中國(guó)蓼科植物花被片和果實(shí)形態(tài)結(jié)構(gòu)及其系統(tǒng)學(xué)價(jià)值

王靖茹，劉玫，茹劍，曹董玲，程薪宇，張欣欣

(哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150025)

中國(guó)蓼科植物花被片和果實(shí)形態(tài)結(jié)構(gòu)及其系統(tǒng)學(xué)價(jià)值

王靖茹，劉玫*，茹劍，曹董玲，程薪宇，張欣欣

(哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150025)

摘要：首次采用了外部特征的觀察，果皮細(xì)胞分離及GMA半薄切片法，深入研究了中國(guó)蓼科9屬、64種、2變種的花被片及果實(shí)的形態(tài)結(jié)構(gòu)。結(jié)果顯示花被片邊緣全緣，微波狀或鋸齒狀。三出脈，網(wǎng)狀脈或羽狀脈。脈序的特征在屬內(nèi)是穩(wěn)定的。果實(shí)多為三棱，雙凸鏡和近球形。外果皮幾乎全為石細(xì)胞，石細(xì)胞多為鑲嵌或柵欄狀排列，具7種類型：1)近橢圓形，細(xì)胞壁波狀；2)長(zhǎng)柱狀，細(xì)胞壁波狀彎曲；3)近長(zhǎng)方形，細(xì)胞壁具突起；4)長(zhǎng)圓柱形，細(xì)胞壁具突起；5)近長(zhǎng)方形，細(xì)胞壁平直；6)近橢圓形，細(xì)胞壁具突起；7)長(zhǎng)條形，細(xì)胞壁波狀。蓼亞科具類型1~5，酸模亞科具類型6和7。外果皮和中果皮細(xì)胞有單寧。本研究為中國(guó)蓼科的分類提供花被片及果實(shí)結(jié)構(gòu)的依據(jù)，為分子系統(tǒng)學(xué)揭示的蓼科不是一個(gè)自然的類群提供了形態(tài)學(xué)支持，并為進(jìn)一步深入研究蓼科的系統(tǒng)學(xué)奠定了形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：蓼科;花被片;果實(shí);果皮;形態(tài)學(xué);系統(tǒng)學(xué)

蓼科(Polygonaceae)世界約50余屬，1150余種。我國(guó)有13屬，235種，37變種，全國(guó)各地均有分布,其中一些類群，如大黃屬(Rheum)及何首烏屬(Fallopia)具清熱解毒及消炎等功效[2-4]。

營(yíng)養(yǎng)器官的形態(tài)特征通常為被子植物的分類依據(jù)[5-7]。蓼科依據(jù)花被片的特征被分為兩個(gè)亞科：蓼亞科(Polygonideae)，除了木蓼屬(Atraphaxis)外，花被片均排列為一輪；酸模亞科(Rumicoideae)的花被片排列為兩輪。中國(guó)蓼族的花被片具羽狀脈，三出脈和單一脈。侯元同等觀察到萹蓄組(Sect.Avicularia)的果實(shí)分長(zhǎng)果及短果。曲暢游[10]指出蓼科果皮平滑，或具瘤狀顆粒及各種紋飾。還有一些學(xué)者注意到蓼科的果皮結(jié)構(gòu)，如張曉霞等[11]指出山東蓼屬(Polygonum)的外果皮細(xì)胞為方形，短矩形或狹長(zhǎng)矩形，垂周壁平直或波紋狀，細(xì)胞腔具樹狀分枝或二叉分枝。李淑久等[2]描述蕎麥屬(Fagopyrum)的外果皮由厚壁組織組成。

近年來(lái)，分子系統(tǒng)學(xué)的研究揭示蓼族或廣義蓼屬(包括蓼族下的類群)不是自然的類群。孫偉[13]指出蓼屬拳參組(Sect.Bistorta)應(yīng)獨(dú)立成屬，春蓼組(Sect.Persicaria)、頭狀蓼組(Sect.Cephalophilon)、刺蓼組(Sect.Echinocaulon)和金線草組(Sect.Tovara)合并為春蓼屬(Persicaria)。然而閔運(yùn)江[14]指出蓼屬中的春蓼組，刺蓼組，拳參組，分叉蓼組(Sect.Aconogonon)應(yīng)分別獨(dú)立成屬，其中分叉蓼組中的西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)應(yīng)提升為西伯利亞蓼屬(Knorringia)。

由于缺少對(duì)蓼科植物花被和果實(shí)結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)研究，蓼科不同類群的劃分沒有詳細(xì)的花被和果實(shí)結(jié)構(gòu)的形態(tài)學(xué)依據(jù)。已有的分子系統(tǒng)學(xué)研究缺少形態(tài)學(xué)支持。本文深入研究了中國(guó)蓼科9屬、64種、2變種(分別屬于2亞科及3個(gè)族)花被及果實(shí)的微形態(tài)結(jié)構(gòu)，旨在完善中國(guó)蓼科花被和果實(shí)形態(tài)學(xué)，為該科的分類及分子系統(tǒng)學(xué)研究提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1　材料

實(shí)驗(yàn)材料為中國(guó)蓼科9屬，64種，2變種的果實(shí)，其中蓼亞科6屬49種，2變種，酸模亞科3屬15種。2012及2013年采自野外的植物經(jīng)王臣教授鑒定，標(biāo)本存放于哈爾濱師范大學(xué)標(biāo)本室(HANU)，部分材料取自于東北林業(yè)大學(xué)植物標(biāo)本館(NFFI)、東北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物標(biāo)本館(NEAU)、沈陽(yáng)生態(tài)研究所植物標(biāo)本館(IFP)以及華南植物園標(biāo)本館(IBSC)。物種名稱及憑證標(biāo)本詳盡信息見表1。

表1　中國(guó)蓼科所研究的物種、憑證標(biāo)本及采集地

續(xù)表1　Continued

續(xù)表1　Continued

1.2　方法

花被、果實(shí)形態(tài)及果皮結(jié)構(gòu)的觀察：在解剖鏡(Olympus SZX 16)下觀察花被片和果實(shí)形態(tài)并測(cè)量果實(shí)大小及花被片長(zhǎng)度，之后將花被片(每物種取2片)及果實(shí)(每物種取2個(gè))放入熱水(約80℃)，浸泡約2 h，待其吸水膨脹后取出并放入次氯酸鈉脫色[15]，待材料脫色后取出并水洗，在Olympus BX53顯微鏡下觀察花被片脈序類型。果實(shí)及花被均用Olympus DP 26成像系統(tǒng)照相。撕取經(jīng)吸水膨脹并脫色后果實(shí)的果皮，將其置于載玻片，加入1~2滴50%甘油水溶液，蓋上蓋玻片，輕敲蓋片，使果皮的細(xì)胞彼此分離。用具Olympus DP 26成像系統(tǒng)的顯微鏡(Olympus BX53)觀察細(xì)胞的形態(tài)并照相。此外，用亞鐵鹽鑒定細(xì)胞內(nèi)似單寧物質(zhì)[16]。

GMA(glycol methacrylate，乙二醇甲基丙烯酸酯)半薄切片：吸水膨脹后的果實(shí)(每物種取2個(gè))經(jīng)FAA(formalin-acetic acid-alcohol，福爾馬林-醋酸-酒精)固定不少于24 h，根據(jù)Feder和O’Brien[17]的方法，固定后的材料經(jīng)50%酒精(2次，每次4~6 h)，100%酒精(2次，每次4~6 h)，異丙醇(2次，每次6 h)及正丁醇(2次，每次6 h)脫水，之后進(jìn)入GMA滲透3次。第1和2次各為1 d，第3次不少于5 d，之后將裝有材料和GMA的膠囊置于60℃溫箱24 h。用Leica Ultralcut R切片機(jī)切片，厚度為2~3 μm。同樣按照Feder和O’Brien[17]的方法，將切片用希夫試劑-考馬斯亮藍(lán)染色，中性樹膠封片，用具Olympus DP 26成像系統(tǒng)的顯微鏡(Olympus BX53)觀察并照相。

2結(jié)果與分析

本文深入研究了中國(guó)蓼科9屬64種2變種花被片及果實(shí)的形態(tài)結(jié)構(gòu)，揭示了花被片的形狀，脈序，果皮(外果皮，中果皮及內(nèi)果皮)的微形態(tài)結(jié)構(gòu)，詳細(xì)特征見表2及圖1~3。

2.1　花被片形態(tài)及脈序

所研究的蓼科物種，花被片長(zhǎng)度變化較大，蓼屬花被片較小，籬蓼較大，變化范圍為1.5~18.0 mm?；ū黄?種形狀：橢圓形(如狹葉蓼及酸模葉蓼，圖1B)、卵形(如小果酸模及毛脈酸模，圖1F1)、心形(如狹葉酸模及木蓼，圖1G)和近圓形(如直根酸模及酸模，圖1H)。花被片的形狀在族內(nèi)不同屬均有變化(表2)。花被片邊緣為全緣(如酸模葉蓼及兩棲蓼，圖1D1)、微波狀(如直根酸模及刺木蓼，圖1H)或鋸齒狀(如狹葉酸模及羊蹄，圖1G)。酸模族花被片邊緣具3種類型，木蓼族木蓼屬微波狀，沙拐棗屬全緣，蓼族全緣或鋸齒狀。何首烏屬(蓼族)花被片具翅(如齒翅蓼及籬蓼，圖1A)。酸模屬(酸模族)的長(zhǎng)刺酸模具1對(duì)刺(圖1I)，刺酸模及黑龍江酸模具2~3對(duì)刺(圖1E)，酸模屬的一些物種花被片背面還具小瘤(如刺酸模及小果酸模，圖1E)?；ū黄}序分為羽狀脈(如拳參及西伯利亞蓼，圖1C)、網(wǎng)狀脈(如直根酸模及小果酸模，圖1H，圖1F2)及三出脈，三出脈為花被片的基部伸出3條大小相似的脈，每條脈有小的分枝或分枝不明顯(如狹葉蓼及珠芽蓼，圖1B)，少數(shù)物種3條脈的末端，即在花被片邊緣具錨狀分枝(如酸模葉蓼，圖1D1)。酸模族具3種脈序，蓼族具羽狀脈或三出脈，木蓼族具網(wǎng)狀脈。

2.2　果實(shí)形態(tài)及果皮結(jié)構(gòu)

果實(shí)為褐色(如金線草及酸模葉蓼，圖1J)或黑色(如柳葉刺蓼及長(zhǎng)鬃蓼，圖1M)，長(zhǎng)1.1~14.0 mm，寬0.6~11.0 mm。除了沙拐棗屬果實(shí)具4心皮外，每一個(gè)族果實(shí)心皮數(shù)目為2或3，其中多數(shù)為3心皮，如蓼族的何首烏屬及蕎麥屬具3心皮，金線草屬具2心皮。3心皮的果實(shí)多數(shù)為三棱形，中部或中下部膨大，上部漸尖(如巴天酸模及阿揚(yáng)蓼，圖1P)，其橫切面為三角形，棱脊為2心皮愈合處(如谷地蓼及卷莖蓼，圖3G)，部分3心皮的果實(shí)近球形(如杠板歸及稀花蓼，圖1N)，其橫切面為圓形(如稀花蓼，圖3F)。2個(gè)心皮的果實(shí)為卵圓雙凸形，橫切面橢圓形，心皮的背縫線處微突起(如金線草，圖1J，圖3A)；近圓雙凸形(如柳葉刺蓼及兩棲蓼，圖1M)，橫切面橢圓形，心皮的背縫線處突起(如尼泊爾蓼，圖3E)；近圓雙凹形，橫切面橢圓形，心皮的背縫線處凹陷(如酸模葉蓼，圖1D2，圖3D)。沙拐棗果實(shí)橢圓形(包括刺)，橫切面呈十字形，心皮的背縫線處隆起，生有分枝狀刺，2心皮愈合處凹陷(圖1K1，圖1K2，圖3J)。山蓼屬和大黃屬的果實(shí)具2個(gè)或3個(gè)翅，沙拐棗果實(shí)每條果肋上有2或3個(gè)分枝狀刺，翅和刺由外果皮和中果皮向外延伸形成(如山蓼，藥用大黃，滇邊大黃，沙拐棗，圖1L，圖1O，圖1K1，圖3B，圖3I，圖3J)。

表2　中國(guó)蓼科花被片和果實(shí)的形態(tài)結(jié)構(gòu)Table2　Morphology and structure of tepal and fruit of Polygonaceae in China

續(xù)表2　Continued

續(xù)表2　Continued

續(xù)表2　Continued

圖1　中國(guó)蓼科植物花被片和果實(shí)Fig.1　The tepals and fruits of Polygonaceae in China　示花被片及果實(shí)的形態(tài)。A.齒翅蓼花被片; B.狹葉蓼花被片; C.拳參花被片; D1.酸模葉蓼花被片; D2.酸模葉蓼果實(shí); E.刺酸?；ū黄? F1~2.小果酸模花被片; G.狹葉酸?；ū黄? H.直根酸模花被片; I.長(zhǎng)刺酸?；ū黄? J.金線草果實(shí); K1.沙拐棗果實(shí); K2.沙拐棗果實(shí)的刺; L.山蓼果實(shí); M.柳葉刺蓼果實(shí); N.杠板歸果實(shí); O.藥用大黃果實(shí); P.巴天酸模果實(shí)。比例尺：圖A, B, C, D1~2, E, F1~2, G, H, I, J, L, M, N, P=1 mm；K1~2=3 mm；O=2 mm。Showing the shapes of tepals and fruits. A. Tepal of Fallopia dentato-alata; B. Tepal of Polygonum angustifolium; C. Tepal of Polygonum bistorta; D1. Tepal of Polygonum lapathifolium; D2. Fruit of Polygonum lapathifolium; E. Tepal of Rumex maritimus; F1~2. Tepal of Rumex microcarpus; G. Tepal of Rumex stenophyllus; H. Tepal of Rumex thyrsiflorus; I. Tepal of Rumex trisetifer; J. Fruit of Antenoron filiforme; K1. Fruit of Calligonum mongolicum; K2. Thorn of fruit of Calligonum mongolicum; L. Fruit of Oxyria digyna; M. Fruit of Polygonum bungeanum; N. Fruit of Polygonum perfoliatum; O. Fruit of Rheum officinale; P. Fruit of Rumex patientia. Scale bar=1 mm in A, B, C, D1-2, E, F1-2, G, H, I, J, L, M, N, P; 3 mm in K1-2; 2 mm in O.

圖2　中國(guó)蓼科植物果實(shí)Fig.2　Fruits of Polygonaceae in China　　　示果實(shí)結(jié)構(gòu)及石細(xì)胞。A1.沙拐棗薄壁細(xì)胞; A2.沙拐棗纖維; A3.沙拐棗果實(shí)結(jié)構(gòu); B1.苦蕎麥?zhǔn)?xì)胞; B2.苦蕎麥果實(shí)結(jié)構(gòu); C1.籬蓼石細(xì)胞; C2.籬蓼果實(shí)結(jié)構(gòu); D1.普通蓼石細(xì)胞; D2.普通蓼果實(shí)結(jié)構(gòu); E1.春蓼石細(xì)胞; E2.春蓼果實(shí)結(jié)構(gòu); F1.珠芽蓼石細(xì)胞; F2.珠芽蓼果實(shí)結(jié)構(gòu); G1.滇邊大黃石細(xì)胞; G2.滇邊大黃外果皮結(jié)構(gòu); G3.滇邊大黃果實(shí)結(jié)構(gòu); H1.直根酸模石細(xì)胞; H2.直根酸模果實(shí)結(jié)構(gòu)。比例尺：圖A1, A3=50 μm；A2, G3=100 μm；B1, C1, D1, E1~2, F1, G1=20 μm；B2, D2, F2=30 μm；C2, G2, H1~2=10 μm。Showing fruit structures and stone cells. A1. Parenchyma cell of Calligonum mongolicum; A2. Fiber of Calligonum mongolicum; A3. Fruit structure of Calligonum mongolicum; B1. The stone cell of Fagopyrum tataricum; B2. Fruit structure of Fagopyrum tataricum; C1. The stone cell of Fallopia dumetorum; C2. Fruit structure of Fallopia dumetorum; D1. The stone cell of Polygonum humifusum; D2. Fruit structure of Polygonum humifusum; E1. The stone cell of Polygonum persicaria; E2. Fruit structure of Polygonum persicaria; F1. The stone cell of Polygonum viviparum; F2. Fruit structure of Polygonum viviparum; G1. The stone cell of Rheum delavayi; G2. Epicarp structure of Rheum delavayi; G3. Fruit structure of Rheum delavayi; H1. The stone cell of Rumex thyrsiflorus; H2. Fruit structure of Rumex thyrsiflorus. Scale bar=50 μm in A1, A3; 100 μm in A2, G3; 20 μm in B1, C1, D1, E1-2, F1, G1; 30 μm in B2, D2, F2; 10 μm in C2, G2, H1-2.

圖3　中國(guó)蓼科植物果實(shí)橫切面示意圖Fig.3　Diagrammatic interpretation of fruits (in cross section) of Polygonaceae in China　　　A.金線草; B.山蓼; C.多葉蓼; D.酸模葉蓼; E.尼泊爾蓼; F.稀花蓼; G.谷地蓼; H.春蓼; I.滇邊大黃; J.沙拐棗?？s寫：c=心皮；p=果皮；t=刺；vb=維管束；w=翅。比例尺：A~H=1 mm；I=2 mm；J=3 mm。A. Antenoron filiforme; B. Oxyria digyna; C. Polygonum foliosum; D. Polygonum lapathifolium; E. Polygonum nepalense; F. Polygonum dissitiflorum; G. Polygonum limosum; H. Polygonum persicaria; I. Rheum delavayi; J. Calligonum mongolicum. Abravation：c=carpel; p=pericarp; t=thorn; vb=vascular bundle; w=wing. Scale bar=1 mm in A-H; 2 mm in I; 3 mm in J.

沙拐棗屬的外果皮由一層薄壁細(xì)胞組成(如沙拐棗，圖2A1)，而其余的所有物種外果皮由一層石細(xì)胞組成，細(xì)胞外壁平滑(如春蓼及直根酸模，圖2E2)或具小突起(如籬蓼及普通蓼，圖2C2)。石細(xì)胞具7種類型：1)近橢圓形，細(xì)胞長(zhǎng)軸與果實(shí)縱軸平行，細(xì)胞壁(除外切向壁)呈波狀，鑲嵌排列，壁厚，中央空腔小，橫切面近方形(如苦蕎麥及銳枝木蓼，圖2B1，圖2B2)；2)長(zhǎng)柱形，細(xì)胞長(zhǎng)軸與果實(shí)縱軸垂直，柵欄狀排列，細(xì)胞壁(除內(nèi)切向壁)波狀彎曲，壁薄，中央空腔大，橫切面長(zhǎng)方形(如籬蓼及齒翅蓼，圖2C1，圖2C2)；3)近長(zhǎng)方形，細(xì)胞長(zhǎng)軸與果實(shí)縱軸垂直，細(xì)胞壁(除內(nèi)切向壁)具少數(shù)不規(guī)則突起，鑲嵌排列，壁厚，腔較大，橫切面長(zhǎng)方形(如普通蓼及尼泊爾蓼，圖2D1，圖2D2)；4)長(zhǎng)圓柱形，細(xì)胞長(zhǎng)軸與果實(shí)縱軸垂直，細(xì)胞壁(除內(nèi)、外切向壁)具許多不規(guī)則突起，鑲嵌排列，壁薄，腔較大，橫切面長(zhǎng)方形(如春蓼及金線草，圖2E1，圖2E2)；5)近長(zhǎng)方形，細(xì)胞長(zhǎng)軸與果實(shí)縱軸垂直，細(xì)胞壁平直，柵欄狀排列，壁厚，腔較小，橫切面長(zhǎng)方形(如珠芽蓼及倒根蓼，圖2F1，圖2F2)；6)近橢圓形，細(xì)胞扁平，細(xì)胞長(zhǎng)軸與果實(shí)縱軸平行，細(xì)胞壁外壁四周具突起，鑲嵌排列，壁厚，腔小，橫切面扁平形(如滇邊大黃及藥用大黃，圖2G1，圖2G2)；7)長(zhǎng)條形，長(zhǎng)軸與果實(shí)縱軸平行，細(xì)胞壁(除內(nèi)、外切向壁)呈波狀，鑲嵌排列，壁厚，腔小，橫切面近方形(如直根酸模及皺葉酸模，圖2H1，圖2H2)。木蓼族具類型1，蓼族具類型1~5，酸模族具類型6和7。

沙拐棗屬的中果皮由纖維組成(圖2A2)，靠近外果皮的纖維與果實(shí)縱軸平行，靠近內(nèi)果皮的纖維多與果實(shí)縱軸垂直(圖2A3)。其余所有物種的中果皮由多層薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞扁平(如苦蕎麥及珠芽蓼，圖2B2)、圓形或近圓形(如籬蓼及春蓼，圖2C2)或橢圓形(如滇邊大黃及藥用大黃，圖2G3)。中果皮維管束為2，3，4，6，8，9。所有果實(shí)心皮的愈合處均具有1個(gè)維管束(如多葉蓼及春蓼，圖3C，圖3H)。沙拐棗屬及部分具2心皮或3心皮的果實(shí)，每個(gè)心皮中央還具1個(gè)(如金線草及谷地蓼，圖3A，圖3G)。大黃屬3心皮果實(shí)，每個(gè)心皮中央具2個(gè)(如滇邊大黃，圖3I)。沙拐棗的維管束延伸至刺的基部(圖3J)。內(nèi)果皮常為一層扁平的薄壁細(xì)胞。除大黃屬外，蓼科果實(shí)的外果皮和中果皮中有單寧。

2.3　根據(jù)蓼科9屬果實(shí)的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，編制檢索表

1. 花被具翅

何首烏屬Fallopia

1. 花被無(wú)翅

2

2. 果實(shí)具翅或刺

3

2. 果實(shí)無(wú)翅或刺

5

3. 果實(shí)具翅，外果皮具石細(xì)胞

4

3. 果實(shí)具刺，中果皮具纖維

沙拐棗屬Calligonum

4. 果實(shí)為橢圓三棱形

大黃屬Rheum

4. 果實(shí)為卵圓雙凸形

山蓼屬Oxyria

5. 外果皮石細(xì)胞垂周壁平直

蓼屬Polygonum

5. 外果皮石細(xì)胞垂周壁不平直

6

6. 外果皮石細(xì)胞垂周壁呈波狀

7

6. 外果皮石細(xì)胞垂周壁具不規(guī)則突起

10

7. 外果皮石細(xì)胞長(zhǎng)軸與果實(shí)縱軸平行

8

7. 外果皮石細(xì)胞長(zhǎng)軸與果實(shí)縱軸垂直

蓼屬Polygonum

8. 外果皮石細(xì)胞長(zhǎng)條形

酸模屬Rumex

8. 外果皮石細(xì)胞近橢圓形

9

9. 心皮中央具維管束

木蓼屬Atraphaxis

9. 心皮中央不具維管束

蕎麥屬Fagopyrum

10. 果實(shí)為卵圓雙凸形

11

10. 果實(shí)非卵圓雙凸形

蓼屬Polygonum

11. 維管束數(shù)量為4

金線草屬Antenoron

11. 維管束數(shù)量為2

蓼屬Polygonum

3討論

花被片脈序：蓼科花被片脈序通常在屬內(nèi)(如金線草屬，沙拐棗屬，木蓼屬，何首烏屬，蕎麥屬，山蓼屬，酸模屬和大黃屬)是穩(wěn)定的特征，可以作為屬的分類依據(jù)。例如，木蓼屬所研究的物種都具有網(wǎng)狀脈，何首烏屬都具有羽狀脈。但是在族內(nèi)不同的屬脈序類型是有變化的，如酸模族山蓼屬具三出脈，大黃屬具羽狀脈。李安仁將木蓼屬及沙拐棗屬歸于木蓼族。劉明珍[18]指出木蓼屬及沙拐棗屬莖解剖結(jié)構(gòu)相似，木質(zhì)部發(fā)達(dá)，皮層內(nèi)厚角組織發(fā)達(dá)，支持李安仁的觀點(diǎn)。我們的研究顯示木蓼屬及沙拐棗屬花被片均為網(wǎng)狀脈，但木蓼屬的花被片排成2輪，內(nèi)輪花被片較大，包被果實(shí)，邊緣微波狀。沙拐棗花被片排成1輪，較小，果期反折，不包被果實(shí)，邊緣全緣，其果實(shí)特征亦有區(qū)別(見下)。何首烏屬原位于蓼屬蔓蓼組(Sect.Tiniaria)[19]，后來(lái)從蓼屬分離出來(lái)，作為何首烏屬[1,20-21]。本研究揭示何首烏屬植物花被片具翅，而蓼屬其他類群花被片無(wú)翅，支持建立何首烏屬。此外，我們觀察到蓼屬不同類群花被片特征不同，如萹蓄組具羽狀脈，蓼組、頭狀蓼組和刺蓼組具基生三出脈，支持閔運(yùn)江[14]的觀點(diǎn)，即蓼族不是個(gè)自然的類群。早期經(jīng)典分類學(xué)研究及分子系統(tǒng)學(xué)將西伯利亞蓼從蓼屬的分叉蓼組分出，作為西伯利亞蓼屬[22]。花被脈序?yàn)橛馉蠲}的結(jié)構(gòu)顯示西伯利亞蓼及其他分叉蓼組花被片的脈序不同，前者為羽狀脈，后者為基生三出脈，支持西伯利亞蓼獨(dú)立為屬[23]。

果實(shí)翅、刺、心皮數(shù)目及果皮結(jié)構(gòu)：翅及果實(shí)心皮的數(shù)目在多數(shù)類群是穩(wěn)定的性狀，酸模亞科的山蓼屬及大黃屬果實(shí)均具翅。金線草屬及山蓼屬所有物種均具2心皮，何首烏屬，蕎麥屬，大黃屬，酸模屬均具3心皮(但蓼屬和木蓼屬具2或3心皮)，沙拐棗屬均具4心皮。外果皮結(jié)構(gòu)顯示蓼亞科及酸模亞科的石細(xì)胞形態(tài)不同，如前者石細(xì)胞通常垂直于果實(shí)縱軸，后者通常平行于果實(shí)縱軸。蓼亞科，蓼族的蓼屬、何首烏屬及金線草屬均具有長(zhǎng)圓柱形石細(xì)胞，細(xì)胞壁不規(guī)則突起，分子系統(tǒng)學(xué)揭示出金線草與蓼屬親緣關(guān)系很近，前者不應(yīng)成為獨(dú)立的屬[24]，但何首烏屬與金線草及蓼屬的關(guān)系需要進(jìn)一步研究。Linnaeus[25]以Calligonumpolygoboides為模式建立沙拐棗屬。我們的研究顯示沙拐棗屬具4心皮，果肋上具刺，外果皮由薄壁細(xì)胞組成，中果皮由纖維組成，明顯不同于木蓼屬的果實(shí)(2或3心皮，無(wú)翅及刺，外果皮為石細(xì)胞)，因而木蓼族是否為自然類群需要進(jìn)一步研究。Meisner[26]將蕎麥屬作為蓼屬中的一個(gè)組，后將其從蓼屬分出作為獨(dú)立的屬[27]。周忠澤等[28]指出蕎麥屬的花粉形態(tài)極為一致，其外壁紋飾均為細(xì)網(wǎng)狀，萌發(fā)孔為三孔溝，支持將蕎麥屬?gòu)霓僦蟹殖霆?dú)立成屬，這一研究得到分子系統(tǒng)學(xué)的支持[13]。蕎麥屬果實(shí)結(jié)構(gòu)不同于蓼科其他屬(即外果皮石細(xì)胞近橢圓形，垂周壁波狀彎曲，維管束為3)同樣支持將蕎麥屬作為單獨(dú)的一個(gè)屬。張曉霞等[11]認(rèn)為頭狀蓼組和刺蓼組與春蓼組的外果皮細(xì)胞腔近狹長(zhǎng)，具樹狀分枝，垂周壁強(qiáng)烈折曲或波紋狀，具有很高的相似性，應(yīng)將前兩個(gè)組歸于春蓼組，并將該組提升為春蓼屬。分子系統(tǒng)學(xué)上的研究，春蓼組、頭狀蓼組、刺蓼組和金線草組合并為春蓼屬[13]，我們的研究顯示這4個(gè)組的果實(shí)結(jié)構(gòu)極為相似，外果皮石細(xì)胞多為長(zhǎng)圓柱形，垂周壁具不規(guī)則突起，鑲嵌排列，支持張曉霞等[11]的觀點(diǎn)，同時(shí)為分子系統(tǒng)學(xué)上的研究提供了形態(tài)學(xué)依據(jù)。此外，蓼屬中拳參組與分叉蓼組的外果皮石細(xì)胞多為近長(zhǎng)方形，細(xì)胞柵欄狀排列，作者認(rèn)為兩組可能有很近的親緣關(guān)系。褐鞘蓼(Polygonumfusco-ochreatum)是Komarov[29]建立的，李安仁將其作為萹蓄的變種。侯元同等通過研究果實(shí)表面紋飾，認(rèn)為褐鞘蓼不同于萹蓄，應(yīng)恢復(fù)褐鞘蓼種級(jí)。本研究表明，二者外果皮石細(xì)胞結(jié)構(gòu)相同，均為長(zhǎng)圓柱形，垂周壁具許多不規(guī)則突起，鑲嵌排列，支持李安仁將褐鞘蓼作為萹蓄的變種。

通過深入研究蓼科花被片及果實(shí)的形態(tài)結(jié)構(gòu)，揭示了花被片及果實(shí)的結(jié)構(gòu)特征，特別是花被片的脈序及果皮的結(jié)構(gòu)可以作為亞科、族、屬，甚至種的分類依據(jù)。本研究完善了中國(guó)蓼科植物的形態(tài)學(xué)研究，為蓼科的分類及分子系統(tǒng)學(xué)的研究提供形態(tài)學(xué)依據(jù)，并為進(jìn)一步深入研究蓼科系統(tǒng)學(xué)奠定了形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

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The structures of tepals and fruits of Polygonaceae in China with a note on their systematic significance

WANG Jingru, LIU Mei*, RU Jian, CAO Dongling, CHENG Xinyu, ZHANG Xinxin

CollegeofLifeScienceandTechnology,HarbinNormalUniversity,KeyLaboratoryofPlantBiology,CollegeofHeilongjiangProvince,Harbin150025,China

Abstract:The structures of tepals and fruits of 64 species and 2 varieties representing 9 genera of Polygonaceae in China were studied using glycol methacrylate (GMA) section, peeling and separation of the exocarp. Features recorded included whether tepal margins were entire, undulate, or serrate and whether veins were trinervious, netlike or pinnate, although only one venation pattern was observed among species of any one genus. In most cases fruit shape was trigonous, biconvex, or nearly-spherical. In most of taxa, the exocarp consisted of stone cells which were usually arranged in an inlaid or paliform pattern. There were 7 types of stone cells: nearly elliptical with undulate wall, elongate cylindrical with undulate wall, nearly rectangular with protuberant wall, elongate cylindrical with protuberant wall, nearly rectangular with straight wall, nearly elliptical with protuberant wall, and elongate with undulate wall. The first five types were found in the subfamily Polygonideae and the sixth and seventh types in the subfamily Rumicoideae. Tannins occurred in the exocarp and mesocarp of the fruits. This study provides morphological information ontepals and fruit structure in the Polygonaceae, and from a taxonomic perspective supports the conclusion from molecular study that Polygonaceae is not a natural group.

Key words:Polygonaceae; tepal; fruit; pericarp; morphology; systematic

*通訊作者

Corresponding author. E-mail：hsd_liumei@163.com

作者簡(jiǎn)介：王靖茹(1989-)，女，黑龍江鶴崗人，在讀碩士。E-mail：wangjingrugd@126.com

基金項(xiàng)目：黑龍江省及哈爾濱師范大學(xué)科學(xué)技術(shù)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)基金(KJTD2011-2)，黑龍江省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題研究項(xiàng)目(ZK201202)和哈爾濱師范大學(xué)博士科研創(chuàng)新項(xiàng)目(HSDBSCX2013-06)資助。

*收稿日期：2014-07-21；改回日期：2014-09-25

DOI：10.11686/cyxb20150214

http://cyxb.lzu.edu.cn

王靖茹， 劉玫， 茹劍， 曹董玲， 程薪宇， 張欣欣. 中國(guó)蓼科植物花被片和果實(shí)形態(tài)結(jié)構(gòu)及其系統(tǒng)學(xué)價(jià)值. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 2015， 24(2)： 116-129.

Wang J R, Liu M, Ru J, Cao D L, Cheng X Y, Zhang X X. The structures of tepals and fruits of Polygonaceae in China with a note on their systematic significance. Acta Prataculturae Sinica， 2015， 24(2)： 116-129.