楸樹無性系葉片營養(yǎng)元素含量特征分析

陳 龍， 王軍輝， 麻文俊， 趙曦陽

(1.三峽大學 生物技術(shù)研究中心，湖北 宜昌 443002；2.中國林業(yè)科學院林業(yè)研究所，國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，國家林木種質(zhì)資源平臺，北京 100091；3.東北林業(yè)大學 林木遺傳育種國家重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040)

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楸樹無性系葉片營養(yǎng)元素含量特征分析

陳 龍1， 王軍輝2， 麻文俊2， 趙曦陽3

(1.三峽大學 生物技術(shù)研究中心，湖北 宜昌 443002；2.中國林業(yè)科學院林業(yè)研究所，國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，國家林木種質(zhì)資源平臺，北京 100091；3.東北林業(yè)大學 林木遺傳育種國家重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040)

對楸樹30個無性系葉片的營養(yǎng)元素含量和樹高、地徑進行測定，并對各元素含量之間以及與樹高、地徑之間的相關(guān)性進行分析。結(jié)果表明，楸樹常量元素含量特征表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P，微量元素含量特征表現(xiàn)為Fe>Mn>Na>Cu>Zn；通過相關(guān)性分析，部分營養(yǎng)元素與樹高、地徑之間存在顯著或極顯著的正負相關(guān)性，N元素與樹高、地徑呈極顯著正相關(guān)，與樹高呈顯著負相關(guān)的元素有Ca、Mg、Mn，表明N素的多少直接影響楸樹幼樹的生長，楸樹的生長又受Ca、Mg、Mn元素的制約。營養(yǎng)元素中的P與Mg、Zn之間，Ca與Mg、Mn之間，Zn與Mn、Fe之間，Mg與Mn之間，K與Fe之間，Na與Zn之間，F(xiàn)e與Mn之間均存在著顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。N/P與樹高和地徑之間均存在顯著相關(guān)，30個無性系的平均N/P為16.51，可以作為輔助選擇參考指標。

楸樹；營養(yǎng)元素；葉片N/P化學計量學

楸樹(CatalpabungeiC.A.Mey.)為紫葳科梓樹屬高大落葉喬木，適應性強，從云南到長城、從東海之濱到甘肅寧夏廣泛分布，在中國已有2000多年的栽培歷史。楸樹是中國傳統(tǒng)栽培的特有珍貴優(yōu)質(zhì)用材樹種和著名園林觀賞樹種，素以材質(zhì)優(yōu)良，樹體高大，樹姿優(yōu)美，用途廣泛而深受群眾喜愛。楸樹集用材、防護、環(huán)保、醫(yī)藥、耐腐蝕等多項優(yōu)點于一身，在中國8 000多種樹木中，唯有楸樹"材貌雙全"，自古就有"木王"之稱[1,2]。近年來中國對楸樹的播種及扦插育苗、良種選育、豐產(chǎn)栽培等方面開展了較為全面的技術(shù)研究[3-6]，趙曦陽等[7]報道了楸樹無性系間生物量各指標與葉綠素熒光參數(shù)差異顯著，吳統(tǒng)貴[8]等從NaCl脅迫條件下對楸樹根的形態(tài)學特征以及根系活力的變化規(guī)律進行了研究，HE 等[9]對多個優(yōu)良楸樹無性系苗期的光和特征進行了研究。葉片是植物代謝活動最活躍的器官，其化學元素含量可反映植物對元素的吸收和累計的特點[10]，而且利用楸樹無性系葉片營養(yǎng)元素含量來作為選擇因子的研究較少，而這種選擇方法在其它樹種上應用均得到了很好的效果[11-15]。為此,本研究選擇30個楸樹無性系為材料，分析測定其苗期葉片中營養(yǎng)元素的含量，并用統(tǒng)計分析方法研究其與樹高、胸徑的相關(guān)性，以探討其作為間接選擇指標的可行性，為楸樹生長性狀的早期預測與選擇提供理論基礎(chǔ)。

1 試驗林概況

試驗林由“國家林木種質(zhì)資源平臺——楸樹種質(zhì)資源保存庫”提供，試驗地位于河南省洛陽市三里橋(34°35′N,112°42′E)，屬暖溫帶大陸性季風氣候。年平均氣溫為 14.7 ℃，年平均降水量為601.6 mm。采用30個無性系(1-1、1-2、1-3、1-4、2-1、2-2、2-5、2-6、2-7、2-8、00-1、002-1、004-1、008-1、011-1、015-1、13-1、9-1、9-2、4 001、4 002、7 080、6 523、4 038、灰三、光葉楸、洛灰、線灰楸、大葉金絲楸、小葉金絲楸)進行造林，4株小區(qū)，4次重復，株行距為2 m × 2 m。周圍是楸樹超級苗作為保護行。造林后進行平茬，調(diào)查對象是二根一干的苗木。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

2006年8月采集30個1 a生的無性系葉片，每個無性系選擇3株生長正常的為采樣樣本，共90株，每株選擇上面第5輪的3片功能葉片進行混合，將摘取的葉片105 ℃殺青30 min，并在90℃下烘干至恒重，研磨粉碎后過100目篩，過篩后保存。落葉后，對90株采樣樣本進行樹高、地徑測定。

2.2 元素含量的測定內(nèi)容與方法

測定元素為N、P、K、Ca、Mg、Na、Cu、Zn、Fe、Mn。葉片全N測定利用凱氏定氮儀，加濃H2SO4和H2O2消解后利用凱氏定氮法測定；全P測定利用UV-120-02紫外分光光度計，加濃H2SO4和H2O2消解后利用釩鉬黃比色法測定；其它元素均利用瓦里安220原子吸收分光光度計，利用原子吸收分光光度計法測定，其中全K、Ca、Mg、Na利用H2SO4和H2O2消解，而Cu、Fe、Zn、Mn利用HNO3和HClO4以5∶1的比例消解。

2.3 統(tǒng)計分析

用Excel和SPSS軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹高和地徑的生長差異

30個無性系苗高、地徑的差異顯著性由圖1和圖2表示。由圖1可知，不論是從30株平均值來看，還是從單株來看，樹高均值最高的是1-1，均值最低的是002-1。1-1、9-1、2-7、1-4之間差異不顯著，而002-1與其它所有無性系存在顯著性差異。由圖2可知，地徑均值最高的是1-1，均值最低的是002-1。1-1、001-1、1-2、1-4、2-7、008-1之間差異不顯著，而002-1與其它所有無性系存在顯著性差異。樹高的變異系數(shù)為14.25，變化范圍為220～441 cm；地徑的變異系數(shù)為10.37，變化范圍為3.2～5.6 cm。平均樹高為341.8 cm，平均地徑為4.5 cm，樹高與地徑差異顯著。

注：1：00-1；2：002-1；3：004-1；4：008-1；5：7 080；6：011-1；7：015-1；8：438；9：1-1；10：1-2；11：1-3；12：1-4；13：2-1；14：2-2；15：2-5；16：2-6；17：2-7；18：2-8；19：4 001；20：4 002；21：6 523；22：9-1；23：9-2；24：13-1；25：大葉金絲揪；26：小葉金絲揪；27：光葉揪；28：落灰；29：線灰揪；30：灰三。下同。

Note:1:001-1;2:002-1;3:004-1;4:008-1;5:7 080;6:011-1;7:015-1;8:438;9:1-1;10:1-2;11:1-3;12:1-4;13:2-1;14:2-2;15:2-5;16:2-6;17:2-7;18:2-8;19;4 001;20:4 002;21:6 523;22:9-1;23:9-2;24:13-1;25:big leaf golden chinese catalpa;26:little leaf golden chinese catalpa;27:glossy catalpa;28:defoliation catalpa fargesii;29:string catalpa fargesii;30:catalpa fargesii three. The same as below.

圖1 楸樹不同無性系平均苗高
Fig.1 Average height of 30Catalpabungeiclones

圖2 楸樹不同無性系平均地徑Fig.2 Average diameter of 30 Catalpa bungei clones

3.2 葉片營養(yǎng)元素含量的遺傳變異及方差分析

30個無性系葉片中營養(yǎng)元素平均含量及其差異分析見表1。由表1可知，30個楸樹無性系葉片中5種常量營養(yǎng)元素含量總體表現(xiàn)為：N>Ca>K>Mg>P，5種微量營養(yǎng)元素含量總體表現(xiàn)為Fe>Mn>Na>Cu>Zn。30個無性系葉片常量元素含量中，N含量最高，均值占常量元素總量的49.78%；其次為Ca，均值占總量的23.56%。Ca和K元素含量較大且比較接近，Mg和P元素含量較小且相差較大。微量元素中含量最高的是Fe，均值占微量元素總量的54.36%；其次是Mn，均值占總量的31.52%。該結(jié)果證明，楸樹對N和Fe的吸收能力最強，Ca和Mn次之，P和Zn最弱。

由表1可知，不同無性系間營養(yǎng)元素含量存在不同程度的差異。N、P、K、Ca和Mg的標準差小，即不同無性系間常量元素含量波動較小，葉片中常量元素含量較穩(wěn)定。Na、Cu、Zn、Fe和Mn的標準差值大，反映了不同無性系葉片中的Na、Cu等5種微量元素含量波動較大，含量不穩(wěn)定。楸樹無性系各種營養(yǎng)元素含量的重復力除Na元素外都高于0.459，特別是Fe(0.949)、N(0.860)、K(0.856)、Ca(0.834)、P(0.802)的重復力都高于0.8，說明這幾種元素含量是穩(wěn)定遺傳的性狀，受基因控制的程度強，受環(huán)境的影響較弱。Na元素的重復力只有0.048，說明Na元素受環(huán)境影響大。從變異系數(shù)可看出，不同無性系葉片內(nèi)各營養(yǎng)元素含量的變幅較大，說明個別無性系的元素含量與其他無性系比變異程度大。不同無性系葉片內(nèi)各營養(yǎng)元素含量變異系數(shù)最大的是Cu，反映了Cu在不同無性系間的積累差異明顯，變化范圍為8.58～168.11 mg·kg-1，含量最大的1-2無性系是含量最少的2-2無性系的19.59倍；其次是Na、Zn，它們的變異系數(shù)相當，變化范圍分別為26.81～666.50 mg·kg-1、9.77～65.82 mg·kg-1；再次是Fe、Ca，變化范圍分別為338.12～1 354.05 mg·kg-1、7.97～23.99 g·kg-1；Mn、P、N、K變異系數(shù)相當，變化范圍分別為204.79～576.99 mg·kg-1、1.47～3.27 g·kg-1、20.88～42.87 g·kg-1、8.71～14.32 g·kg-1。由此可知，楸樹無性系相同部位的葉片的礦質(zhì)元素含量變化較大，在栽培一致、樹木生長發(fā)育正常的情況下，不同楸樹無性系葉片營養(yǎng)元素含量不同，無性系不同元素含量差別也很大。

表1 楸樹30個無性系葉片的元素含量及含量比Table 1 Nutrient content and nutrient ratio in leaf of 30 Catalpa bungei clones

3.3 葉片營養(yǎng)元素含量的相關(guān)性分析

楸樹葉片中營養(yǎng)元素含量間的相關(guān)關(guān)系見表2。由表2可知，不同無性系的葉片營養(yǎng)元素間存在著一定的相關(guān)關(guān)系。葉片中N、P、K 3者之間兩兩呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與氮能促進對磷的吸收，氮磷合用的效果常超過單獨使用的結(jié)論相符合[16]。P與Mg、Zn之間，K與Fe之間，Ca與Mg、Mn之間，Mg與Mn之間，Na與Zn之間，Zn與Mn、Fe之間，F(xiàn)e與Mn之間，它們之間的顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，表現(xiàn)為協(xié)同效應，表明這些營養(yǎng)元素間存在著相互協(xié)同促進的作用。其中，Mn與Ca之間的相關(guān)系數(shù)最大(0.415)，N與K之間的相關(guān)系數(shù)次之(0.412)，Mg與P之間的相關(guān)系數(shù)最小(0.208)，說明在營養(yǎng)元素之間以Mn與Ca相關(guān)關(guān)系最為密切，N與K的相關(guān)關(guān)系次之。不同元素含量之間也存在負相關(guān)現(xiàn)象(拮抗作用)，只是未達到顯著水平。Cu在相關(guān)性分析中與其他任意元素關(guān)系不顯著，說明該元素不存在協(xié)同或拮抗作用。

表2 楸樹葉片元素含量的Person相關(guān)系數(shù)Table 2 The Person correlation coefficient between the contents of each nutrient

注：** 表示1 % 水平上顯著相關(guān)；* 表示5 % 水平上顯著相關(guān)。下同。

Note：** Correlation is significant at the 0.01 level；* Correlation is significant at the 0.05 level. The same as below.

3.4 葉片營養(yǎng)元素與生長量的相關(guān)分析

楸樹無性系葉片元素含量與樹高和地徑的相關(guān)分析見表3。由表3可知，只有元素N、K、Cu與樹高、地徑同時呈正相關(guān)，其它元素與樹高、地徑均呈現(xiàn)負相關(guān)；與樹高呈顯著負相關(guān)的元素有Ca、Mg、Mn，呈顯著正相關(guān)的只有元素N。與地徑顯著相關(guān)的只有元素N，且為極顯著正相關(guān)。N元素與樹高、地徑呈極顯著正相關(guān)，說明N元素是楸樹生長量累計的必要元素。

大量元素含量之間的比值是和植物生長相關(guān)性很強的生理指標[16-18]，5種大量元素的含量比值與樹高、地徑相關(guān)關(guān)系如表3所示，N/P、N/K、N/Ca、N/Mg、K/Ca、K/Mg均與樹高顯著正相關(guān)，N/P、N/K、N/Mg與地徑相關(guān)性也達到了顯著水平，表明大量元素含量的比值可以作為與生長相關(guān)密切的因素之一。其中，N/P比與樹高和地徑之間均存在顯著相關(guān)，30個無性系的平均N/P為16.51。

選擇樹高最高的5個無性系(1-1、9-1、2-7、1-4、4038)和樹高最低的5個無性系(002-1、6523、大葉、洛灰、小葉)進行元素含量的比較分析，結(jié)果表明，前者N元素平均含量與N/P顯著高于后者，而其它比值與元素含量在前者和后者之間差異不顯著。

選擇地徑最大的5個無性系1-1、001-1、1-2、1-4、2-7和地徑最小的5個無性系(002-1、7080、6523、小葉、光葉)進行元素含量的比較分析，結(jié)果與樹高分析結(jié)果相同，只有N元素平均含量與N/P差異顯著，而其他比值與元素含量在前后之間不存在顯著差異。

表3 30個楸樹無性系元素含量、元素比值與樹高、地徑的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

在林木中樹體吸收利用的營養(yǎng)元素與林木生長量、產(chǎn)量有著密切的關(guān)系，由于種內(nèi)基因型在主要元素含量積累利用效率上有明顯遺傳差異存在，這為營養(yǎng)性狀的遺傳改良提供了可能。樹體營養(yǎng)元素含量對樹體的生長量有著很大的影響，劉萍等[11]提出白榆無性系材積與葉片N、P、K含量呈一定的正相關(guān)關(guān)系。楊承棟等[19]對杉木幼齡林的生長與元素含量相關(guān)性研究中提出葉片中P含量與生長量密切相關(guān)。王常榮等[20]提出杉木無性系樹高生長量的差異在各處理間均達極顯著和顯著水平。葉片K含量與樹高生長量呈正相關(guān)關(guān)系，Mg則呈負相關(guān)，均達極顯著水平。張煥朝等[17]研究表明楊樹無性系葉片之間存在明顯的磷營養(yǎng)效率差異。不同楸樹無性系正常生長所需同種營養(yǎng)元素含量差異很大，同一無性系內(nèi)所需的不同營養(yǎng)元素的含量也有很大差異。楸樹無性系葉片營養(yǎng)元素內(nèi)，大部分元素間存在顯著或極顯著的正相關(guān)，有相互協(xié)同作用；未見元素間有顯著拮抗作用。特別是N、P、K之間有極顯著相關(guān)性，這與前人研究的元素相關(guān)性相同[11]。N、P、K均是重要的大量元素，它們在植物生長生理過程中都有著重要的作用，從元素含量的比值上看，這些元素之間基本上處于協(xié)調(diào)狀態(tài)。Fe、Mn、Zn 3者之間兩兩呈顯著正相關(guān)關(guān)系，表現(xiàn)出顯著的協(xié)同作用。楸樹無性系中，元素Fe、N、K、Ca、P的重復力很高，表明這幾種元素含量是穩(wěn)定遺傳的性狀，受基因控制的程度強，可以作為輔助選擇的因子。同無性系葉片內(nèi)各營養(yǎng)元素含量變異系數(shù)最大的是Cu，反映了Cu在不同無性系間的積累差異明顯。本研究顯示的各種營養(yǎng)元素間的協(xié)同作用或拮抗作用是在樣本葉中的各種元素含量處于一定范圍內(nèi)分析得出的。當元素的含量(濃度)發(fā)生變化時，2種作用也可能發(fā)生變化，即在一種濃度下表現(xiàn)協(xié)同作用，在另一種濃度下也可能表現(xiàn)為拮抗作用[21]。植物體內(nèi)各種元素的含量往往存在一定的相關(guān)性。何蓉等[22]對16種綠化樹種葉片元素含量測定提出葉片中Fe和Cu含量相關(guān)系數(shù)達到了顯著水平，高啟明等[23]提出扁桃幼果葉片中Ca與Mg顯著正相關(guān)，與Zn負相關(guān)，F(xiàn)e與Mn顯著負相關(guān)。鐘志祥等[24]提出Fe和Zn、Cu存在極顯著正相關(guān)。

植物生長發(fā)育是基因型與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，植物對所需要的各種營養(yǎng)元素的適當吸收，可以促進樹體的生長發(fā)育，測定營養(yǎng)元素的含量與樹高、地徑的相關(guān)程度也是為了探索楸樹早期選擇的有效指標，對30個楸樹無性系的各種元素含量與樹高和地徑進行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，N、P、K是植物生長中的大量營養(yǎng)元素，但同時與樹高、地徑呈極顯性正相關(guān)的只有N元素，P、K元素與樹高、地徑?jīng)]有呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系，Ca、Mg、Mn元素與樹高呈現(xiàn)顯著負相關(guān)，且Ca呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)，但與地徑相關(guān)不顯著。表明楸樹無性系的生長與N元素含量有顯著相關(guān)性，N素的多少直接影響楸樹幼樹的生長，楸樹的生長又受Ca、Mg、Mn元素的制約。葉片N的含量能指示高生長量，而葉片中含有高量的Ca，則可抑制高生長量。在研究楸樹無性系速生性早期選擇時，葉片N含量和Ca含量可能從正反兩方面指示無性系性狀的優(yōu)劣。

從相關(guān)性可以看出，楸樹葉片中不同礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量與楸樹的生長量之間存在著一種協(xié)同或拮抗的關(guān)系。由于植物體中元素之間的拮抗和協(xié)同作用，元素間的比值可反映其作用關(guān)系，同時這一指標也是植物元素含量的特征值之一。植物葉片或生物量中N∶P可作為判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供求狀況和植物的生長速率的重要指標[16，17]。所研究的30個楸樹無性系平均N/P比為16.51，高于HAN等[25]測定的中國753種植物葉片平均N/P比(14.4)。當N/P比大于16時，說明植物生長受P元素的限制[17]；也表明研究區(qū)域土壤P有效性較低，可能成為楸樹生長量的限制性養(yǎng)分[26]，結(jié)合苗木的外部表現(xiàn)，可以對施肥進行定性指導。植物營養(yǎng)元素含量的比值是植物元素含量的特征值之一，對30個楸樹無性系的大量元素含量進行比值計算，并與樹高、地徑進行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)N/P、N/K、N/Mg等大量元素含量比值與樹高地徑有顯著相關(guān)性，可以作為輔助選擇參考指標，為楸樹生長性狀的早期預測與選擇提供理論基礎(chǔ)。

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(責任編輯：李 瑩)

Analysis of nutrient element contents in the leaves ofCatalpabungeiclones

CHEN Long1, WANG Junhui2, MA Wenjun2, ZHAO Xiyang3

(1.Biotechnology Research Center, China Three Gorges University, Yichang 43002, China; 2.Research Institude of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, China Forest Genetic Resource, Beijing 100091， China;3.Northeast Forestry University, State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Haerbin 150040,China)

30Catalpabungeiclones was taken as research objects, and its nutrient element contents of leaf and their correlations were assessed. The results showed that constant element contents ofcatalpabungeiC.A.Meyleaf were characterized by N>Ca>K>Mg>P; the trace element contents were characterized by Fe>Mn>Na>Cu>Zn. The results from correlation analysis indicated that part of nutritional elements had significantly positive or negative correlations with tree height and ground diameter. The correlation between N and the tree height and ground diameter reached highly significant level, and significantly negative correlation existed for the Ca, Mg and Mn with tree height, indicating that N element more or less directly impact seeding growth while the effect of the Ca, Mg and Mn opposite. There were significantly negative correlations for the following relationships: correlations of P with Mg and Zn, correlations of Ca with Mg and Mn, correlations of Zn with Mn and Fe, relationship between Mg and Mn, relationship between K and Ke, relationship between Na and Zn, relationship between Fe and Mn. There were significantly negative correlations for N/P ratio with tree height and ground diameter, and the average N:P ratio in leaves of 30Catalpabungeiclones was 16.51, which could provides an indicator for assisted selection.

CatalpabungeiC.A.Mey; nutritinal elements; leaf N/P stoichiometry

2014-11-19

“十二五”國家科技支撐項目(2012BAD01B0502)

陳 龍(1989-)，男，山東臨沂人，碩士研究生，從事楸樹遺傳多樣性及親緣關(guān)系的研究。

王軍輝(1972-)，男，河南平頂山人，研究員，博士生導師。

1000-2340(2015)02-0183-07

S722.3

A