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    工作記憶內(nèi)容對(duì)視知覺(jué)的功能性影響*

    2015-02-26 10:47:25羅倩瑩
    心理科學(xué)進(jìn)展 2015年9期
    關(guān)鍵詞:工作記憶皮層神經(jīng)

    羅倩瑩 潘 毅

    (1浙江財(cái)經(jīng)大學(xué)心理健康教育與咨詢實(shí)驗(yàn)中心,杭州 310018)(2杭州師范大學(xué)心理系,杭州 311121)

    1 引言

    工作記憶(working memory)是一個(gè)暫時(shí)存儲(chǔ)和加工與當(dāng)前任務(wù)相關(guān)信息的認(rèn)知結(jié)構(gòu)。它的一個(gè)重要特征是,當(dāng)外界環(huán)境中的知覺(jué)刺激被編碼為記憶表征并得到有效鞏固后,即使該刺激已經(jīng)從外界環(huán)境中徹底消失了,但其記憶表征仍然能夠積極保持在工作記憶中,直到個(gè)體完成任務(wù)不再需要該刺激表征為止。近期腦成像研究表明工作記憶表征事實(shí)上可能保存在感覺(jué)皮層中(Harrison&Tong,2009;Serences,Ester,Vogel,&Awh,2009),盡管前額葉(prefrontal cortex)等高級(jí)腦區(qū)在工作記憶保持階段也實(shí)時(shí)處于激活狀態(tài)(Curtis&D’Esposito,2003;Sakai,Rowe,&Passingham,2002)。目前學(xué)術(shù)界主流的觀點(diǎn)是,在工作記憶的保持階段,感覺(jué)皮層中的神經(jīng)元活動(dòng)會(huì)受到來(lái)自前額葉的積極調(diào)控,通過(guò)對(duì)感覺(jué)皮層中負(fù)責(zé)編碼目標(biāo)信息的神經(jīng)元活動(dòng)的選擇性增強(qiáng)和對(duì)負(fù)責(zé)編碼干擾信息的神經(jīng)元活動(dòng)的選擇性抑制,這種自上而下的調(diào)控機(jī)制構(gòu)成了工作記憶積極保持目標(biāo)信息表征的神經(jīng)基礎(chǔ),以使得感覺(jué)皮層中的記憶表征不會(huì)衰退或受到干擾(Gazzaley &Nobre,2012)。

    工作記憶中的自上而下調(diào)控機(jī)制已經(jīng)得到了很多認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究證據(jù)的有力支持,從理論上講,這種調(diào)控機(jī)制表明工作記憶與選擇性注意之間可能存在著密切聯(lián)系:一方面,工作記憶表征的編碼和存儲(chǔ)是通過(guò)注意選擇和保持早期知覺(jué)表征來(lái)實(shí)現(xiàn)的(Chun,2011;Gazzaley &Nobre,2012),另一方面,保持在工作記憶中的內(nèi)容會(huì)引導(dǎo)注意優(yōu)先選擇視野中與之匹配的物體(Soto,Hodsoll,Rotshtein,&Humphreys,2008;潘毅,2010;張豹,黃賽,2013;張明,王愛(ài)君,2012)。如果把基于工作記憶內(nèi)容的注意選擇看作是工作記憶內(nèi)容對(duì)知覺(jué)選擇的影響,那么除此之外,在行為水平上,保持在工作記憶中的表征內(nèi)容對(duì)知覺(jué)加工還會(huì)造成什么樣的功能性影響呢?例如,工作記憶內(nèi)容是否會(huì)影響知覺(jué)表征的強(qiáng)度?工作記憶內(nèi)容是否會(huì)改變知覺(jué)意識(shí)經(jīng)驗(yàn)而形成錯(cuò)覺(jué)?針對(duì)這些前沿科學(xué)問(wèn)題,筆者回顧了當(dāng)前有關(guān)工作記憶內(nèi)容對(duì)知覺(jué)的影響研究,以期為深入理解工作記憶和知覺(jué)的交互作用及機(jī)制提供一個(gè)獨(dú)特視角。

    2 工作記憶內(nèi)容增強(qiáng)知覺(jué)表征

    Soto和Humphreys(2006)對(duì)工作記憶是否能夠增強(qiáng)視知覺(jué)進(jìn)行了開(kāi)創(chuàng)性研究。他們要求視覺(jué)消失(visual extinction)病人在工作記憶保持階段報(bào)告呈現(xiàn)在視野中的物體,實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示當(dāng)視野中的刺激與工作記憶內(nèi)容匹配時(shí),病人的視覺(jué)消失程度減輕,說(shuō)明工作記憶內(nèi)容增強(qiáng)了視野中與之匹配的刺激的知覺(jué)表征。Soto,Wriglesworth,Bahrami-Balani和 Humphreys(2010)又以正常人為被試進(jìn)行實(shí)驗(yàn),進(jìn)一步證明了工作記憶的表征內(nèi)容能夠促進(jìn)視野中與之匹配的目標(biāo)刺激的早期知覺(jué)加工。研究者要求被試在工作記憶的保持階段完成一項(xiàng)視覺(jué)搜索任務(wù)。Soto等人(2010)通過(guò)計(jì)算 Aˊ(知覺(jué)敏感性的非參數(shù)指標(biāo))來(lái)處理實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),結(jié)果顯示搜索目標(biāo)與工作記憶內(nèi)容相匹配條件下所得到的 Aˊ值顯著要大于不匹配條件下的Aˊ值。因此,他們認(rèn)為來(lái)自工作記憶內(nèi)容自上而下的反饋信息能夠提高匹配刺激的知覺(jué)敏感性,增強(qiáng)視覺(jué)系統(tǒng)對(duì)其的知覺(jué)加工。

    上述Soto等人(2006,2010)的研究表明,工作記憶內(nèi)容能夠增強(qiáng)視場(chǎng)中與之匹配的刺激的知覺(jué)表征,使其優(yōu)先得到進(jìn)一步的知覺(jué)加工。由于個(gè)體對(duì)知覺(jué)刺激的加工既可以是有意識(shí)的也可以是無(wú)意識(shí)的,那么接下來(lái)一個(gè)很重要的問(wèn)題是工作記憶對(duì)知覺(jué)的影響是否依賴于意識(shí)。一方面,在Soto等人(2010)的實(shí)驗(yàn)中搜索任務(wù)的呈現(xiàn)時(shí)間足夠長(zhǎng)(94~164 ms),因此他們的研究只能說(shuō)明工作記憶內(nèi)容可以增強(qiáng)視野中與之匹配的刺激的意識(shí)知覺(jué),而無(wú)法證實(shí)工作記憶是否也可以增強(qiáng)無(wú)意識(shí)知覺(jué);另一方面,Soto等人(2006)并沒(méi)有對(duì)病人的主觀知覺(jué)感受進(jìn)行直接評(píng)估,而從客觀的行為結(jié)果中又不能判斷出知覺(jué)是否達(dá)到意識(shí)水平,因此他們的研究也無(wú)法說(shuō)明工作記憶對(duì)知覺(jué)的影響是否依賴于意識(shí)。

    Pan,Cheng和Luo(2012)采用后掩蔽范式首次直接考察了工作記憶對(duì)無(wú)意識(shí)知覺(jué)的影響,實(shí)驗(yàn)要求被試在工作記憶保持階段完成一個(gè)視覺(jué)搜索任務(wù),搜索刺激在短暫呈現(xiàn)后即被掩蔽,被試在搜索目標(biāo)的同時(shí)還需要對(duì)目標(biāo)進(jìn)行從“完全看不清”到“完全看清”的意識(shí)水平評(píng)定。實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)被試報(bào)告他們完全看不清目標(biāo)刺激的時(shí)候,工作記憶內(nèi)容與目標(biāo)之間的匹配能夠顯著提高被試的搜索績(jī)效,并且這種效應(yīng)并不出現(xiàn)在知覺(jué)啟動(dòng)情況下,說(shuō)明工作記憶內(nèi)容能夠增強(qiáng)視場(chǎng)中與之匹配刺激的無(wú)意識(shí)知覺(jué)表征。

    此外,工作記憶對(duì)無(wú)意識(shí)知覺(jué)的影響也得到了Pan,Lin,Zhao和Soto(2014)最新研究結(jié)果的支持。他們采用連續(xù)閃光抑制技術(shù)(Continuous Flash Suppression,CFS)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)目標(biāo)刺激的無(wú)意識(shí)操控,實(shí)驗(yàn)一探索在雙眼抑制的情況下保持在工作記憶中的閾上刺激是否能夠以自上而下的方式影響后續(xù)任務(wù)中對(duì)刺激的無(wú)意識(shí)知覺(jué)加工。結(jié)果顯示,與工作記憶內(nèi)容匹配的刺激比不匹配刺激能夠更快地掙脫雙眼抑制而進(jìn)入意識(shí)知覺(jué)。換言之,被試對(duì)記憶匹配刺激更加敏感,能夠優(yōu)先意識(shí)到它并對(duì)之進(jìn)行相應(yīng)的知覺(jué)加工,說(shuō)明工作記憶內(nèi)容能夠以自上而下的方式促進(jìn)無(wú)意識(shí)知覺(jué)加工。

    關(guān)于工作記憶的研究,已往大部分實(shí)驗(yàn)中的記憶線索都足以使被試清楚地意識(shí)到。Soto,M?ntyl?和Silvanto(2011)首次將記憶線索在閾限水平下呈現(xiàn),發(fā)現(xiàn)閾下刺激也可以積極保持在工作記憶之中,說(shuō)明工作記憶表征也可以是無(wú)意識(shí)的。那么,這種無(wú)意識(shí)工作記憶內(nèi)容是否也會(huì)影響知覺(jué)加工呢?Pan等人(2014)就此問(wèn)題進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)二,一半試驗(yàn)中不呈現(xiàn)記憶線索,另外一半試驗(yàn)中記憶線索僅呈現(xiàn) 10 ms并被掩蔽,要求被試對(duì)記憶線索進(jìn)行意識(shí)水平評(píng)定,并且即使看不清線索也要盡量記住線索以完成后面的再認(rèn)任務(wù)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),當(dāng)被試報(bào)告完全看不見(jiàn)記憶線索時(shí),與記憶線索匹配的刺激比不匹配刺激能夠更快地突破雙眼抑制而進(jìn)入意識(shí)知覺(jué)。這也就是說(shuō),即使被試不能清楚地意識(shí)到保持在工作記憶中的內(nèi)容,該無(wú)意識(shí)記憶表征卻仍然能夠增強(qiáng)被試對(duì)隨后與之匹配的刺激的知覺(jué)敏感性,使之優(yōu)先進(jìn)入意識(shí)水平。

    綜上所述,當(dāng)一個(gè)目標(biāo)和干擾項(xiàng)同時(shí)呈現(xiàn)在視場(chǎng)中時(shí),若目標(biāo)項(xiàng)與當(dāng)前工作記憶內(nèi)容相匹配,那么目標(biāo)能夠被更準(zhǔn)確地識(shí)別出來(lái),并且這種影響既可以發(fā)生在意識(shí)水平(Soto et al.,2006,2010)也可以發(fā)生在無(wú)意識(shí)水平(Pan et al.,2012,2014)。筆者認(rèn)為工作記憶增強(qiáng)知覺(jué)表征的神經(jīng)基礎(chǔ)可能是工作記憶中的自上而下調(diào)控機(jī)制:在工作記憶保持期間,前額葉等高級(jí)皮層區(qū)域向早期視覺(jué)皮層提供自上而下的反饋信號(hào),當(dāng)視野中出現(xiàn)與工作記憶內(nèi)容相匹配的刺激時(shí),這種自上而下調(diào)控機(jī)制就會(huì)增強(qiáng)該刺激在視覺(jué)皮層區(qū)域中的神經(jīng)表征(Chelazzi,Miller,Duncan,&Desimone,2001),從而相應(yīng)地增強(qiáng)了該刺激的主觀知覺(jué)表征,亦即知覺(jué)敏感性,并因此提高了被試完成任務(wù)的行為績(jī)效。

    3 工作記憶內(nèi)容改變知覺(jué)經(jīng)驗(yàn)

    這里說(shuō)的知覺(jué)經(jīng)驗(yàn)是指?jìng)€(gè)體在感知外界刺激時(shí)所體會(huì)到的主觀意識(shí)經(jīng)驗(yàn)。眾所周知,受許多不同因素的影響,日常生活中人們的知覺(jué)往往不能精確地反映外部世界,時(shí)常會(huì)產(chǎn)生一些錯(cuò)誤知覺(jué),如早晨初升的太陽(yáng)通常比中午懸天高照的太陽(yáng)看起來(lái)更大。那么,工作記憶內(nèi)容是否能夠改變個(gè)體當(dāng)前的知覺(jué)經(jīng)驗(yàn)而產(chǎn)生錯(cuò)覺(jué)呢?針對(duì)這個(gè)問(wèn)題,近期研究者們對(duì)不同形式的視知覺(jué)(例如,時(shí)間知覺(jué)、運(yùn)動(dòng)知覺(jué)和大小知覺(jué))進(jìn)行了研究,為深入理解工作記憶和知覺(jué)的交互作用及機(jī)制提供了一個(gè)獨(dú)特視角。

    3.1 工作記憶內(nèi)容對(duì)時(shí)間知覺(jué)的影響

    時(shí)間知覺(jué)可分為時(shí)序知覺(jué)和時(shí)距知覺(jué)。Pan和 Cheng(2011)首先采用在工作記憶保持階段完成一個(gè)時(shí)序判斷任務(wù)的雙任務(wù)范式來(lái)探究工作記憶內(nèi)容對(duì)時(shí)序知覺(jué)的影響。在正式實(shí)驗(yàn)中,首先會(huì)在屏幕中央呈現(xiàn)一個(gè)彩色的菱形(記憶項(xiàng)),并要求被試記住其顏色直到單次試驗(yàn)結(jié)束;接著兩個(gè)彩色圓形按照不同的刺激呈現(xiàn)間隔先后出現(xiàn)在注視點(diǎn)左右兩側(cè),并且其中一個(gè)圓的顏色可能與記憶項(xiàng)匹配;然后要求被試對(duì)兩個(gè)圓呈現(xiàn)的先后順序進(jìn)行判斷,直到被試做出反應(yīng)之后兩個(gè)彩色圓形才會(huì)消失;最后對(duì)被試進(jìn)行記憶測(cè)試。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示工作記憶內(nèi)容并不影響時(shí)序判斷,即與工作記憶內(nèi)容匹配的刺激并沒(méi)有被判斷為先于不匹配刺激出現(xiàn)。為了慎重起見(jiàn),Pan和Cheng(2011)對(duì)他們所發(fā)現(xiàn)的零效應(yīng)進(jìn)行了一系列的排除它因的補(bǔ)充實(shí)驗(yàn):(1)通過(guò)考察與記憶項(xiàng)顏色相同的彩色圓形是否能夠捕獲注意排除了記憶匹配項(xiàng)不能捕獲注意而導(dǎo)致零效應(yīng)的可能性,因?yàn)楸辉噷?duì)落在匹配項(xiàng)位置上的目標(biāo)反應(yīng)更快,說(shuō)明工作記憶引導(dǎo)了注意偏向;(2)采用與時(shí)序判斷任務(wù)無(wú)關(guān)的外源性線索以引導(dǎo)注意,發(fā)現(xiàn)這種外源性注意可以影響時(shí)序判斷任務(wù),說(shuō)明了工作記憶零效應(yīng)并不是因?yàn)闀r(shí)序判斷任務(wù)所用的刺激。

    Pan等人(2011)認(rèn)為工作記憶內(nèi)容之所以不能影響時(shí)序知覺(jué)可能存在以下三個(gè)原因:第一,由于工作記憶引導(dǎo)的注意類似于一種內(nèi)源性注意,而內(nèi)源性注意對(duì)時(shí)序知覺(jué)的影響要明顯小于外源性注意對(duì)時(shí)序知覺(jué)的影響(Shore,Spence,&Klein,2001),所以觀察不到工作記憶對(duì)時(shí)序知覺(jué)的影響;第二,工作記憶內(nèi)容一般是通過(guò)加強(qiáng)與之匹配刺激的神經(jīng)活動(dòng)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)其知覺(jué)的影響(Chelazzi et al.,2001;Soto et al.,2006,2010),然而知覺(jué)表征強(qiáng)度的提高并不是加速意識(shí)覺(jué)知的充分條件。所以即使工作記憶內(nèi)容可以增強(qiáng)匹配刺激的知覺(jué)表征,也不一定會(huì)加速對(duì)匹配刺激的意識(shí)覺(jué)知;第三,時(shí)序判斷任務(wù)可能需要比較多的認(rèn)知控制,由于工作記憶對(duì)知覺(jué)的影響會(huì)受到認(rèn)知控制的影響(Han &Kim,2009;Kiyonaga,Egner,&Soto,2012;Pan &Soto,2010),所以觀察不到工作記憶對(duì)時(shí)序知覺(jué)的影響。

    雖然Pan和Cheng(2011)并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)任何證據(jù)表明工作記憶內(nèi)容能夠影響時(shí)序知覺(jué),但 Pan和 Luo(2012)卻發(fā)現(xiàn)工作記憶內(nèi)容能夠延長(zhǎng)時(shí)距知覺(jué)。他們要求被試在工作記憶的保持階段完成一個(gè)時(shí)距判斷任務(wù),每次試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)呈現(xiàn)一個(gè)彩色正方形(記憶項(xiàng)),要求被試記住其顏色直至本次試驗(yàn)結(jié)束。在工作記憶的保持階段依次呈現(xiàn)兩個(gè)顏色和時(shí)距都不同的彩色圓形,其中一個(gè)圓形的顏色與記憶項(xiàng)顏色相同(匹配項(xiàng)),另一個(gè)圓形的顏色則與記憶項(xiàng)不同(不匹配項(xiàng)),要求被試在第二個(gè)圓形消失后判斷哪個(gè)彩色圓形呈現(xiàn)的時(shí)間更長(zhǎng)(或更短)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,被試在匹配項(xiàng)呈現(xiàn)時(shí)間小于不匹配項(xiàng)呈現(xiàn)時(shí)間的情況下時(shí)距判斷任務(wù)的錯(cuò)誤率更高,這說(shuō)明被試傾向于將匹配項(xiàng)的呈現(xiàn)時(shí)間知覺(jué)為更長(zhǎng)。這種時(shí)距延長(zhǎng)效應(yīng)并不是由于自下而上的知覺(jué)啟動(dòng)引起的,因?yàn)閮H僅對(duì)彩色正方形進(jìn)行知覺(jué)辨別而不保持在工作記憶中的話被試傾向于將匹配項(xiàng)的呈現(xiàn)時(shí)間知覺(jué)為更短。此外,Pan等人(2012)還采用言語(yǔ)工作記憶實(shí)驗(yàn)范式對(duì)工作記憶內(nèi)容對(duì)時(shí)距知覺(jué)的延長(zhǎng)效應(yīng)是否也同樣發(fā)生在語(yǔ)義水平上進(jìn)行了研究,實(shí)驗(yàn)中記憶項(xiàng)是描述物體顏色的單詞,在單詞呈現(xiàn)的同時(shí)要求被試輕聲朗讀并記住,以確保單詞確實(shí)是以語(yǔ)音編碼的形式保存在工作記憶中。實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試傾向于將與言語(yǔ)記憶內(nèi)容匹配的刺激的呈現(xiàn)時(shí)間知覺(jué)為更長(zhǎng),說(shuō)明工作記憶內(nèi)容對(duì)時(shí)距知覺(jué)的影響可以發(fā)生在抽象語(yǔ)義水平上。

    Pan等人(2012)認(rèn)為保持在工作記憶中的表征內(nèi)容之所以能夠延長(zhǎng)與之匹配的刺激的主觀時(shí)距,是因?yàn)楣ぷ饔洃泝?nèi)容以自上而下方式提供的反饋信息增強(qiáng)了視皮層中匹配項(xiàng)的神經(jīng)活動(dòng)(Soto,Humphreys,&Rotshtein,2007)。由于時(shí)距知覺(jué)取決于刺激在視覺(jué)皮層中的神經(jīng)活動(dòng)強(qiáng)度,增強(qiáng)神經(jīng)活動(dòng)就會(huì)引起主觀時(shí)距的延長(zhǎng)(Eagleman &Pariyadath,2009)。因此,工作記憶內(nèi)容對(duì)時(shí)距知覺(jué)的延長(zhǎng)效應(yīng)是由于工作記憶內(nèi)容增強(qiáng)了與之匹配的刺激在視覺(jué)皮層中的神經(jīng)活動(dòng)。

    3.2 工作記憶內(nèi)容對(duì)運(yùn)動(dòng)知覺(jué)的影響

    Turatto,Vescovi和Valsecchi(2008)對(duì)工作記憶內(nèi)容是否能夠影響運(yùn)動(dòng)速度知覺(jué)進(jìn)行了探究。實(shí)驗(yàn)要求被試在工作記憶的保持階段完成一個(gè)速度判斷任務(wù)。每一次試驗(yàn)的具體步驟如下:在屏幕中央呈現(xiàn)一個(gè)靜態(tài)(或者動(dòng)態(tài))的“樣本”Gabor,要求被試記住它的特征(方向或顏色)直到本次試驗(yàn)結(jié)束。接著會(huì)在屏幕中央的注視點(diǎn)左右兩側(cè)同時(shí)呈現(xiàn)兩個(gè)運(yùn)動(dòng)的 Gabor刺激,其中一個(gè) Gabor刺激與樣本具有相同顏色。當(dāng)兩個(gè)Gabor刺激消失后,被試判斷運(yùn)動(dòng)速度較快的那個(gè) Gabor刺激的方向。最后屏幕中央會(huì)呈現(xiàn)一個(gè)記憶測(cè)試 Gabor,要求被試判斷此Gabor是否與記憶項(xiàng)具有相同的方向或顏色。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,無(wú)論速度判斷任務(wù)中的哪一個(gè)Gabor刺激與工作記憶內(nèi)容匹配均不影響被試對(duì)運(yùn)動(dòng)速度的判斷,表明工作記憶內(nèi)容并不影響被試關(guān)于客體運(yùn)動(dòng)速度的主觀知覺(jué)經(jīng)驗(yàn)。

    Turatto等人(2008)認(rèn)為工作記憶內(nèi)容之所以不能影響運(yùn)動(dòng)速度知覺(jué)可能存在以下兩個(gè)原因:第一,已往研究表明外源性注意轉(zhuǎn)移可以改變運(yùn)動(dòng)速度知覺(jué)(Turatto,Vescovi,&Valsecchi,2007),因此工作記憶內(nèi)容對(duì)運(yùn)動(dòng)速度知覺(jué)的影響可能需要通過(guò)“注意”這一中介才能實(shí)現(xiàn)。但與自下而上的外源性注意轉(zhuǎn)移不同,工作記憶內(nèi)容引導(dǎo)的注意轉(zhuǎn)移屬于自上而下的控制過(guò)程,這使得兩種不同類型的注意可能會(huì)對(duì)運(yùn)動(dòng)速度知覺(jué)有著不同的影響,即外源性注意轉(zhuǎn)移能改變運(yùn)動(dòng)速度知覺(jué)但基于工作記憶內(nèi)容的注意轉(zhuǎn)移卻不能影響運(yùn)動(dòng)速度知覺(jué);第二,實(shí)驗(yàn)中所采用的運(yùn)動(dòng)速度知覺(jué)任務(wù)可能不需要注意轉(zhuǎn)移即可完成,即被試只需在分散注意狀態(tài)下就可完成對(duì)兩個(gè) Gabor刺激運(yùn)動(dòng)速度的比較判斷。因此,在運(yùn)動(dòng)速度知覺(jué)任務(wù)的完成過(guò)程中可能根本就沒(méi)有產(chǎn)生基于工作記憶內(nèi)容的注意轉(zhuǎn)移,而失去了“注意”這一中介,工作記憶內(nèi)容就不能直接影響運(yùn)動(dòng)速度知覺(jué)。

    盡管工作記憶內(nèi)容不能影響運(yùn)動(dòng)速度知覺(jué),但近期研究表明視覺(jué)工作記憶內(nèi)容可以影響人們對(duì)物體運(yùn)動(dòng)方向的知覺(jué)經(jīng)驗(yàn)(Kang,Hong,Blake,&Woodman,2011;Scocchia,Valsecchi,Gegenfurtner,&Triesch,2013)。例如,Kang等人(2011)采用心理物理法對(duì)被試在工作記憶保持階段的運(yùn)動(dòng)方向知覺(jué)進(jìn)行了測(cè)量。每次試驗(yàn)中首先呈現(xiàn)一個(gè)持續(xù)500 ms的運(yùn)動(dòng)刺激(記憶項(xiàng)),要求被試記住其運(yùn)動(dòng)方向直到試驗(yàn)結(jié)束。隨后將呈現(xiàn)運(yùn)動(dòng)知覺(jué)項(xiàng)500 ms,待其消失后會(huì)出現(xiàn)一條白色細(xì)線作為參考棒,用來(lái)比較判斷之前的運(yùn)動(dòng)知覺(jué)項(xiàng)的方向是順時(shí)針還是逆時(shí)針。被試需要在2 s內(nèi)完成該運(yùn)動(dòng)方向判斷任務(wù)。最后要求被試完成記憶再現(xiàn)任務(wù),用鼠標(biāo)操作移動(dòng)指針來(lái)表示之前記憶項(xiàng)的運(yùn)動(dòng)方向。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,被試對(duì)刺激的運(yùn)動(dòng)方向產(chǎn)生了錯(cuò)覺(jué),出現(xiàn)了運(yùn)動(dòng)排斥(motion repulsion)效應(yīng),即當(dāng)保持在工作記憶中的運(yùn)動(dòng)方向與知覺(jué)判斷任務(wù)中刺激的運(yùn)動(dòng)方向不同時(shí),物體的運(yùn)動(dòng)方向?qū)?huì)被知覺(jué)為與實(shí)際相反,這表明工作記憶內(nèi)容可以改變?nèi)藗冴P(guān)于物體運(yùn)動(dòng)方向的知覺(jué)意識(shí)經(jīng)驗(yàn)。Kang等人(2011)認(rèn)為視覺(jué)工作記憶之所以能夠扭曲運(yùn)動(dòng)方向知覺(jué),是因?yàn)橐曈X(jué)工作記憶與視知覺(jué)可能具有共同的神經(jīng)結(jié)構(gòu),即視覺(jué)工作記憶表征可能保存在早期視覺(jué)皮層中(Harrison &Tong,2009;Serences et al.,2009)。

    3.3 工作記憶內(nèi)容對(duì)方位定向的影響

    方位定向是指對(duì)物體空間關(guān)系以及位置的知覺(jué)。鑒于視覺(jué)工作記憶的神經(jīng)機(jī)制可能涉及早期視覺(jué)皮層(Ester,Serences,&Awh,2009;Harrison&Tong,2009),研究者假設(shè)保持在工作記憶中的刺激方位表征可能會(huì)通過(guò)自上而下調(diào)控機(jī)制對(duì)方位定向產(chǎn)生影響。事實(shí)也確實(shí)如此。Scocchia,Cicchin和 Triesch(2013)研究表明工作記憶內(nèi)容能夠影響定向加工過(guò)程。他們的實(shí)驗(yàn)分為記憶組和注意組,在記憶組組中,要求被試記住每次試驗(yàn)剛開(kāi)始呈現(xiàn)的Gabor的方向并保持到試驗(yàn)結(jié)束,并在記憶保持階段完成連續(xù)兩次的方向辨別任務(wù),最后會(huì)對(duì)被試進(jìn)行記憶測(cè)試;在注意組中,被試只需要注意屏幕中呈現(xiàn)的 Gabor而不需要記憶,試驗(yàn)最后也沒(méi)有設(shè)置記憶測(cè)試。兩種實(shí)驗(yàn)條件在整個(gè)實(shí)驗(yàn)中隨機(jī)混合出現(xiàn),每次試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)會(huì)有指導(dǎo)語(yǔ)提示被試是需要對(duì)Gabor進(jìn)行記憶還是注意。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,當(dāng)記憶項(xiàng)的方向偏向水平方向時(shí),被試對(duì)辨別任務(wù)中方向相對(duì)較為水平的刺激反應(yīng)更快更準(zhǔn)確,在垂直方向時(shí)也得到了類似的結(jié)果,表明工作記憶內(nèi)容對(duì)物體的方位定向產(chǎn)生了影響。

    與此同時(shí),Saad和Silvanto(2013)在已往關(guān)于傾斜后效(tilt aftereffect,TAE)的研究基礎(chǔ)上,提出了工作記憶的保持階段也會(huì)影響視覺(jué)后效的猜想,并開(kāi)創(chuàng)性地采用了“工作記憶保持任務(wù)+視覺(jué)適應(yīng)任務(wù)”的順序研究范式對(duì)其進(jìn)行了探究,共進(jìn)行了兩個(gè)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)一包括兩種條件:實(shí)驗(yàn)條件和控制條件。實(shí)驗(yàn)條件下,每次試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)將會(huì)呈現(xiàn)一個(gè)圓形光柵(記憶項(xiàng),傾斜角度為±20°、±40°),要求被試記住并保持它;1 s之后呈現(xiàn)一個(gè)圓形的水平光柵作為分心項(xiàng);其后 8 s將會(huì)出現(xiàn)一個(gè)注視點(diǎn)“+”,提示被試停止對(duì)記憶項(xiàng)的保持;隨后便呈現(xiàn)一個(gè)傾斜角度為±20°的圓形光柵(適應(yīng)項(xiàng));300ms之后則呈現(xiàn)探測(cè)刺激(傾斜角度為–1°、0°或 1°),此時(shí)被試需要對(duì)其傾斜方向做出判斷。控制條件下的試驗(yàn)流程與實(shí)驗(yàn)條件的唯一區(qū)別在于被試不需要對(duì)記憶項(xiàng)進(jìn)行主動(dòng)的記憶,而只需進(jìn)行被動(dòng)的知覺(jué),目的是證實(shí)實(shí)驗(yàn)條件下產(chǎn)生的效應(yīng)是否必須要有記憶的參與。另外,在實(shí)驗(yàn)條件中,為了確保被試對(duì)記憶項(xiàng)進(jìn)行記憶并積極保持,在停止記憶的提示信號(hào)之后,會(huì)隨機(jī)插入記憶探測(cè)任務(wù)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,當(dāng)記憶項(xiàng)與適應(yīng)項(xiàng)一致時(shí)傾斜后效增強(qiáng);當(dāng)兩者不一致時(shí)傾斜后效減弱。他們的實(shí)驗(yàn)二結(jié)果說(shuō)明這種效應(yīng)并不是由于實(shí)驗(yàn)條件和控制條件具有不同的認(rèn)知負(fù)荷所致。此外,由于記憶保持與視覺(jué)適應(yīng)不同時(shí)進(jìn)行,并且在記憶任務(wù)與適應(yīng)任務(wù)中間有提示信息指示停止記憶,因而實(shí)驗(yàn)結(jié)果也不可能是由于注意競(jìng)爭(zhēng)或注意轉(zhuǎn)換所致。所以,工作記憶內(nèi)容能夠影響傾斜后效,并且這種效應(yīng)能夠延長(zhǎng)到記憶保持階段結(jié)束之后。

    3.4 工作記憶內(nèi)容對(duì)大小知覺(jué)的影響

    已有研究證明大小知覺(jué)由大腦皮層中物體本身所誘發(fā)的神經(jīng)活動(dòng)的空間范圍所決定,神經(jīng)活動(dòng)的范圍越大,物體就會(huì)被知覺(jué)為越大;相反,神經(jīng)活動(dòng)范圍越小,知覺(jué)到的物體就會(huì)越小(Fang,Boyaci,Kersten,&Murray,2008;Murray,Boyaci,&Kersten,2006)。另外,保持在視覺(jué)工作記憶中的表征內(nèi)容能夠增強(qiáng)視皮層中與之相匹配刺激的神經(jīng)活動(dòng),而抑制不匹配刺激的神經(jīng)活動(dòng)(Desimone,1996;Desimone &Duncan,1995)。由此可見(jiàn),視覺(jué)工作記憶和大小知覺(jué)都與視覺(jué)皮層神經(jīng)活動(dòng)有著密切聯(lián)系,那么,工作記憶是否能夠影響大小知覺(jué)呢?Pan,Zuo和Yi(2013)首次對(duì)此問(wèn)題進(jìn)行了研究,他們要求被試在視覺(jué)工作記憶保持階段比較兩個(gè)同時(shí)呈現(xiàn)的彩色圓形的大小。每次試驗(yàn)開(kāi)始時(shí),呈現(xiàn)一個(gè)彩色正方形(記憶項(xiàng))并要求被試記住其顏色直到本次試驗(yàn)結(jié)束;接著,在注視點(diǎn)兩側(cè)同時(shí)呈現(xiàn)兩個(gè)彩色圓形,要求被試盡可能準(zhǔn)確地判斷哪個(gè)圓形更大(或更小)。大小判斷任務(wù)中的兩個(gè)圓形具有不同顏色和大小,并且其中一個(gè)圓形的顏色與記憶項(xiàng)匹配。最后呈現(xiàn)記憶測(cè)試項(xiàng),要求被試判斷其是否與記憶項(xiàng)相同。結(jié)果發(fā)現(xiàn),當(dāng)大小判斷任務(wù)中的大圓的顏色與記憶項(xiàng)顏色匹配時(shí),大小判斷任務(wù)的錯(cuò)誤率要顯著較高。這說(shuō)明與工作記憶內(nèi)容相匹配的刺激傾向于被知覺(jué)為更小,從而導(dǎo)致被試在匹配項(xiàng)客觀上大于不匹配項(xiàng)的條件下有著更高的判斷錯(cuò)誤率。盡管在這個(gè)研究范式下工作記憶內(nèi)容能夠引導(dǎo)注意,但注意并不是引起物體被知覺(jué)為更小的原因,因?yàn)橛凶C據(jù)表明注意會(huì)使物體看起來(lái)更大而不是更小(Anton-Erxleben,Henrich,&Treue,2007)。因此,研究者認(rèn)為記憶機(jī)制才是導(dǎo)致物體被知覺(jué)為更小的真正原因。鑒于大小知覺(jué)取決于刺激在視覺(jué)皮層中的神經(jīng)活動(dòng)范圍(Fang et al.,2008;Murray et al.,2006),Pan等人(2013)的研究結(jié)果提示保持在工作記憶中的表征內(nèi)容能夠調(diào)節(jié)視皮層中的神經(jīng)活動(dòng)范圍,使得與工作記憶內(nèi)容匹配的刺激在視覺(jué)皮層中的神經(jīng)活動(dòng)范圍縮小。

    4 結(jié)語(yǔ)

    人類視覺(jué)加工系統(tǒng)的容量是有限的,因此個(gè)體不可能在同一時(shí)刻對(duì)視野中所有的刺激信息進(jìn)行反映,而是有選擇地對(duì)一部分刺激進(jìn)行加工,同時(shí)抑制無(wú)關(guān)刺激的干擾。類似地,工作記憶的運(yùn)作機(jī)制也是對(duì)有關(guān)刺激的保持和對(duì)無(wú)關(guān)刺激的抑制。由此可以看出,工作記憶和視知覺(jué)之間可能存在密切的聯(lián)系。由于工作記憶和知覺(jué)是人類信息加工系統(tǒng)中的兩個(gè)基本認(rèn)知結(jié)構(gòu),因此闡明兩者之間的功能關(guān)系對(duì)于揭示人類信息加工的本質(zhì)規(guī)律具有重要和根本的科學(xué)意義。近年來(lái),關(guān)于工作記憶和視知覺(jué)之間交互作用的研究越來(lái)越受到認(rèn)知心理學(xué)家的關(guān)注,早期研究大部分集中在工作記憶對(duì)知覺(jué)選擇的影響上(Soto et al.,2008;

    潘毅,2010;張豹,黃賽,2013;張明,王愛(ài)君,2012),近期研究又關(guān)注工作記憶對(duì)知覺(jué)敏感性以及知覺(jué)意識(shí)經(jīng)驗(yàn)的影響上(Kang et al.,2011;Pan,Cheng,&Luo,2012;Pan &Luo,2012;Saad &Silvanto,2013;Scocchia,Cicchin,&Triesch,2013;Soto et al.,2010)。這些研究結(jié)果提示,工作記憶可以對(duì)視知覺(jué)產(chǎn)生功能性影響:工作記憶內(nèi)容能夠引導(dǎo)知覺(jué)選擇、增強(qiáng)知覺(jué)表征和改變知覺(jué)經(jīng)驗(yàn)。

    現(xiàn)代腦成像研究表明視覺(jué)工作記憶涉及到早期視覺(jué)皮層的神經(jīng)活動(dòng)(Ester et al.,2009;Harrison&Tong,2009;Serences et al.,2009),對(duì)視覺(jué)工作記憶表征的積極保持涉及到高級(jí)腦區(qū)(如前額葉)對(duì)早期視覺(jué)皮層神經(jīng)活動(dòng)的自上而下調(diào)控(Gazzaley &Nobre,2012)。筆者認(rèn)為這種視覺(jué)工作記憶中的自上而下調(diào)控可能為工作記憶內(nèi)容影響知覺(jué)提供了神經(jīng)基礎(chǔ)。由于視覺(jué)工作記憶表征被編碼在早期視覺(jué)皮層中,在工作記憶保持階段,來(lái)自高級(jí)腦區(qū)的自上而下反饋信號(hào)作用于早期視覺(jué)皮層,以使得視覺(jué)皮層中負(fù)責(zé)編碼記憶表征的神經(jīng)元能夠?qū)崟r(shí)處于激活狀態(tài),從而達(dá)到積極保持記憶表征的目的。在視覺(jué)工作記憶保持階段中所發(fā)生的這種自上而下調(diào)控可能會(huì)影響到視覺(jué)系統(tǒng)對(duì)視野中與工作記憶內(nèi)容匹配的刺激的知覺(jué)加工,從而使得該刺激優(yōu)先獲得注意選擇、知覺(jué)表征被增強(qiáng)、以及知覺(jué)經(jīng)驗(yàn)被改變。

    值得注意的是,在某些條件下,工作記憶內(nèi)容對(duì)知覺(jué)產(chǎn)生的功能性影響有可能是通過(guò)注意機(jī)制來(lái)實(shí)現(xiàn)的。具體來(lái)說(shuō),由于工作記憶內(nèi)容能夠引發(fā)注意偏向,而注意又能夠影響知覺(jué),因此,工作記憶對(duì)知覺(jué)的影響有可能依賴“注意”這一中介。但這并不意味著,工作記憶不能直接對(duì)知覺(jué)產(chǎn)生獨(dú)立的影響,在某些條件下工作記憶對(duì)知覺(jué)的功能性影響很難用注意來(lái)解釋。例如,在工作記憶對(duì)大小知覺(jué)的影響研究中,雖然工作記憶引導(dǎo)了注意偏向,但與工作記憶內(nèi)容匹配的刺激卻被知覺(jué)為更小,這與注意使得物體被知覺(jué)為更大的結(jié)果不符(Pan,Zuo,&Yi,2013),從而說(shuō)明工作記憶與注意對(duì)大小知覺(jué)產(chǎn)生的影響是不同的,工作記憶內(nèi)容能夠獨(dú)立對(duì)知覺(jué)產(chǎn)生影響。另外,工作記憶對(duì)時(shí)間知覺(jué)的影響似乎也不能夠用注意機(jī)制來(lái)解釋(見(jiàn)Pan &Luo,2012)。因此,我們有理由相信,雖然注意在工作記憶對(duì)知覺(jué)的影響過(guò)程中扮演了重要的角色,但在某些特定條件下工作記憶是能夠直接對(duì)知覺(jué)產(chǎn)生功能性影響的。

    關(guān)于工作記憶對(duì)知覺(jué)的功能性影響,未來(lái)研究需要考慮以下幾個(gè)問(wèn)題:(1)現(xiàn)有研究主要考察了視覺(jué)工作記憶內(nèi)容對(duì)知覺(jué)的功能性影響,言語(yǔ)工作記憶內(nèi)容對(duì)知覺(jué)的影響研究還非常少見(jiàn),未來(lái)研究需要進(jìn)一步考察工作記憶內(nèi)容對(duì)知覺(jué)的影響是否也能夠建立在抽象語(yǔ)義水平上;(2)工作記憶內(nèi)容是否影響主觀知覺(jué)經(jīng)驗(yàn)是最近兩三年才被提出來(lái)的一個(gè)科學(xué)問(wèn)題,目前已經(jīng)發(fā)表的有關(guān)該問(wèn)題的研究論文只有寥寥數(shù)篇,所涉及到的知覺(jué)類型(如時(shí)間知覺(jué)、運(yùn)動(dòng)知覺(jué)和大小知覺(jué)等)也不多。因此,研究者需要在未來(lái)進(jìn)一步拓展該領(lǐng)域的研究范圍,為工作記憶內(nèi)容可以影響知覺(jué)意識(shí)經(jīng)驗(yàn)提供更多、更有力的證據(jù)支持;(3)盡管籠統(tǒng)地說(shuō)工作記憶中的自上而下調(diào)控是工作記憶內(nèi)容影響知覺(jué)的神經(jīng)機(jī)制,但由于不同類型的知覺(jué)有著不同的神經(jīng)機(jī)制,工作記憶內(nèi)容對(duì)不同類型知覺(jué)的影響可能是通過(guò)不同的自上而下調(diào)控機(jī)制來(lái)實(shí)現(xiàn)的,因此未來(lái)研究需要采用 fMRI等現(xiàn)代認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)技術(shù)進(jìn)一步考察工作記憶影響知覺(jué)的具體神經(jīng)機(jī)制。

    潘毅.(2010).基于工作記憶內(nèi)容的視覺(jué)注意.心理科學(xué)進(jìn)展,18,210–219.

    張豹,黃賽.(2013).工作記憶表征對(duì)視覺(jué)注意的引導(dǎo)機(jī)制.心理科學(xué)進(jìn)展,21,1578–1584.

    張明,王愛(ài)君.(2012).視覺(jué)搜索中基于工作記憶內(nèi)容的注意捕獲與抑制.心理科學(xué)進(jìn)展,20,1899–1907.

    Anton-Erxleben,K.,Henrich,C.,&Treue,S.(2007).Attention changes perceived size of moving visual patterns.Journal of Vision,7(11):5,1–9.

    Chelazzi,L.,Miller,E.K.,Duncan,J.,&Desimone,R.(2001).Responses of neurons in macaque area V4 during memory guided visual search.Cerebral Cortex,11,761–772.

    Chun,M.M.(2011).Visual working memory as visual attention sustained internally over time.Neuropsychologia,49,1407–1409.

    Curtis,C.E.,&D’ Esposito,M.(2003).Persistent activity in the prefrontal cortex during working memory.Trends in Cognitive Sciences,7,415–423.

    Desimone,R.(1996).Neural mechanisms for visual memory and their role in attention.Proceedings of the National Academy of Sciences,93,13494–13499.

    Desimone,R.,&Duncan,J.(1995).Neural mechanisms of selective visual attention.Annual Review of Neuroscience,18,193–222.

    Eagleman,D.M.,&Pariyadath,V.(2009).Is subjective duration a signature of coding efficiency?PhilosophicalTransactions of the Royal Society B,364,1841–1851.

    Ester,E.F.,Serences,J.T.,&Awh,E.(2009).Spatially global representations in human primary visual cortex during working memory maintenance.Journal of Neuroscience,29,15258–15265.

    Fang,F.,Boyaci,H.,Kersten,D.,&Murray,S.O.(2008).Attention-dependent representation of a size illusion in human V1.Current Biology,18,1707–1712.

    Gazzaley,A.,&Nobre,A.C.(2012).Top-down modulation:Bridging selective attention and working memory.Trends in Cognitive Sciences,16,129–135.

    Han,S.W.,&Kim,M.-S.(2009).Do the contents of working memory capture attention? Yes,but cognitive control matters.Journal of Experimental Psychology:Human Perception and Performance,35,1292–1302.

    Harrison,S.A.,&Tong,F.(2009).Decoding reveals the contents of visual working memory in early visual areas.Nature,458,632–635.

    Kang,M.S.,Hong,S.W.,Blake,R.,&Woodman,G.F.(2011).Visual working memory contaminates perception.Psychonomic Bulletin &Review,18,860–869.

    Kiyonaga,A.,Egner,T.,&Soto,D.(2012).Cognitive control over working memory biases of selection.Psychonomic Bulletin &Review,19,639–646.

    Murray,S.O.,Boyaci,H.,&Kersten,D.(2006).The representation of perceived angular size in human primary visual cortex.Nature Neuroscience,9,429–434.

    Pan,Y.,&Cheng,Q.-P.(2011).Do working memory-driven attention shifts speed up visual awareness?Attention,Perception,&Psychophysics,73,2425?2433.

    Pan,Y.,Cheng,Q.-P.,&Luo,Q.-Y.(2012).Working memory can enhance unconscious visual perception.Psychonomic Bulletin &Review,19,477?482.

    Pan,Y.,Lin,B.,Zhao,Y.,&Soto,D(2014).Working memory biasing of visual perception without awareness.Attention,Perception,&Psychophysics,76,2051?2062.

    Pan,Y.,&Luo,Q.-Y.(2012).Working memory modulates the perception of time.Psychonomic Bulletin &Review,19,46?51.

    Pan,Y.,&Soto,D.(2010).The modulation of perceptual selection by working memory is dependent on the focus of spatial attention.Vision Research,50,1437–1444.

    Pan,Y.,Zuo,W.,&Yi,X.(2013).The influence of visual short-term memory on size perception.Visual Cognition,21,789?802.

    Saad,E.,&Silvanto,J.(2013).How visual short-term memory maintenance modulates subsequent visual aftereffects.Psychological Science,24,803–808.

    Sakai,K.,Rowe,J.B.,&Passingham,R.E.(2002).Active maintenance in prefrontal area 46 creates distractorresistant memory.Nature Neuroscience,5,479–484.

    Scocchia,L.,Cicchini,G.M.,&Triesch,J.(2013).What’s“up”? Working memory contents can bias orientation processing.Vision Research,78,46–55.

    Scocchia,L.,Valsecchi,M.,Gegenfurtner,K.R.,&Triesch,J.(2013).Visual working memory contents bias ambiguous structure from motion perception.PLoS One,8(3),e59217.

    Serences,J.T.,Ester,E.F.,Vogel,E.K.,&Awh,E.(2009).Stimulus-specific delay activity in human primary visual cortex.Psychological Science,20,207–214.

    Shore,D.I.,Spence,C.,&Klein,R.M.(2001).Visual prior entry.Psychological Science,12,205–212.

    Soto,D.,Hodsoll,J.,Rotshtein,P.,&Humphreys,G.W.(2008).Automatic guidance of attention from working memory.Trends in Cognitive Sciences,12,342–348.

    Soto,D.,&Humphreys,G.W.(2006).Seeing the content of mind:Enhanced awareness through working memory in patients with visual extinction.Proceedings of the National Academy of Sciences,103,4789–4792.

    Soto,D.,Humphreys,G.W.,&Rotshtein P.(2007).Dissociating the neural mechanisms of memory-based guidance of visual selection.Proceedings of the National Academy of Sciences,104,17186–17191.

    Soto,D.,M?ntyl?,T.,&Silvanto,J.(2011).Working memory without consciousness.Current Biology,21,R912–R913.

    Soto,D.,Wriglesworth,A.,Bahrami-Balani,A.,&Humphreys,G.W.(2010).Working memory enhances visual perception:Evidence from signal detection analysis.Journal of Experimental Psychology:Learning,Memory,and Cognition,36,441–456.

    Turatto,M.,Vescovi,M.,&Valsecchi,M.(2007).Attention makes moving objects be perceived to move faster.Vision Research,47,166–178.

    Turatto,M.,Vescovi,M.,&Valsecchi,M.(2008).On altering motion perception via working memory-based attention shifts.Journal of Vision,8(5):11,1–13.

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