青菜豆2號不同生育期光合生理指標(biāo)對產(chǎn)量的影響

宋繼昌　巨霞　趙宏彬

摘要：為明確矮秧菜豆不同生育期光合生理指標(biāo)對產(chǎn)量的影響，以矮秧菜豆新品種青菜豆2號為試驗材料，對其不同生育期光合生理指標(biāo)進行了測定。結(jié)果表明，3個生育期中，凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）在青熟期達到最大，從苗期至花莢期，胞間二氧化碳濃度（Ci）與氣孔導(dǎo)度（Gs）同步減小，表明此階段光合速率主要受氣孔限制，而從花莢期到青熟期，Ci隨著Gs的增大而減小，此階段光合作用的主要限制因素屬非氣孔因素，即葉肉細胞光合活性增加，CO2同化能力降低，也是葉片羧化活性不同的反映。通過對青菜豆2號不同生育期光合生理指標(biāo)與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)性分析得出，苗期各光合生理指標(biāo)對產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)性均表現(xiàn)為最高，而青熟期各光合生理指標(biāo)的關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)較低。

關(guān)鍵詞：矮秧菜豆；不同生育期；光合生理指標(biāo)；產(chǎn)量

中圖分類號：S643.1；Q945.1 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）01-0105-03

菜豆是做加工用的主要豆類蔬菜，也是世界上補充植物蛋白質(zhì)的重要蔬菜作物之一。目前，各種提高作物產(chǎn)量的措施都已在生產(chǎn)中發(fā)揮了作用，只有光合作用的增產(chǎn)潛力尚待進一步挖掘，開展矮秧菜豆的光合機理研究，進行高光效育種，也應(yīng)當(dāng)是菜豆超高產(chǎn)育種的重要研究內(nèi)容和方向[1-3]。

為此，以新選育的矮秧菜豆青菜豆2號為材料，對其苗期、花莢期、青熟期的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）進行測定，以探討青菜豆2號光合生理指標(biāo)的變化規(guī)律，通過研究其產(chǎn)量與凈光合速率（Pn）的相關(guān)性，闡明其光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系，同時從光合性能探討其生理變化規(guī)律。

1 材料與方法

試驗于2013年在青海大學(xué)試驗地進行，供試材料為新選育的矮秧菜豆青菜豆2號，露地栽培。植株長到4片真葉時定為苗期，最大果莢長度達到7～8 cm時定為花莢期，最大果莢長度達到20 cm左右時定為青熟期。選擇晴朗、無風(fēng)并且無云的天氣，在自然光照條件下用LI-6400XT光合儀在田間進行光合生理指標(biāo)測定，每小區(qū)重復(fù)5次，取平均值。測定完成后整株帶回實驗室，取部分新鮮樣品用于葉綠素含量的測定。在豆莢大部分（80%）發(fā)黃時，隨機選取植株10株，統(tǒng)計單株產(chǎn)量，以單株豆莢數(shù)作為產(chǎn)量指標(biāo)進行數(shù)據(jù)分析。

采用Excel 2003、DPS 12.5軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 青菜豆2號不同生育期葉片凈光合速率和蒸騰速率的變化

由圖1可知，隨著青菜豆2號的生長，凈光合速率逐步上升，尤其從苗期到花莢期上升幅度最為明顯，而莢期到青熟期上升幅度較小，在青熟期達到最高值，為34.186 μmolCO2/（m2·s）；苗期最低，為15.163 μmolCO2/（m2·s）。由圖2可知，青菜豆2號整個生育期的蒸騰速率變化趨勢與光合速率變化趨勢基本一致，從苗期到青熟期，隨著光合能力的增強，蒸騰速率也有不同程度的增大，在青熟期達到最大值，為11.144 mmolH2O/（m2·s），在苗期最低，為6.155 mmolH2O/（m2·s）。

由于苗期到花莢期是營養(yǎng)生長，故葉片生長快，光合速率和蒸騰速率上升趨勢明顯；花莢期到青熟期是生殖生長，故大部分養(yǎng)分被豆莢吸收，葉片生長較慢，光合速率和蒸騰速率上升趨勢減緩。

2.2 青菜豆2號不同生育期葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的變化

氣孔是CO2進入植物體、水蒸氣逸出植物體的通道，氣孔的閉合程度直接影響菜豆的光合作用和蒸騰作用，還關(guān)系到菜豆的水分消耗[4]。由圖3可知，氣孔導(dǎo)度隨著青菜豆2號生育期的推進，變化趨勢較為明顯，苗期到花莢期呈下降趨勢，并達到最低值0.306 molH2O/（m2·s），花莢期到青熟期呈上升趨勢，并達到最高值0.322 molH2O/（m2·s）。

由圖4可知，在整個生育期內(nèi)，從苗期開始胞間CO2濃度逐漸降低，到青熟期達到最低值，為110.800 μmolCO2/mol，在苗期達最高值，為284.089 μmolCO2/mol。足夠的CO2供應(yīng)使得光合作用有充足的原料供給，提高了光合作用，為子粒提供了足夠的營養(yǎng)物質(zhì)。

從苗期至花莢期，胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度同步減小，表明此階段光合速率主要受氣孔限制，而從花莢期到青熟期，胞間CO2濃度隨著氣孔導(dǎo)度的增大而減小，此時光合作用的主要限制因素屬非氣孔因素，即葉肉細胞光合活性增加，CO2同化能力降低，也是葉片羧化活性不同的反映。

2.3 青菜豆2號不同生育期葉片、莖葉綠素含量的變化

矮秧菜豆的葉片是主要的同化器官，在特定的時期內(nèi)，葉片的光合生產(chǎn)對豆莢的生長發(fā)育具有極其重要的作用，因此，經(jīng)過測定后菜豆葉片中葉綠素總含量高于莖中的。由圖5和圖6可知，青菜豆2號葉片中葉綠素的總含量在苗期達最高值，為0.725 mg/g，之后呈逐漸下降的趨勢，青熟期最低，為0.520 mg/g；而莖中的葉綠素含量呈上升趨勢，青熟期達到最高值，為0.099 mg/g，苗期最低，為0.085 mg/g。說明隨著青菜豆2號生育期的推進，到生育后期植株葉片逐漸黃化脫落，光合器官逐步轉(zhuǎn)移至莖。

2.4 不同生育期光合生理指標(biāo)與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)性分析

根據(jù)灰色系統(tǒng)理論，灰色關(guān)聯(lián)度是描述事物間在發(fā)展過程中，因素間相對變化的大小、方向和速度等，如果兩因素在發(fā)展過程中，相對變化基本一致，則認為兩者關(guān)聯(lián)程度大[5]。因此灰色關(guān)聯(lián)分析的基本思想是反映構(gòu)成該系統(tǒng)的各性狀組成的比較數(shù)列和參考數(shù)列間的密切程度。關(guān)聯(lián)度越大，說明該數(shù)列和參考數(shù)列間變化的勢態(tài)越接近，相互關(guān)系越密切[6-11]。

將青菜豆2號單株豆莢數(shù)及苗期、花莢期和青熟期三個生育時期的光合生理指標(biāo)凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度看成是一個灰色系統(tǒng)，以單株豆莢數(shù)為參考數(shù)列，4個光合生理指標(biāo)為比較數(shù)列，分析菜豆各生育期光合生理指標(biāo)與單株豆莢數(shù)的灰色關(guān)聯(lián)度，以此判斷光合生理指標(biāo)對單株產(chǎn)量的影響程度。結(jié)果表明，各光合生理指標(biāo)與單株豆莢數(shù)的關(guān)聯(lián)系數(shù)和關(guān)聯(lián)序為：苗期胞間CO2濃度（r3=0.512 8）>苗期氣孔導(dǎo)度（r2=0.460 8）>苗期凈光合速率（r1=0.458 3）>苗期蒸騰速率（r4=0.441 1）>花莢期蒸騰速率（r8=0.432 7）>花莢期凈光合速率（r5=0.429 5）>花莢期氣孔導(dǎo)度（r6=0.401 8）>青熟期凈光合速率（r9=0.361 1）>花莢期胞間CO2濃度（r7=0.347 0）>青熟期氣孔導(dǎo)度（r10=0.320 5）>青熟期蒸騰速率（r12=0.317 5）>青熟期胞間CO2濃度（r11=0.314 8）。由此可見，苗期各光合生理指標(biāo)對產(chǎn)量的影響較為明顯，苗期胞間CO2濃度是單株豆莢數(shù)提升的主導(dǎo)因子，其次為苗期氣孔導(dǎo)度、凈光合速率及蒸騰速率。而青熟期各光合生理指標(biāo)的關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為最低。endprint

3 小結(jié)

通過對青菜豆2號苗期、花莢期和青熟期三個生育期光合生理指標(biāo)的測定，結(jié)果表明，凈光合速率與蒸騰速率隨著生育期的推進均表現(xiàn)為上升趨勢，在青熟期達到最大，說明從花莢期開始光合產(chǎn)物的積累對于莢果形成至關(guān)重要。

氣孔對光合和蒸騰具有調(diào)節(jié)作用，氣孔導(dǎo)度可反映氣孔開度的大小。通常，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈正相關(guān)[12，13]，本研究表明，從苗期至花莢期，胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度同步減小，表明此階段光合速率主要受氣孔限制，而從花莢期到青熟期，胞間CO2濃度隨著氣孔導(dǎo)度的增大而減小，此時光合作用的主要限制因素屬非氣孔因素，即葉肉細胞光合活性增加，CO2同化能力降低，也是葉片羧化活性不同的反映。

通過對不同生育期光合生理指標(biāo)與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)性分析得出，苗期各光合生理指標(biāo)對產(chǎn)量的影響較為明顯，苗期胞間CO2濃度是單株豆莢數(shù)提升的主導(dǎo)因子（r3=0.512 8），其次為苗期氣孔導(dǎo)度（r2=0.460 8）、凈光合速率（r1=0.458 3）及蒸騰速率（r4=0.441 1），而青熟期各光合生理指標(biāo)的關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)較低。因此采取合理的栽培措施，協(xié)調(diào)個體與群體的關(guān)系，盡量延長菜豆葉片的功能期將有利于光合產(chǎn)物的積累，可達到增加產(chǎn)量的目的。

參考文獻：

[1] 聶楚楚，韓玉珠.中國菜豆育種研究進展[J].長江蔬菜，2011（2）：1-5.

[2] 馮國軍.黑龍江優(yōu)質(zhì)菜豆種質(zhì)資源研究與育種策略[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2008.

[3] 杜維廣，郝乃斌，滿為群.大豆高光效育種[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2007.

[4] 王小兵，李元清，崔國惠，等.不同類型小麥品種（系）光合生理特性差異研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2011（2）：31-32，35.

[5] 鄧聚龍.灰色系統(tǒng)的基本方法[M].武漢：華中理工大學(xué)出版社，1987.

[6] 韓俊梅，衛(wèi)保國，張海平.雜交大豆光合特性與產(chǎn)量的關(guān)系[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（2）：126-129.

[7] 周曉果，張正斌，徐 萍.冬小麥主要育種目標(biāo)的灰色系統(tǒng)方法探討[J].農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學(xué)與綜合研究，2005，21（2）：81-84.

[8] 朱桂杰.大豆生理生態(tài)特性及其與產(chǎn)量的關(guān)系[D].北京：中國科學(xué)院研究生院，2006.

[9] 杜維廣，王育民，譚克輝.大豆品種（系）間光合活性的差異及其與產(chǎn)量的關(guān)系[J].作物學(xué)報，1982，8（2）：131-134.

[10] 許大全，沈允鋼.光合作用與作物產(chǎn)量[M].北京：科學(xué)出版社，1992.

[11] 胡昌浩，董樹亭，岳壽松，等.高產(chǎn)夏玉米群體光合速率與產(chǎn)量關(guān)系的研究[J].作物學(xué)報，1993，19（1）：63-69.

[12] 王雄健，薛文多，侯海鵬，等.不同密度春小麥群體的光合作用特性研究[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，14（6）：28-31.

[13] 徐新娟，王 偉，黃中文.大豆品種主要光合指標(biāo)日變化的研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（11）：49-52，56.endprint