干旱脅迫對(duì)小葉紅葉石楠光合及其他生理作用的影響

呂春華，陳 芬，王偉偉，王 昊

（1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院宿遷農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 宿遷 223800；2.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

干旱脅迫對(duì)小葉紅葉石楠光合及其他生理作用的影響

呂春華1，陳 芬1，王偉偉2，王 昊1

（1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院宿遷農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 宿遷 223800；2.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

以2年生小葉紅葉石楠扦插苗為研究對(duì)象，通過盆栽控水試驗(yàn)，測(cè)定在不同程度的干旱脅迫下葉片相對(duì)含水量、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量、可溶性糖、可溶性蛋白及光響應(yīng)等生理指標(biāo)，以分析其生理響應(yīng)。結(jié)果表明：（1）在輕度和中度干旱脅迫下，葉片相對(duì)含水量、MDA、脯氨酸和可溶性糖含量與對(duì)照之間無顯著（P＞0.05）差異，而可溶性蛋白含量顯著低于對(duì)照（P＜0.05）；在重度干旱脅迫下，葉片相對(duì)含水量顯著下降，僅為對(duì)照的47.16%；MDA含量快速升高且顯著高于對(duì)照；脯氨酸含量則急劇上升，極顯著高于對(duì)照；而可溶性糖含量顯著下降；可溶性蛋白含量與對(duì)照之間沒有顯著性差異；（2）隨著干旱脅迫強(qiáng)度的加劇，小葉紅葉石楠光合速率、光飽和點(diǎn)以及表觀量子效應(yīng)均呈下降趨勢(shì)；（3）綜合分析各生理指標(biāo)，認(rèn)為小葉紅葉石楠在干旱脅迫下，通過減少葉片相對(duì)含水量，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低光合速率等生理響應(yīng)，來抵御干旱脅迫對(duì)其的影響。

小葉紅葉石楠；干旱脅迫；生理特性；光響應(yīng)曲線

小葉紅葉石楠（Photinia lochengensis）為薔薇科常綠灌木或小喬木。其株型緊湊矮化，葉形短小，新葉鮮紅亮麗。9月下旬秋梢生長(zhǎng)新葉再次呈鮮紅色。紅葉期長(zhǎng)，觀賞效果好，并且由于生長(zhǎng)較慢可以降低修剪成本，適合于地被景觀的營(yíng)建，在園林綠化中有較高的推廣應(yīng)用潛力。干旱是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子之一，目前對(duì)紅葉石楠干旱脅迫的生理特性的變化已經(jīng)有了一些研究［1－4］，但有關(guān)干旱脅迫對(duì)小葉紅葉石楠研究尚未見報(bào)道。本文以2年生小葉紅葉石楠扦插苗為研究材料，利用土培的方法，通過測(cè)定干旱脅迫對(duì)生理及光合的影響，進(jìn)一步了解小葉紅葉石楠對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性，為小葉紅葉石楠的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2年生小葉紅葉石楠扦插苗，選擇生長(zhǎng)健壯，長(zhǎng)勢(shì)一致，無病蟲害的植株進(jìn)行干旱脅迫處理，平均苗高37.87 cm，平均地徑0.67 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

控水試驗(yàn)區(qū)設(shè)置在溫室中，四周通風(fēng)而且透光性良好，控制室內(nèi)溫度25～35℃［4］?；|(zhì)的配比為園土：泥炭土：蛭石＝7∶7∶6（體積比），采用烘干稱重法測(cè)得試驗(yàn)用土壤最大持水量為63.52%。通過水分虧缺的方法實(shí)現(xiàn)其干旱脅迫，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)重復(fù)4次，每個(gè)重復(fù)3株。干旱脅迫參考Hasio［5］和陳衛(wèi)元［3］的方法劃分為4個(gè)梯度：對(duì)照（CK），土壤相對(duì)含水量（RWC，土壤含水量占最大持水量的百分比，下同）為70%～80%；輕度脅迫（T1），RWC為55%～65%；中度脅迫（T2），RWC為40%～50%；重度脅迫（T3），RWC為15%～25%。采用稱重法對(duì)土壤含水量進(jìn)行控制，每天18：00對(duì)所有試驗(yàn)植株用電子秤進(jìn)行稱重，根據(jù)已設(shè)置好的含水量和每盆植物的重量，計(jì)算出補(bǔ)水量，用量杯按計(jì)算的補(bǔ)水量補(bǔ)充水分，使每盆試驗(yàn)植株的土壤含水量均控制在上述試驗(yàn)設(shè)計(jì)的范圍內(nèi)。

1.3 測(cè)定方法

在處理6 d后，于10月22日10：00進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的取樣與測(cè)定。

1.3.1 丙二醛、葉片相對(duì)含水量與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測(cè)定 丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸比色法［6］；葉片相對(duì)含水量采用飽和含水量測(cè)定法［7］；脯氨酸參照茚三酮顯色法［8］；可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮法［9］；可溶性蛋白采用考馬氏亮藍(lán)G-250顯色法［8］。

1.3.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 在植株從頂端向下第5～10片中選取完整的活體葉片，利用Li-6400光合系統(tǒng)測(cè)定儀進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)外界溫度為25～28℃，CO2濃度為380μmol/mol，采用自動(dòng)測(cè)量模式，設(shè)定光合有效輻射（PAR）分別為1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，75，50，0μmol/（m2·s）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel2007和SPSS17.0進(jìn)行方差分析和多重對(duì)比，并進(jìn)行圖表的繪制，用DPS進(jìn)行光合模型參數(shù)的擬合。采用葉子飄模型來擬合光合曲線，模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為

其中α，β，γ為3個(gè)系數(shù)；I為光合有效輻射；Ic為植物光補(bǔ)償點(diǎn)；Pn為凈光合速率。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響

結(jié)果如圖1所示，隨著土壤相對(duì)含水量的減少，植物葉片相對(duì)含水量呈下降趨勢(shì)，從CK到T2逐漸減小，T2到T3下降幅度較大。CK時(shí)最大為75.49%，T3時(shí)最小為35.60%。對(duì)不同處理進(jìn)行多重比較，CK、T1和T2之間沒有顯著性差異（P＞0.05），T3與各處理間均有極顯著性差異（P＜0.01）。以上結(jié)果表明小葉紅葉石楠葉片在輕度和中度干旱脅迫（T1和T2）時(shí)葉片失水較少，葉片相對(duì)含水量變化不大；重度脅迫（T3）時(shí)出現(xiàn)嚴(yán)重失水，相對(duì)含水量?jī)H為對(duì)照的47.16%。

圖1 土壤相對(duì)含水量對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響

2.2 干旱脅迫對(duì)葉片丙二醛（MDA）含量的影響

結(jié)果如圖2所示，隨著土壤相對(duì)含水量的減少，MDA含量在CK，T1和T2時(shí)基本不變，在T3時(shí)急劇升高，是CK的119.29%。對(duì)不同處理進(jìn)行多重比較，CK，T1和T2之間沒有顯著性差異（P＞0.05），T3與各處理間均有顯著性差異（P＜0.05）。以上結(jié)果表明，在輕度和中度干旱脅迫（T1和T2）下，葉片中MDA含量沒有明顯變化，膜脂的氧化不明顯；在重度脅迫（T3）下，MDA含量急劇上升，膜脂出現(xiàn)明顯的氧化現(xiàn)象。

圖2 土壤相對(duì)含水量對(duì)葉片丙二醛含量的影響

2.3 干旱脅迫對(duì)葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.3.1 脯氨酸含量的影響 結(jié)果如圖3所示，隨著土壤相對(duì)含水量的減少，脯氨酸含量在CK和T1時(shí)基本相當(dāng)，T3時(shí)急劇增加至最大值，含量最高，是CK的24.80倍。對(duì)不同處理進(jìn)行多重比較，CK、T1和T2之間沒有顯著性差異（P＞0.05），T3與各處理間均達(dá)到極顯著性差異（P＜0.01）。以上結(jié)果表明，小葉紅葉石楠在輕度和中度干旱脅迫（T1和T2）下脯氨酸含量逐漸上升，重度干旱脅迫（T3）下上升至峰值，開展最大限度的滲透調(diào)節(jié)。

圖3 土壤相對(duì)含水量對(duì)葉片脯氨酸含量的影響

2.3.2 可溶性糖含量的影響 結(jié)果如圖4所示，隨著土壤相對(duì)含水量的減少，可溶性糖含量從CK到T2變化平穩(wěn)，略有升高，從T2到T3急劇下降。T2時(shí)含量最高，是含量最少T3時(shí)的1.44倍。對(duì)不同的處理進(jìn)行多重比較，T1與T2之間沒有顯著性差異（P＞0.05），CK與T1之間沒有顯著性差異（P＞0.05），CK與T2之間有顯著性差異（P＜0.05），T3與各處理間均有極顯著性差異（P＜0.01）。以上結(jié)果表明，小葉紅葉石楠在輕度和中度干旱脅迫（T1和T2）下，葉片的可溶性糖含量逐漸上升至峰值，開展最大限度的滲透調(diào)節(jié)，在重度脅迫（T3）下，調(diào)節(jié)能力降低。

圖4 土壤相對(duì)含水量對(duì)葉片可溶性糖含量的影響

2.3.3 可溶性蛋白含量的影響 結(jié)果如圖5所示，隨著土壤相對(duì)含水量的減少，可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)。從CK到T1急劇減少，T1和T2含量基本相當(dāng)，T2到T3含量增加。CK時(shí)含量最高，是最低T2時(shí)的1.43倍。對(duì)不同的處理進(jìn)行多重比較，CK與T3之間沒有顯著性差異（P＞0.05），T1、T2和T3之間也沒有顯著性差異（P＞0.05），CK與T1，T2之間有顯著性差異（P＜0.05）。以上結(jié)果表明小葉紅葉石楠在輕度干旱脅迫（T1）后葉片可溶性蛋白含量迅速減少，并在輕度和中度干旱脅迫（T1和T2）下保持穩(wěn)定，重度脅迫（T3）時(shí)與對(duì)照基本持平，可以在一定程度上抵御干旱脅迫造成的傷害。

圖5 土壤相對(duì)含水量對(duì)葉片可溶性蛋白含量的影響

2.4 干旱脅迫對(duì)光響應(yīng)曲線的影響

光合作用是植物生長(zhǎng)的生理基礎(chǔ)，可以作為判斷植物生長(zhǎng)勢(shì)和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)。在不同土壤相對(duì)含水量處理下，小葉紅葉石楠葉片的凈光合速率隨著光照度的變化，如圖6所示。當(dāng)光合有效輻射為0～200μmol/（m2·s）時(shí)，各處理凈光合速率均出現(xiàn)快速上升，光合有效輻射為400μmol/（m2·s）時(shí)，凈光合速率上升緩慢，隨著光強(qiáng)的繼續(xù)增加，光合速率達(dá)到最高點(diǎn)后，光合速率逐漸趨于平穩(wěn)。各處理下葉片的凈光合速率均隨光照度的增加而增大，但增大的幅度差異較大。在相同的光照度下，不同土壤含水量下植株凈光合速率的大小為CK＞T1＞T2＞T3。

圖6 土壤相對(duì)含水量對(duì)葉片光響應(yīng)曲線的影響

表1 土壤相對(duì)含水量對(duì)葉片光響應(yīng)參數(shù)的影響

由模型（1）得出不同土壤相對(duì)含水量處理下，小葉紅葉石楠葉片光響應(yīng)參數(shù)的變化，見表1。干旱脅迫對(duì)光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、最大光合速率和表觀量子效應(yīng)都有一定的影響。光飽和點(diǎn)隨著脅迫的增加而降低，但重度脅迫下陡然升高；光補(bǔ)償點(diǎn)在輕度脅迫（T1）時(shí)最低，中度和重度脅迫（T2和T3）下增大；最大光合速率隨著干旱脅迫的增強(qiáng)而下降，在重度脅迫（T3）下僅為對(duì)照的1.30%。表觀量子效應(yīng)隨著脅迫濃度的增大而降低，在重度脅迫下基本為0。

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫抑制植物的生長(zhǎng)，表現(xiàn)出一系列的生理生化反應(yīng)，如生理活動(dòng)障礙，光合作用抑制等。通過對(duì)植株組織中相對(duì)含水量的測(cè)定，可以推斷植株抗旱性的能力大小。本研究中不同土壤相對(duì)含水量對(duì)小葉紅葉石楠的葉片相對(duì)含水量影響較大，重度脅迫（T3）與對(duì)照相比，相對(duì)含水量有極顯著性的降低（P＜0.01），僅為對(duì)照的47.16%。這與黑加侖及黑心菊的抗旱性中的研究結(jié)果相似［10－11］。丙二醛是反映植物膜脂在逆境下遭受傷害的指標(biāo)，是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，其含量高低反映傷害的程度［12］。本研究中，小葉紅葉石楠在重度脅迫（T3）時(shí)，MDA的含量是對(duì)照（CK）的1.19倍，有極顯著性提高（P＜0.01）。有研究指出，不同品種的常青藤在干旱脅迫下MDA含量均逐漸升高，品種“大飛機(jī)”對(duì)照與重度脅迫存在顯著性提高［13］，干旱脅迫對(duì)蘋果樹苗的研究中MDA含量隨脅迫程度增大而逐步增加［14］，本研究與這些研究結(jié)果一致。

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)和抵抗干早等逆境的一種重要的調(diào)節(jié)機(jī)制，水分脅迫可以誘使植物細(xì)胞內(nèi)發(fā)生溶質(zhì)積累，滲透勢(shì)降低的現(xiàn)象，從而保證組織水勢(shì)下降時(shí)細(xì)胞膨壓得以維持［15］，進(jìn)而保證生理代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行［16－17］，它是植物適應(yīng)干旱，防止細(xì)胞和組織脫水，提高水分利用率最重要的生理機(jī)制之一［18］。干旱脅迫下，細(xì)胞內(nèi)積累脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)等，以降低細(xì)胞的滲透勢(shì)，增強(qiáng)從環(huán)境吸水的能力，維持水分平衡。本研究中，脯氨酸含量隨著脅迫強(qiáng)度的增大而增加，在重度脅迫（T3）時(shí)，脯氨酸的含量是對(duì)照（CK）的1.19倍，有極顯著性提高（P＜0.01）。研究顯示，干旱脅迫導(dǎo)致蘋果樹苗體內(nèi)的脯氨酸含量有顯著升高［14］，在馬鈴薯的研究中也得到了證實(shí)［19］。可溶性糖類參與滲透調(diào)節(jié)，并可能在維持植物蛋白質(zhì)穩(wěn)定方面起到重要作用［20］。本研究中，小葉紅葉石楠葉片可溶性糖含量隨脅迫強(qiáng)度的增加，表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)。相比于干旱條件下蘋果樹幼苗和黃麻幼苗的可溶性糖含量顯著增加［14，21］，本研究中重度脅迫（T3）時(shí)，可溶性糖含量有極顯著性的降低（P＜0.01），這可能是在重度脅迫（T3）下小葉紅葉石楠以脯氨酸為主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以抵抗外界的不良環(huán)境。本研究中可溶性蛋白含量隨著脅迫強(qiáng)度的增大略有增加，但均低于對(duì)照。這與蘋果樹幼苗和“星白”勛章菊的干旱脅迫試驗(yàn)中的結(jié)果有區(qū)別［14，22］。這可能與植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)范圍和適應(yīng)機(jī)制有關(guān)。在輕度和中度（T1和T2）下，植物受傷害較小，主要通過可溶性糖和脯氨酸來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，可溶性蛋白在小葉紅葉石楠中的調(diào)節(jié)作用較小。小葉紅葉石楠在輕度干旱脅迫（T1）后葉片可溶性蛋白含量迅速減少，并在輕度和中度干旱脅迫（T1和T2）下保持穩(wěn)定，重度脅迫（T3）時(shí)與對(duì)照基本持平，可以在一定程度上抵御干旱脅迫造成的傷害。

光響應(yīng)曲線可反映植物凈光合速率隨光照強(qiáng)度增減的變化規(guī)律。植物光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）越小，其利用弱光的能力越強(qiáng)；在光飽和點(diǎn)（LSP）時(shí)光合速率最大，反映了植物利用強(qiáng)光的能力；表觀量子效率越高，說明植物光能利用率越高。本研究中，光飽和點(diǎn)隨著脅迫的增加而降低，說明干旱脅迫越大，植物越易受到光抑制。在輕度脅迫（T1）時(shí)，對(duì)弱光的利用能力最強(qiáng)，隨著脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)對(duì)弱光的利用能力減小。表觀量子效應(yīng)隨著脅迫強(qiáng)度的增大而降低，重度脅迫（T3）時(shí)對(duì)光能的利用率幾乎為零。

綜上所述，當(dāng)環(huán)境中可利用的水分低到不足以維持植物正常生命活動(dòng)需要時(shí)，植物就會(huì)表現(xiàn)出一系列的生理生化反應(yīng)。小葉紅葉石楠通過降低葉片相對(duì)含水量、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以降低細(xì)胞水勢(shì)。同時(shí)，通過減小光合速率，提高對(duì)光能的利用率來抵抗干旱脅迫對(duì)其造成的影響。

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Effect of drought stress on the photosynthetic trait and another physiology of Photinia lochengensis seedling

LYU Chun-hua1，CHEN Fen1，WANGWei-wei2，WANG Hao1
（1.Suqian Institute of Agricultural Sciences，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Suqian，223800 China；2.Jiangsu Academy of Forestry，Nanjing 211153，China）

By using the leaves of two-year-old Photinia lochengensis cutting seedling，we determined RWC（relative water content），MDA，proline，soluble sugars，soluble proteins and light response under different levels of drought stress.The resultshowed as follows，（1）Undermild andmoderate droughtstress，no significant（P＞0.05）difference occurred in RWC，MDA，proline and soluble sugar content between treatments and CK while the soluble protein content of treatmentswas significantly（P＜0.05）lower.（2）Under severe drought stress，RWC decreased significantly，only 47.16%of CK.MDA and proline content increased rapidly，significantly higher，and extremely significantly higher than CK.Soluble sugar content decreased significantly.No significant difference appeared in soluble protein content between treatment and CK.（3）With the intensification of drought stress，photosynthetic rate，light saturation point and apparent quantum effect declined.We concluded that under drought stress，by reducing RWC，increasing osmolytes，lowing photosynthetic rate and another physiological responses，Photinia lochengensis gained drought resisting capacity.

Photinia lochengensis；Drought Stress；Physiological trait；Light response curve

S687

A

10.3969/j.issn.1001－7380.2015.01.003

1001－7380（2015）01－0011－05

2014-09-25；

2014-11-05

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目“矮生紅葉石楠規(guī)?；a(chǎn)技術(shù)集成創(chuàng)新示范”（CX（12）3010）

呂春華（1975－），女，江蘇宿遷人，高級(jí)工程師，大學(xué)本科畢業(yè)，從事林木育種科研工作。E-mail：lchua740414＠126.com。