光合速率和蒸騰速率均呈雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在10: 00和16: 00?！窘Y(jié)論】 大花萱草對Cu-Cd復(fù)合脅迫的耐受性較金娃娃萱草強(qiáng)，更有利于對重金屬污染土壤的修復(fù)。

萱草；Cu-Cd復(fù)合脅迫；抗氧化酶；土壤修復(fù)

近年來，隨著礦產(chǎn)資源的大規(guī)模開發(fā)，過量的重金屬進(jìn)入到土壤、水體和空氣中，使環(huán)境污染越來越嚴(yán)重[1]。重金屬污染已經(jīng)成為影響生態(tài)系統(tǒng)的主要污染類型[2-3]，且往往是幾種重金屬的復(fù)合作用[4]。復(fù)合作用可改變重金屬的生物活性或毒性，已引起人們的廣泛重視[5-6]。Cd是最常見且危害極大的重金屬元素之一，Cu雖是作物生長的必需元素，但在作物體內(nèi)積累過多也會產(chǎn)生明顯的生物學(xué)效應(yīng)[7-8]。萱草(Hemerocallisspp.) 又稱金針、忘憂草，為百合科(Liliaceae)萱草屬(Hemerocallis)多年生宿根草本花卉。金娃娃萱草(Hemerocallishybridus‘Stella de Oro’)和大花萱草(Hemerocallismiddendorffii)是在萱草基礎(chǔ)上經(jīng)過人工培育的多倍體矮生品種[9]，其花色艷麗，管理粗放，適應(yīng)性強(qiáng)，耐鹽堿、易繁殖[10]，為經(jīng)濟(jì)適用型花卉。將Cu、Cd污染的土地轉(zhuǎn)化為可利用土地，對改善生態(tài)環(huán)境具有重要意義，但對Cu-Cd復(fù)合脅迫條件下2種萱草的耐受能力表現(xiàn)如何尚未見報道。本研究采用Cu-Cd復(fù)合脅迫處理，測定2種萱草的生長和生理指標(biāo)，分析其在Cu-Cd復(fù)合脅迫下的耐受能力，以期為利用萱草對復(fù)合重金屬污染進(jìn)行植物修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為金娃娃萱草和大花萱草多年生分株苗，取自吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園林基地附近苗圃。

1.2 方 法

試驗在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園林基地溫室內(nèi)進(jìn)行。2013-05初起苗，分株后選擇長勢相近的單體苗(株高6～7 cm)，留根5 cm左右，栽植于12 cm(直徑)×21 cm(高)的黑色塑料花盆中，正常管理。供試土壤采用V(園土)∶V(草炭)∶V(珍珠巖)=6∶3∶1的花土，每盆裝土2 kg(干質(zhì)量)，每盆定植1株苗，盆下墊托盤。根據(jù)土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB 15618-1995)中的重金屬二級標(biāo)準(zhǔn)(Cu 100 mg/kg、Cd 0.3 mg/kg)進(jìn)行梯度設(shè)計，同時考慮到污染有繼續(xù)加劇的可能，因此在試驗中對重金屬含量上限作適當(dāng)調(diào)整。用人工方法模擬 Cu、Cd 污染土壤，其中Cu和Cd分別以CuSO4·5H2O和CdCl2·2.5H2O形式加入，試驗設(shè)4個處理，T1：Cu 100 mg/kg+Cd 0.3 mg/kg;T2：Cu 400 mg/kg+Cd 1 mg/kg; T3：Cu 800 mg/kg+Cd 20 mg/kg; T4：Cu 1 200 mg/kg+Cd 100 mg/kg;以不作處理植株為對照(CK)。待植株緩苗穩(wěn)定后，于2013-06-01將重金屬復(fù)合溶液一次性注入[11]，與土壤混合均勻。試驗期間根據(jù)每盆土壤水分狀況，不定期澆水，使盆土的持水量保持在80%左右，試驗時間為4個月。

1.3 測定項目及方法

(1)株高和葉片數(shù)。于2013-07-01開始測定生長指標(biāo)，每隔30 d測定1次(07-01、08-01、09-01、10-01)，共測定4次，每次每處理取3盆植株，用卷尺測定不同Cu-Cd復(fù)合脅迫處理下的株高，并記錄每盆葉片數(shù)。

(2)生物量。于2013-07-01開始測定生物量，每隔30 d測定1次(07-01、08-01、09-01、10-01)，每處理選取3盆植株，清洗全株，分別將植物地上部和地下部分離，置于80 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，分別測定每株苗地上、地下干質(zhì)量。

(3)光合日變化。于2013-08月中旬，選擇晴朗的天氣，利用便攜式光合儀(CIRAS-2,PPSystems，美國)，在 08:00-18:00測定植株葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)。每隔 2 h 測定 1 次，共測定6次。每個處理選擇長勢一致的向陽葉片3片，每片葉片測3次，共9次重復(fù)，結(jié)果取平均值。

(4)生理指標(biāo)。試驗結(jié)束時，采用丙酮法[12]測定葉綠素、類胡蘿卜素含量。采用氯化硝基四氮唑藍(lán)法[12]測定超氧化物歧化酶(SOD)活性；采用愈創(chuàng)木酚法[12]測定過氧化物酶(POD)活性，均重復(fù)測定3次，結(jié)果取均值。

保健食品備案雙軌制、嬰幼兒配方乳粉嚴(yán)格注冊及監(jiān)管、特殊醫(yī)學(xué)配方食品參照藥品管理……都在推動著特殊食品行業(yè)提質(zhì)增效，為消費者提供更加安全的產(chǎn)品。邊振甲表示，在“健康中國”指引下，面對巨大消費市場以及快速變化的時代，中國特殊食品行業(yè)在2018年邁入了規(guī)范化管理、精細(xì)化運作、高質(zhì)量發(fā)展的新階段。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SPSS 13.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，對各個參數(shù)在不同Cu-Cd復(fù)合脅迫下的差異進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cu-Cd復(fù)合脅迫對2種萱草生長的影響

4個Cu-Cd復(fù)合脅迫處理下，金娃娃萱草的株高和葉片數(shù)大多顯著低于對照(P<0.05)(表1)，其中T1處理下降幅度最小，T4處理降幅最大。T1處理大花萱草的株高和葉片數(shù)略有提高，其中30，60，90和120 d株高分別比對照增加了5.62%，11.16%，9.13%和20.65%，顯示Cu 100 mg/kg+Cd 0.3 mg/kg復(fù)合脅迫處理有促進(jìn)大花萱草地上部分生長的作用；T4處理大花萱草的株高顯著低于對照(P<0.05)，30,60,90和120 d時株高僅為對照組的78.32%，80.95%，82.51%和75.99%，表明較高含量的Cu-Cd復(fù)合脅迫對大花萱草的生長有一定的傷害。

Cu-Cd復(fù)合脅迫對2種萱草干質(zhì)量的影響結(jié)果見表2。

表1 Cu-Cd復(fù)合脅迫對2種萱草生長的影響Table 1 Effects of Cu-Cd combined stress on growth of Hemerocallis hybridus Stella de Oro and Hemerocallis middendorffii

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;同種萱草同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下表同。

Note:Data are average±standard variation.Different lowercase letters show significant difference atP<0.05,the same below.

表2 Cu-Cd復(fù)合脅迫對2種萱草干質(zhì)量的影響Table 2 Effects of Cu-Cd combined stress on dry weights of above-and under-ground parts of Hemerocallis hybridusStella de Oro and Hemerocallis middendorffii g/株

由表2可知，金娃娃萱草地上干質(zhì)量隨Cu-Cd脅迫的加重而下降;大花萱草地上干質(zhì)量隨Cu-Cd脅迫的加重呈先升后降的趨勢，表現(xiàn)為T1>CK>T2>T3>T4，與同一脅迫條件下株高的變化趨勢基本一致。金娃娃萱草和大花萱草地下部分干質(zhì)量均隨Cu-Cd脅迫的加重呈現(xiàn)下降趨勢，其中30，60，90和120 d 時T4處理金娃娃萱草地下部分干質(zhì)量分別較對照降低了43.52%，61.30%，47.19%和46.33%，大花萱草分別較對照降低了75.63%，75.15%，71.78%和45.20%。

2.2 Cu-Cd復(fù)合脅迫對2種萱草光合色素含量的影響

表3 Cu-Cd復(fù)合脅迫對2種萱草葉片光合色素含量的影響Table 3 Effects of Cu-Cd combined stress on chlorophyll contents in leaves of Hemerocallis hybridus Stella de Oro and Hemerocallis middendorffii

2.3 Cu-Cd復(fù)合脅迫對2種萱草光合指標(biāo)的影響

由圖1和圖2可以看出，在Cu-Cd復(fù)合脅迫條件下，2種萱草的凈光合速率、蒸騰速率日變化趨勢相似，均呈“雙峰”曲線，第1峰值出現(xiàn)在10:00，谷值出現(xiàn)在14:00(光合午休現(xiàn)象)，第2峰值出現(xiàn)在16:00。由于對午前不斷增大的光照強(qiáng)度比較敏感，2種萱草的凈光合速率和蒸騰速率均隨光照強(qiáng)度的增大而增加，因此第1峰值明顯高于第2峰值。隨著Cu-Cd復(fù)合脅迫程度的加劇，2種萱草的凈光合速率和蒸騰速率均下降，但大花萱草T1處理與對照接近；與大花萱草相比，金娃娃萱草凈光合速率、蒸騰速率下降較快。2種萱草不同處理同一時間的凈光合速率和蒸騰速率的大小依次為: CK>T1>T2>T3>T4。

圖1 Cu-Cd復(fù)合脅迫對金娃娃萱草(A)和大花萱草(B)葉片凈光合速率的影響Fig.1 Effects of Cu-Cd combined stress on photosynthetic rates of Hemerocallis hybridus Stella de Oro (A)and Hemerocallis middendorffii (B)

圖2 Cu-Cd復(fù)合脅迫對金娃娃萱草(A)和大花萱草(B)葉片蒸騰速率的影響Fig.2 Effects of Cu-Cd combined stress on transpiration rates of Hemerocallis hybridus Stella de Oro (A) and Hemerocallis middendorffii (B)

2.4 Cu-Cd復(fù)合脅迫對2種萱草抗氧化酶活性的影響

POD和SOD是植物適應(yīng)各種逆境脅迫的重要酶類[16]。POD是植物體內(nèi)最常見的氧化還原酶，能催化有毒物質(zhì)的氧化分解，是對環(huán)境因子十分敏感的一類酶[17]；SOD作為清除植物體內(nèi)超氧陰離子自由基的主要酶系之一，其活性易受環(huán)境中誘導(dǎo)因子的影響[18]。由表4可見，2種萱草各處理葉片的POD活性大多顯著高于對照(P<0.05)，呈現(xiàn)隨脅迫的加劇而逐漸增大的趨勢。隨Cu、Cd脅迫程度的加劇，金娃娃萱草SOD活性逐漸降低，表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3>T4；而大花萱草SOD活性則呈先升后降的變化趨勢，其中T1處理組SOD活性最高，表現(xiàn)為T1>CK>T2>T3>T4。以上結(jié)果說明，Cu-Cd復(fù)合脅迫并未對金娃娃萱草、大花萱草葉片的保護(hù)酶系統(tǒng)造成傷害，且對SOD和POD活性有一定的刺激作用，這在一定程度上反映了金娃娃萱草、大花萱草對Cu-Cd復(fù)合脅迫的耐受性。

表4 Cu-Cd復(fù)合脅迫對2種萱草抗氧化酶活性的影響Table 4 Effects of Cu-Cd combined stress on POD and SOD activities in leaves of Hemerocallis hybridus Stella de Oro and Hemerocallis middendorffii U/g

3 討論與結(jié)論

Cu對植物而言是一種必需元素，適量的外源Cu能促進(jìn)植物體內(nèi)的酶促生理反應(yīng)，誘導(dǎo)植物細(xì)胞有絲分裂，但過量Cu會抑制植物葉片蛋白質(zhì)的合成，對植物的生長和正常代謝產(chǎn)生不利影響[19-21]。王友保等[22]研究表明，Cu、As復(fù)合污染的交互作用會影響大豆種子的萌發(fā)與幼苗生長。

本研究結(jié)果顯示，在Cu 100 mg/kg+Cd 0.3 mg/kg復(fù)合脅迫條件下，大花萱草的株高、葉片數(shù)、地上部分干質(zhì)量、葉片葉綠素a和b含量以及SOD、POD活性等指標(biāo)均高于CK，表明較低含量的Cu-Cd復(fù)合脅迫可以刺激其植株生長，這與郭平等[23]對向日葵(Helianthusannuus)幼苗的研究結(jié)果相似，其機(jī)制有待進(jìn)一步研究。在Cu-Cd復(fù)合脅迫條件下，金娃娃萱草的株高、葉片數(shù)、地上部分和地下部分干質(zhì)量均降低，葉綠素a和b的含量也低于對照，說明在Cu-Cd 復(fù)合脅迫下，金娃娃萱草的生長和生理代謝過程受到嚴(yán)重影響。本試驗中，隨 Cu-Cd復(fù)合脅迫的加劇，2種萱草的凈光合速率和蒸騰速率均下降，蒸騰速率降低會導(dǎo)致降溫、增濕的生態(tài)效益降低，凈光合速率降低會導(dǎo)致生物量下降。

由以上分析可知，Cu-Cd復(fù)合脅迫會抑制金娃娃萱草的生長生理及光合作用和蒸騰作用，破壞植物體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性。試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，金娃娃萱草和大花萱草在Cu-Cd復(fù)合脅迫過程中未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，但過大濃度會影響其長勢，說明金娃娃萱草和大花萱草對低濃度Cu-Cd復(fù)合脅迫有較強(qiáng)的耐受性，甚至低濃度Cu-Cd復(fù)合脅迫可以促進(jìn)其生長， 這為重金屬污染地花卉品種的選擇提供了理論依據(jù)。2種萱草對Cu-Cd復(fù)合脅迫的耐受極限有待進(jìn)一步研究。

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Effects of Cu-Cd combined pollution on growth and antioxidant enzyme activity of 2Hemerocallisfulvavarieties

GUAN Meng-xi，ZHOU Xu-dan，DONG Ran

(CollegeofHorticulture,JilinAgriculturalUniversity,Changchun,Jilin130118,China)

【Objective】 The study investigated the growth and physiological characteristics ofHemerocallishybridus‘Stella de Oro’ andHemerocallismiddendorffiiunder Cu-Cd combined stress to provide theory basis for phytoremediation of heavy metal contaminated soils. 【Method】 Perennial divided seedlings ofHemerocallishybridus‘Stella de Oro’ andHemerocallismiddendorffiiwere planted in pots to investigate the changes in plant height,dry weight,leaf,photosynthetic rate and transpiration rate and anti-oxidase activity (POD and SOD) and other physiological indexes under different Cu-Cd combined concentrations (T1:Cu 100 mg/kg+Cd 0.3 mg/kg,T2：Cu 400 mg/kg+Cd 1 mg/kg,T3:Cu 800 mg/kg+Cd 20 mg/kg,and T4:Cu 1 200 mg/kg+Cd 100 mg/kg) and stress times (30,60,90,and 120 d) .【Result】 T1 promoted the growth ofHemerocallismiddendorfii,and the height and dry weight decreased as the increase of Cu-Cd stress.The height and dry weight ofHemerocallishybridus‘Stella de Oro’ decreased continuously.T1 increased SOD activity ofHemerocallismiddendorfii,and it decreased with the increase of stress.SOD activity ofHemerocallishybridus‘Stella de Oro’ decreased continuously.POD activities of both varieties increased as the increase of Cu-Cd content.The chlorophyll content ofHemerocallishybridus‘Stella de Oro’ decreased with the increase of Cu-Cd content,while that ofHemerocallismiddendorfiifirstly increased and then decreased.Photosynthetic rates and transpiration rates of both varieties had the shape of bimodal with peaks at 10: 00 am and 16: 00 pm. 【Conclusion】Hemerocallismiddendorfiihad better tolerance against Cu-Cd combined stress thanHemerocallishybridus‘Stella de Oro’,and it was more conducive to remediation of heavy metal polluted soil.

Hemerocallisfulva;Cu-Cd combined stress;anti-oxidation enzyme;soil remediation

2013-11-28

吉林省科學(xué)技術(shù)廳項目“長白山特種經(jīng)濟(jì)植物保護(hù)及配套關(guān)鍵技術(shù)研究”(20100259)

關(guān)夢茜(1990-)，女，吉林長春人，碩士，主要從事園林植物資源與種質(zhì)創(chuàng)新研究。 E-mail:guanmengmeng1990@163.com

董 然(1966-)，女，吉林長春人，教授，博士，主要從事長白山野生植物的引種馴化研究。 E-mail:Dongr999@163.com

時間:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.004

X171.5

A

1671-9387(2015)04-0128-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.004.html