胡瓊 鄭鈺琴
摘要作為我國特有的珍稀瀕危藥用植物,明黨參的栽培生長因子是研究熱點。在此對明黨參播種和組織培養(yǎng)2種繁殖方式及其生長過程中的影響因素進行了綜述,重點就種子產(chǎn)量、質(zhì)量、環(huán)境因子對種子萌發(fā)的影響以及光照、土壤性質(zhì)對種苗生長的影響等內(nèi)容進行了分析,以期為保護和人工繁殖利用提供理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞明黨參;栽培生長;種繁;組織培養(yǎng);影響因素
中圖分類號S567.5+3文獻標識碼A文章編號0517-6611(2015)16-069-02
明黨參(Changium smyrnioides Wolff)屬于芹亞科美味芹族明黨參屬,僅分布于濕潤亞熱帶地區(qū)的長江流域,如浙江、安徽、江蘇等省的局部地區(qū),為我國特有的單種屬多年生草本植物。具有補氣生津、潤肺化痰、平肝和胃、消腫解毒的功效,是我國著名的特產(chǎn)藥用植物之一。由于人類挖掘和生境的破壞,其分布區(qū)和個體數(shù)量正日益減少,1984年被列入國家三級珍稀瀕危植物,許多學(xué)者從瀕危機制、生物學(xué)習(xí)性、生態(tài)學(xué)習(xí)性、化學(xué)成分、藥理學(xué)等不同方面進行了研究[1-5]。筆者在此對明黨參的繁殖和生長過程中的影響因素及繁殖方式進行了綜述,以期為保護和人工繁殖利用提供理論依據(jù)。
1種子萌發(fā)的影響因素
種子秋播繁殖是明黨參在自然條件下的繁殖方式,即自然條件下野外繁殖。
1.1種子產(chǎn)量、質(zhì)量
眾多的研究發(fā)現(xiàn),明黨參種子產(chǎn)量低是野外繁殖量越來越少的一個主要原因,也是其目前瀕危的一個主要因素[6-8]。明黨參種子的成熟期為5月下旬~6月初,盛海燕等在6月初就明黨參散布前對不同生境下明黨參植株種子的產(chǎn)量進行調(diào)查,統(tǒng)計單株的種子數(shù)量和樣方中的種子數(shù)量,研究發(fā)現(xiàn),各年齡明黨參每株平均產(chǎn)生完好種子132粒,其中86.36%來自頂生花序,故野外自然條件下產(chǎn)生的明黨參種子產(chǎn)量不高[7]。
千粒重是反映種子質(zhì)量好壞的一個重要指標。用水選法對明黨參種子的千粒重進行檢驗,發(fā)現(xiàn)下層種子占68.3%,下層種子的千粒重比上層高71.0%[8]。不同生境的明黨參種子千粒重有差別,竹林下的千粒重明顯高于落葉闊葉林,竹林下明黨參的種子投入比落葉闊葉林下的明黨參大,靠增加種子質(zhì)量而在不良生境中生存[8]。這些研究說明野外自然條件下生產(chǎn)的明黨參種子質(zhì)量較好。而通常情況下,種子越大其萌發(fā)率越高,同時對幼苗的存活越有利。故明黨參是采取了高千粒重、低生育率的K對策[8]。
明黨參是多年生草本,通常莖高為1 m左右。植株花葶在種子散布開始前已經(jīng)開始倒伏,且方向不受坡向的影響,故種子散布格局均為集群型。種子丟失主要有被動物取食、腐爛及運輸?shù)竭h離母株的微生境等幾種可能。盛海燕等研究發(fā)現(xiàn)明黨參無用種子至少占了當年種子的2/3以上,導(dǎo)致最終能發(fā)芽的種子密度很低[7]。因此,盡管明黨參的K對策能降低種內(nèi)的競爭,增加種子存活、萌發(fā)及成長的機會,但種子密度低就會使種群發(fā)展的速度受到限制,特別是受到人類強度采挖和破壞生境后恢復(fù)起來比較困難,從而瀕危[7,9]。
1.2環(huán)境因子
1.2.1水分。
明黨參種子的成熟期為5月下旬~6月初,正值長江流域梅雨季節(jié)。如落到排水不暢的地方長期浸水,則易造成幼胚的腐爛而死亡。因此,明黨參一般發(fā)現(xiàn)較多的是在有一定坡度的山腳和坡上,這與其需要在排水較好的山地斜坡才能順利地完成后熟階段有很大的關(guān)系,也是野外名黨參實生苗較少的重要原因。有試驗證明,明黨參種子忌曝曬,一旦失水過多,胚就停止分化[10]。而盛海燕等的試驗也證明明黨參種子的含水量降至5.9%時就開始對種子活力有抑制作用,萌發(fā)率下降20%左右[11]。自然條件下明黨參種子要經(jīng)歷春末初夏(梅雨過濕)和夏秋(過干)的環(huán)境才能萌發(fā),水分對種子萌發(fā)的影響非常大,從而影響了種子活力、后熟以及萌發(fā)過程。故自然條件下明黨參的萌發(fā)率僅為16%左右,自種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率便是極低[10]。
1.2.2溫度。
野外明黨參種子在5月底6月初散布,而種子從母體下落后均不能立即萌發(fā),還需要經(jīng)歷一個后熟階段,因為它們的胚未發(fā)育成熟。對有些植物而言,休眠打破后種子萌發(fā)的溫度范圍很寬。但明黨參的萌發(fā)范圍較窄(5~15 ℃),對萌發(fā)溫度要求嚴格,在自然生境中其需要經(jīng)歷一個寒冷的冬天[10]。故明黨參種子存在明顯的形態(tài)后熟,溫度對明黨參種子后熟階段胚的生長發(fā)育快慢影響顯著,低溫是誘導(dǎo)其萌發(fā)的主要原因之一[11-12]。
除了溫度達到要求,還需要明黨參的種子在自然生境中能安全度過從下落到完全成熟這段時間,其才有轉(zhuǎn)變成幼苗的機會。因此,野外自然條件下明黨參萌發(fā)率不高也很正常。
2種苗生長的影響因素
2.1光照
在眾多因子中,光照是影響植物生長、生殖和分布的最重要的生態(tài)因子之一[13-14]。光照對明黨參種子萌發(fā)沒有多大的影響,但對明黨參發(fā)芽后種苗的生長則起很大作用。在野外,作為冬性草本植物的明黨參生長期很短暫(當年12月~翌年6月),營養(yǎng)生長則是在翌年2~4月,在這么短的時間內(nèi),它積累營養(yǎng)物質(zhì)非常少。而就是在這幾個月中,本身莖高幾乎在1 m左右,且到5月份時,其莖生葉已退化消失,故其接觸光照的力度很小。因此,明黨參通常生長在地帶性常綠闊葉林中島嶼狀分布的落葉樹下,那是一個自然界中存在很少且分布零散的生境[10]。
這種在非全光照下生物量積累(特別是根生物量)最大,對下一生長季的地上部分生長最有利,就植物而言具有較大競爭潛力。明黨參生長階段主要為寒冷冬季,且不利的環(huán)境條件會使幼苗存活率下降。但經(jīng)過低溫環(huán)境的篩選和不同光環(huán)境下能存活下來的幼苗已具備了較強的抗寒能力,在以后的生長季容易存活。盛海燕等研究指出幼苗在較高光強(65%全光照)下存活率最高,有利于幼苗建成;幼苗地上、地下形態(tài)及根、葉生物量大小等均是在65%全光照下最大,表現(xiàn)出最佳生長狀況[15]。
2.2土壤性質(zhì)
中藥材產(chǎn)量和質(zhì)量受許多因素影響,如品種、產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境以及栽培措施等。野外明黨參適宜生長的地段通常植被稀疏,土壤為石英質(zhì)礫巖上發(fā)育的黃棕壤,一般礫石交加土中,pH微酸性,但表層有機質(zhì)含量豐富。地上部分營養(yǎng)生長短暫,年份淺的明黨參扎根淺,但也能吸收部分營養(yǎng),使土壤肥力成為明黨參幼苗安然度過休眠期的影響因素之一[16-17]。在人為栽培中土壤肥力是一項人為可控的因素,通過合理調(diào)整的栽培措施可以有效提高中藥材的產(chǎn)量和質(zhì)量。王長林等用不同等級種苗和不同施肥處理栽培試驗,就種苗質(zhì)量與施肥對明黨參產(chǎn)量和質(zhì)量影響進行研究,發(fā)現(xiàn)種苗等級對明黨參藥材產(chǎn)量有顯著影響,移栽時種苗以一級和二級種苗最佳;施肥深度對明黨參產(chǎn)量影響差異顯著,以10~15 cm深度最佳;有機肥和氮肥、磷肥配合施用,明黨參多糖含量最高,該研究為明黨參規(guī)范化種植提供了一系列依據(jù)[18]。
3組織培養(yǎng)繁殖
植物組織培養(yǎng)是明黨參繁殖的另一種途徑。徐秀泉等詳細介紹了從愈傷組織形成到成苗的馴化、移栽整套流程,結(jié)果發(fā)現(xiàn)嫩莖的愈傷組織誘導(dǎo)應(yīng)該用NAA/KT 激素組合,而芽誘導(dǎo)則用6BA,生根則用NAA或IBA,從而初步篩選出了較適合明黨參組織培養(yǎng)的條件[19]。胡方方等分別以葉片、葉柄及根為外植體,利用NAA、2,4D、KT和6BA 4種激素,采用正交試驗設(shè)計方法,探討明黨參愈傷組織誘導(dǎo)的最佳培養(yǎng),結(jié)果表明,利用明黨參的這些外植體均可誘導(dǎo)出愈傷組織,且誘導(dǎo)率最高可達100%,同時這些愈傷組織可以繼續(xù)分化生長成完整植株,這對于明黨參的育種及物種保護具有十分重要的意義[20-23]。
劉曉寧再次對以上的外植體進行了研究,提出了不同最佳培養(yǎng)基的配方;同時,其利用改良后的MS培養(yǎng)基對明黨參種質(zhì)保存進行了研究,發(fā)現(xiàn)試管苗莖尖在改良后的培養(yǎng)基中再生率可達30%,該研究為更好地保護明黨參種質(zhì)起積極的推動作用[24]。有別于常規(guī)的播種繁殖,組織培養(yǎng)的方法不受時間和外界溫度的約束,為明黨參各種研究的開展提供了便利,也為種苗的繁殖開辟了新的途徑。
4小結(jié)與展望
作為應(yīng)用歷史悠久的傳統(tǒng)中藥材,明黨參毒性低而安全性高,且全身是寶。曾在20世紀50、60年代,明黨參作為江蘇主產(chǎn)的地道藥材,出口東南亞及港、澳等地習(xí)作藥膳及滋補強壯劑,享有較好的信譽。目前國內(nèi)外對明黨參根、根皮、莖葉、果實等藥用價值方面的研究已有大量文獻報道,還值得繼續(xù)深入研究發(fā)掘[25-28]。
雖然有就地擴栽、原地引種、就地保護、遷地保護、保護和放養(yǎng)適宜的傳粉昆蟲、人工采種和播種等保護和開發(fā)利用明黨參措施的開展[6],但由于其野外繁殖的緩慢和生境的日益破壞,產(chǎn)量很低。再加上其根部生物量積累的緩慢,目前大規(guī)模地開展明黨參栽培的很少,在臨床應(yīng)用上仍有不足,在制藥方面應(yīng)用也很少。故明黨參的應(yīng)用價值還未很好地體現(xiàn)。張家菁等人為改良植物組培技術(shù)在明黨參栽培中的應(yīng)用,對其進行工廠化生產(chǎn);同時利用遺傳轉(zhuǎn)化,將外源基因轉(zhuǎn)入藥用植物中進行表達,使其具有某種抗性或提高其有效成分[29]。步達等利用明黨參葉片組培誘導(dǎo)愈傷研究香豆素化合物(珊瑚菜內(nèi)酯)的含量[23]。至今明黨參只有種的建立,沒有具體的栽培品種,因此對明黨參的種質(zhì)資源進行研究,尋找適合于人工栽培的優(yōu)良種質(zhì)資源,對于規(guī)范明黨參種植具有重要的意義。
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