岷江上游山地牧道對林下草本群落分布特征的影響

鄭江坤，宮淵波，劉金鑫，劉劍波

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 雅安625014)

岷江上游山地牧道對林下草本群落分布特征的影響

鄭江坤，宮淵波*，劉金鑫，劉劍波

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 雅安625014)

摘要：以岷江上游干旱河谷/山地森林交錯(cuò)帶的林下草本層植物群落為研究對象，以牧道為切入點(diǎn)，通過跟蹤放牧和樣方調(diào)查，應(yīng)用關(guān)聯(lián)和典范對應(yīng)分析方法探討山地牧道與草本層群落分布特征的關(guān)系。結(jié)果表明，牧道樣地草本層中耐踐踏的菊科占絕對優(yōu)勢，禾本科和豆科植物較少，說明長期放牧下草本層植被有退化趨勢。通過9個(gè)優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，野艾蒿和老芒麥代表了人工林樣地群落特征，黃花蒿、紫苜蓿等其他7種優(yōu)勢種代表了灌叢樣地特征，各優(yōu)勢種均表現(xiàn)出環(huán)境適應(yīng)的趨同性和彼此的相似性。牧道分割增加了草本層植物群落分布的異質(zhì)性，牧道格局指數(shù)與草地質(zhì)量指數(shù)基本呈負(fù)相關(guān)變化規(guī)律，而牧道密度與草地質(zhì)量指數(shù)之間的相關(guān)性不明顯，牧道密度和牧道格局具有一定的指示草地退化的作用，但相互關(guān)系復(fù)雜。通過CCA排序可知，喬灌層蓋度是影響草本層植物分布的最重要因素，其次為牧道密度，坡度和坡位對其分布也有一定的影響。

關(guān)鍵詞：山地牧道；草地質(zhì)量指數(shù)；CCA排序；岷江上游干旱河谷/山地森林交錯(cuò)帶

按照不同的計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)，山地面積約占中國陸地總面積的42%或46%，它構(gòu)成我國地形地貌主體。 山地生態(tài)系統(tǒng)具有脆弱性和敏感性，而放牧作為山地生態(tài)系統(tǒng)中重要資源利用方式，是維持當(dāng)?shù)鼐用裆?jì)的重要途徑，也是威脅生態(tài)環(huán)境安全的突出問題。與草原放牧不同，山地放牧以山地游牧/半游牧和混農(nóng)季節(jié)性牧業(yè)最為普遍，表現(xiàn)為放牧垂直的空間移動(dòng)[2-3]。山地牧道為家畜在山地垂直空間移動(dòng)的固定路線、放牧往返小道、相對固定的采食路徑以及踐踏小徑等，是家畜不斷適應(yīng)復(fù)雜的氣候、地形、植被的最優(yōu)選擇，同時(shí)也對植被，特別對草本層植被空間分布格局產(chǎn)生很大影響。灌叢和人工林是岷江上游干旱河谷/山地森林交錯(cuò)帶自然資源的重要組成部分，在維持生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面具有重要作用。但長期不合理放牧造成該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化，植被蓋度呈降低趨勢，生產(chǎn)力下降，環(huán)境保護(hù)和放牧活動(dòng)矛盾突出。牧道是岷江上游灌叢和人工林放牧地內(nèi)的常見景觀，它控制著家畜的行走路線、行走方向以及采食地點(diǎn)，從而影響到草本層物種組成、分布格局和群落特征。劉金鑫等提出牧道密度及分布格局能夠反映家畜的采食行為和生境利用情況，可以指示放牧強(qiáng)度，并對植物種群、群落和物種多樣性產(chǎn)生影響。萬里強(qiáng)等對西南地區(qū)人工草地不同牧壓下山羊采食行為進(jìn)行了研究，提出山羊采食速度與口食量呈負(fù)相關(guān)。張婷等分析了東北三江平原小葉章(Calamagrostisangustifolia)草甸的優(yōu)勢植物和土壤的碳氮磷養(yǎng)分隨放牧強(qiáng)度的變化特征。王興等[10]提出隨著放牧擾動(dòng)強(qiáng)度增加，寧夏鹽池荒漠草原的植物群落中優(yōu)勢種和物種多樣性發(fā)生變化，土壤氮素是影響其變化的主導(dǎo)因子。本研究以岷江上游干旱河谷/山地森林為研究區(qū)域，采用跟蹤放牧、群落調(diào)查和數(shù)理統(tǒng)計(jì)相結(jié)合的方法，研究牧道對灌叢和人工林下草本層群落特征的影響，可為岷江上游干旱河谷區(qū)林下放牧與生態(tài)安全建設(shè)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于岷江上游的熊耳山(31°31′6″-31°32′10″ N，103°12′25″-103°13′36″ E)。屬典型高山峽谷地貌，海拔范圍1422~5922 m。氣候?yàn)閬啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均溫11℃，年降雨量400~600 mm，年蒸發(fā)量739.3~1656.7 mm。土壤以山地燥褐土為主，土層厚20~100 cm，剖面呈堿性反應(yīng)，pH值7.4~8.4。植被以錐花小檗(Berberisaggregata)灌叢和人工林為主。小檗灌叢喜陽耐旱，為植被破壞后形成的典型灌叢，群落物種多具刺毛，可被放牧家畜利用；人工林樹種包括云杉(Piceaasperata)、油松(Pinustabulaeformis)、冬瓜楊(Populuspurdomii)、岷江柏(Cupressuschengiana)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、旱柳(Salixmatsudana)等[11]。

1.2　樣地設(shè)置與基本調(diào)查

研究區(qū)域內(nèi)放牧制度為山地四季自由放牧，土地利用方式以灌木林、人工林、退耕荒草地、耕地為主。山坡微地形復(fù)雜，呈現(xiàn)出由若干小坡面階梯狀排列的梯田狀景觀。沿山地陽坡進(jìn)行踏勘，結(jié)果顯示天然次生林下緣位置約在2800 m左右，干旱河谷典型植被白刺花(Sophoraviciifolia)灌叢集中分布上限位于2450 m左右，中間區(qū)域可以判定為干旱河谷/山地森林交錯(cuò)帶及緩沖區(qū)域。于2010年7月進(jìn)行調(diào)查，沿山坡由下自上選擇生境相似的8個(gè)坡面作為樣地，樣地1~6為灌叢樣地，樣地7~8為人工林樣地，樣地面積10 m×20 m，樣地詳細(xì)情況見表1。8個(gè)樣地均被長期放牧利用，屬于中度到重度的放牧干擾程度。利用之前布設(shè)的樣條，在第1和第3個(gè)樣條的兩端，第2個(gè)樣條的中間分別布設(shè)1 m×1 m的草本樣方，這樣就在樣地四個(gè)角方向和中心形成五點(diǎn)式取樣法，調(diào)查草本植物的種類、多度、蓋度、平均高、頻度。使用GPS和地質(zhì)羅盤測定樣方海拔、坡度，并記錄坡位、坡向等地形因子。

1.3　山地牧道特征指標(biāo)測定

在灌叢和人工林的每個(gè)樣地內(nèi)平行設(shè)置3條間隔5 m的樣條，樣條長10 m,寬2 m。測量樣條截取牧道的寬度、長度、面積以及中心點(diǎn)位置。牧道密度是牧道的重要特征，根據(jù)相關(guān)研究有很多算法，包括基于牧道寬度的牧道密度DW、基于牧道長度的牧道密度DL和基于牧道面積的牧道密度DA[2]。本文采用DW、DL和DA的均值作為樣地牧道密度值，并根據(jù)牧道中心點(diǎn)位置繪制牧道分布圖。相關(guān)公式如下：

DW=樣帶截獲牧道寬度總和/樣帶長度

DL=樣帶截獲牧道長度總和/樣帶面積

(1)

DA=樣帶截獲牧道面積總和/樣帶面積

Morisita指數(shù)統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)嚴(yán)密，楊娟等[13]使用Morisita指數(shù)判斷林隙的分布格局，取得較好的研究效果，牧道亦屬于干擾鑲嵌體，可嘗試使用Morisita指數(shù)(Iδ)判斷牧道分布格局。數(shù)據(jù)來源于以1 m為區(qū)段記錄的樣條所截牧道數(shù)目，采用相鄰區(qū)段合并的方法獲得2, 5和10 m不同區(qū)段尺度的Morisita指數(shù)。

(2)

式中,q為樣地內(nèi)區(qū)段數(shù)，n為各區(qū)段中的觀測值，N為樣地內(nèi)所有區(qū)段中觀測值的總和。Iδ<1為均勻分布，Iδ=1為隨機(jī)分布，Iδ>1為集群分布。

1.4　草本植物群落指標(biāo)測定

1.4.1草本層植物群落重要值計(jì)算重要值是以綜合數(shù)值表示植物物種在群落中的相對重要性[14]。計(jì)算公式為：

重要值(IV)=(相對頻度+相對高度+相對蓋度)/3

(3)

1.4.2草本層種群特征測度草本層使用χ2檢驗(yàn)、Jaccard指數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)測定種間關(guān)聯(lián)[15]。結(jié)合重要值和頻度確定優(yōu)勢種，根據(jù)物種在樣方內(nèi)出現(xiàn)與否構(gòu)建2×2列聯(lián)表，統(tǒng)計(jì)a、b、c、d值，其中a為兩物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c為僅有一個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為兩物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。計(jì)算方法如下：

(4)

(5)

(6)

式中,N為a、b、c、d之和；d為成對觀測值秩的差值，n為成對觀測值的數(shù)量。當(dāng)ad>bc時(shí)物種間為正關(guān)聯(lián)；ad6.64物種間極顯著關(guān)聯(lián)；Jaccard指數(shù)即共同出現(xiàn)的樣方數(shù)占總樣方數(shù)的百分率；Spearman秩相關(guān)系數(shù)使用t檢驗(yàn)，相關(guān)性分析采用SPSS 17.0軟件計(jì)算。

1.4.3草地退化指標(biāo)計(jì)算何念鵬等[16]提出了改進(jìn)的草地質(zhì)量指數(shù)，充分考慮了植物組成和功能對于草地退化的作用。由于干旱河谷區(qū)生態(tài)脆弱，生物量測量有可能造成植被破壞，因此，用物種重要值代替生物量計(jì)算草地質(zhì)量指數(shù)，計(jì)算公式為：

(7)

式中，i分別表示毒類草(i=-1)，適口性差的草類(i=0)，適口性中的草類(i=1)，適口性良的草類(i=2)，適口性優(yōu)的草類(i=3)，Si為對應(yīng)重要值之和。

1.5　植被-環(huán)境典型對應(yīng)分析方法

本文使用典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)方法對群落草本層進(jìn)行排序。以物種重要值為響應(yīng)變量，解釋變量包括牧道密度、灌叢蓋度、喬木郁閉度、海拔、坡度、坡向和坡位。除坡向和坡位外均為實(shí)測數(shù)據(jù)，利用方位角賦值坡向：1為西北坡(292.5°~337.5°)、2為西坡(247.5°~292.5°)、3為西南坡(202.5°~247.5°)，4為南坡(157.5°~202.5°)；坡位賦值為：1代表上坡位、2代表中坡位、3代表下坡位。所有解釋變量經(jīng)過歸一化處理后在國際通用軟件CANOCO 4.5中進(jìn)行排序分析。

2結(jié)果與分析

2.1　林下草本層物種優(yōu)勢度分析

由表2可知灌木林林下草本植物以菊科、禾本科和雜類草為主，菊科植物黃花蒿和禾本科植物披堿草為絕對優(yōu)勢種。這與森林砍伐和放牧干擾等人為活動(dòng)密切相關(guān)，受到放牧干擾的草甸會(huì)由嵩草+苔草+羊茅群落向雜類草+嵩草+披堿草群落演替。披堿草耐旱、鹽堿和踐踏，是交錯(cuò)帶、環(huán)境和長期放牧選擇的結(jié)果；披堿草為優(yōu)質(zhì)牧草，在重度放牧下仍能保持優(yōu)勢度，這與交錯(cuò)帶較好的水分條件和森林退化產(chǎn)生的次生生境有一定關(guān)系。黃花蒿等雜類草優(yōu)勢度高于禾本科，特別是平車前、委陵菜、蒲公英、聚頭薊等耐踐踏、退化低矮草本大量出現(xiàn)，指示了樣地長期受到家畜采食物、踐踏干擾；甘肅棘豆、毛茛科植物優(yōu)勢地位的增加說明在長期放牧下植被逆向退化，有毒有害植物增加，灌叢草地利用率大大降低。

表2　林下草本樣地物種重要值

續(xù)表2　Continued

人工林林下草本優(yōu)勢種為禾本植物老芒麥，較灌叢內(nèi)同屬的披堿草更加喜濕喜蔭；陰地蒿的出現(xiàn)也指示灌叢和人工林水分和光照的差異。樣地7為刺槐林，郁閉度低，而樣地8為楊柳林，郁閉度達(dá)到90%以上，兩者優(yōu)勢種表現(xiàn)出一定差異。相對于人工林，灌叢優(yōu)勢物種較多，放牧選擇、植物競爭、斑塊異質(zhì)性是其主要原因。

灌叢內(nèi)牧道密度大，放牧干擾嚴(yán)重，牧道的分布和密度與植物組成有一定關(guān)系。由表2可知樣地間優(yōu)勢物種差異很大，以重要值大于10的物種為例，樣地1為：披堿草、多節(jié)雀麥、香青、山野豌豆；樣地2為披堿草和黃花蒿；樣地3為黃花蒿、披堿草、牛至、短柄草；樣地4為黃花蒿、披堿草；樣地5為黃花蒿、披堿草、短柄草；樣地6為平車前、披堿草。樣地1和樣地6牧道密度都較低，但樣地1灌叢密度最大，灌叢蓋度過大限制了家畜游走，牧道分布較少，同時(shí)，灌叢的存在為高大禾草生長提供了庇護(hù)；樣地6灌叢密度最小，家畜可以隨意游走，不利于牧道的形成，踐踏強(qiáng)度大，因此植被以退化種為主。

2.2　草本層優(yōu)勢種群特征分析

為了更好的解釋草本植物對于放牧干擾的響應(yīng)，選擇各個(gè)樣地重要值大于5且出現(xiàn)頻率大于1次的物種作為優(yōu)勢種進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)分析，共選取9個(gè)物種：黃花蒿、野艾蒿、紫花苜蓿、東方草莓、牛至、平車前、披堿草、短柄草和老芒麥。

χ2檢驗(yàn)用于判斷兩個(gè)物種是否存在關(guān)聯(lián)性，由χ2檢驗(yàn)表可以發(fā)現(xiàn)，相關(guān)種對占總數(shù)的61%，說明這9種優(yōu)勢種具有較強(qiáng)的相關(guān)性(圖1)。極顯著正關(guān)聯(lián)的種對8個(gè)，顯著正相關(guān)的種對7個(gè)，極顯著負(fù)相關(guān)的5個(gè)，顯著負(fù)相關(guān)的2個(gè)，正相關(guān)比例大于負(fù)相關(guān)，總體上說明了這9個(gè)優(yōu)勢種對環(huán)境適應(yīng)的趨同性和彼此的相似性。Jaccard給出了物種間關(guān)聯(lián)程度的大小。關(guān)聯(lián)系數(shù)大于0.6的有16對，比例45%；大于0.3的總共比例為83%，占據(jù)絕大多數(shù)。黃花蒿-野艾蒿、牛至-老芒麥、短柄草-老芒麥的Jaccard值為0，χ2檢驗(yàn)為極顯著負(fù)相關(guān)，對比兩個(gè)半矩陣，可以判斷野艾蒿和老芒麥構(gòu)成的群聚與剩下的物種組成的群聚指示了相反的生境條件。老芒麥和野艾蒿主要出現(xiàn)在人工林中，而剩下的7個(gè)物種廣泛分布于灌叢中。

黃花蒿、紫苜蓿、牛至、東方草莓、平車前、披堿草和短柄草作為優(yōu)勢種共同代表了灌叢樣地的特征。從表3的相關(guān)系數(shù)來看，平車前和紫苜蓿極顯著正相關(guān)，和短柄草、牛至顯著正相關(guān)，驗(yàn)證了平車前和紫苜蓿耐踐踏的共性，也表明這4種植物在強(qiáng)度干擾下的共同適應(yīng)性；東方草莓和黃花蒿、牛至、披堿草顯著負(fù)相關(guān)，說明它們生境選擇的差異性，黃花蒿等草本較高且密度較大，可能會(huì)抑制東方草莓的生長；東方草莓更適于在較矮的草地上生長，同時(shí)適應(yīng)能力強(qiáng)，不僅耐踐踏而且也耐陰，因此在樣地6和樣地8中其重要值都比較高。

圖1　林下草本層9個(gè)優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)χ2檢驗(yàn)和Jaccard指數(shù)半矩陣圖Fig.1　Semi-matrix of χ2 test and Jaccard index of association among 9 dominant species understory herb layer

物種編號(hào)SpeciesNo.h2h3h19h34h24h45h60h57h3-0.593**h190.247-0.334*h340.453**-0.513**0.228h24-0.336*0.516**0.102-0.348**h45-0.013-0.1090.557**0.356*0.032h600.126-0.485**0.0010.628**-0.340*0.286h570.115-0.2030.0470.561**-0.1900.341*0.425**h61-0.0560.386*-0.039-0.548**0.196-0.560**-0.718**-0.569**

注:“*”表示顯著水平(P<0.05)； “**”表示極顯著水平(P<0.01)，均為雙側(cè)檢驗(yàn)。

Note：“*” and “**” indicate significantly correlation at the level of 0.05 and 0.01 respectively, under bilateral inspection.

2.3　放牧強(qiáng)度和草地退化的相關(guān)性

放牧強(qiáng)度可以根據(jù)家畜數(shù)量和使用頻率進(jìn)行判斷，但長期定位實(shí)驗(yàn)和跟蹤觀察費(fèi)時(shí)費(fèi)力，在山地內(nèi)也較難實(shí)現(xiàn)。根據(jù)相關(guān)研究結(jié)果，牧道密度等指標(biāo)是家畜踐踏強(qiáng)度的敏感指標(biāo)[17]。林慧龍等[18]曾將家畜放牧行為和時(shí)間分配歸結(jié)于踐踏次數(shù)，提煉出踐踏次數(shù)或行走步數(shù)的踐踏強(qiáng)度變量指標(biāo)；踐踏強(qiáng)度是放牧強(qiáng)度的重要組成部分，兩者相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.99，擬合的回歸模型決定系數(shù)也達(dá)0.979。因此，牧道密度可以作為判斷踐踏強(qiáng)度和放牧強(qiáng)度的指標(biāo)。牧道上踐踏強(qiáng)度最大，較高的牧道密度指示了較強(qiáng)的踐踏強(qiáng)度；牧道格局是家畜分布的反映，而放牧格局是放牧強(qiáng)度判斷的重要依據(jù)。從前面的分析中可知，牧道密度和牧道格局指示生境利用、放牧強(qiáng)度的可操作性和靈敏度較高，可以將牧道密度和牧道格局作為指標(biāo)納入到放牧強(qiáng)度和草地退化程度判定中。

當(dāng)踐踏足跡密集及牧道密度較大時(shí)，表明干擾已經(jīng)很強(qiáng)烈，放牧已經(jīng)超載[19]。跟蹤實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示家畜對整個(gè)山坡都有放牧利用，屬于重牧階段。草地質(zhì)量指數(shù)(IGQ)綜合考慮了群落物種組成和牧草適口性，可以用來評判長期重牧狀態(tài)下的草地退化程度。由圖2可以看出樣地間草地退化的變化規(guī)律是：樣地6、樣地8和樣地3質(zhì)量指數(shù)較低，植被退化最嚴(yán)重；樣地2、樣地4和樣地5居中；樣地1和樣地7質(zhì)量指數(shù)較高，退化程度最輕。牧道格局指數(shù)與草地質(zhì)量指數(shù)基本呈負(fù)相關(guān)變化規(guī)律，而牧道密度與草地質(zhì)量指數(shù)之間的相關(guān)性不明顯。由此可見，牧道密度和牧道格局具有一定的指示草地退化的作用，但是相互關(guān)系復(fù)雜，絕非簡單的線性關(guān)系。

圖2　不同樣地間草地質(zhì)量指數(shù)比較Fig.2　Comparison of index of grassland quality at different sample plot

2.4　灌叢和人工林內(nèi)草本層植物CCA排序

本研究利用典型相關(guān)對應(yīng)分析方法(CCA)對6個(gè)樣地草本層植物群落及其環(huán)境變量進(jìn)行排序。所有排序軸對草本層植物群落變化的解釋量達(dá)30.3%，其中前4軸的解釋量達(dá)25.7%，為總解釋量的84.7%，說明前4軸反映了排序的絕大部分信息。由表4可知，第1排序軸基本反映了喬灌蓋度對草本層種群分布的影響，其中灌叢蓋度和喬木郁閉度與第1軸的相關(guān)性達(dá)到-0.9278和0.8833。第2排序軸集中反映了林下草本層所處環(huán)境的坡度變化，坡度與第2排序軸的相關(guān)性最大，坡度影響水熱等立地條件，同時(shí)也為牲畜采食帶來不便，故而影響草本群落的物種組成。第3排序軸與牧道密度關(guān)系密切，相關(guān)性達(dá)-0.8089，牧道密度集中體現(xiàn)牲畜的踐踏程度，同時(shí)也是牲畜采食的重點(diǎn)區(qū)域，故而影響草本群落組成。第4排序軸則與坡位關(guān)系密切，說明坡位對林下草本層的群落組成也有一定影響。

表4　林下草本層植物CCA排序的特征值和物種-環(huán)境相關(guān)性

PATH: 牧道密度Grazing path density; SHRUB: 灌叢蓋度Shrub coverage; ARBOR: 喬木郁閉度Canopy density; ELEV: 海拔Altitude; SLOP: 坡度Slope; EXPO: 坡向 Aspect; POSI: 坡位 Slope position; E:特征值Eigenvalues; CIS: 物種累計(jì)解釋量Cumulative interpretation of species. 喬木蓋度指示了陰濕環(huán)境，黃鵪菜(h11)、藁本(h30)、陰地蒿(h4)等喜濕耐陰的植物集中分布于右側(cè)上部，而大部分物種高度集聚的分布于圖中左下部，說明大多數(shù)物種為旱生喜光植物。囊瓣芹(h31)、問荊(h55)等喜濕潤植物分布于右側(cè)靠下，與海拔因子梯度較近，說明其分布與海拔因素密切相關(guān)。藍(lán)翠雀花(h39)、大葉豬殃殃(h48)、百脈根(h22)分布于左側(cè)，表明其分布受灌叢影響較大，灌叢的存在為其生長提供了良好生境，并緩解了家畜的采食和踐踏作用。雖然灌木和草本相互競爭土壤水分、養(yǎng)分，但灌木密度增加不會(huì)影響草本產(chǎn)量，適量的灌木還對草本植物有利[20]。蒲公英(h7)、平車前(h45)、紫花地丁(h50)、小白酒草(h10)等高度集聚，并分布于牧道因子一側(cè)，說明它們是指示放牧干擾的良好物種。在它們上部，數(shù)量較多的物種聚集在一起，并更靠近牧道因子，說明牧道是影響物種分布的重要因素。排序圖中物種高度集聚，也表明長期放牧下物種對放牧干擾適應(yīng)的趨同效應(yīng)(圖3)。

圖3　草本物種CCA排序圖Fig.3　The ordination diagram of CCA about herb layer species　　　圖中英文縮寫含義見表4下注。The meanings of English abbreviation are same as those of notes in Table 4.

3結(jié)論與討論

在樣地草本植物物種組成中，菊科占據(jù)絕對優(yōu)勢，其次是薔薇科、禾本科、傘形科、毛茛科、豆科、唇形科等。樣地植物區(qū)系以溫帶成分為主，熱帶成分只有兩種常見雜草，其中小白酒草為常見入侵雜草。外來入侵物種容易沿小徑廊道通過飼草和糞便擴(kuò)散，雖然小徑周圍生境條件較差，但還是增加了物種擴(kuò)散的機(jī)會(huì)[16]。人工林下草本植物優(yōu)勢種表現(xiàn)為樣地內(nèi)的植被退化比較嚴(yán)重，低矮、耐踐踏、有毒、多刺草本占據(jù)優(yōu)勢，優(yōu)良禾本科和豆科牧道高度和蓋度降低。灌叢內(nèi)草本植物功能群雜類草占絕對優(yōu)勢，禾本科優(yōu)勢度下降，優(yōu)質(zhì)豆科牧草較少，有毒植物如甘肅棘都、草玉梅比重增大。通過優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)分析，9個(gè)優(yōu)勢種對環(huán)境適應(yīng)的趨同性和彼此的相似性，野艾蒿和老芒麥構(gòu)成的群聚與剩下的物種組成的群聚指示了相反的生境條件。植物功能地位的變化與家畜采食行為密切相關(guān)，家畜高強(qiáng)度采食和踐踏抑制高大和無性繁殖的物種，有利于矮小、耐踐踏、補(bǔ)償生長能力更強(qiáng)的物種生長[21]。家畜的踐踏降低植物蓋度、生物量，牧道上及周圍踐踏強(qiáng)度最高，對草本的影響明顯大于其他區(qū)域[22]。

家畜對于斑塊和生境的選擇決定了其采食路線和游走路徑并非隨意的，而是具有較強(qiáng)的選擇性，喜食斑塊周圍分布著更多的采食路徑[23]。家畜沿牧道或由牧道向兩邊采食，由牧道向兩邊形成從裸地到無干擾植被的牧壓梯度，由于不同植物種類對放牧的耐受性不同，不耐牧物種逐漸消失，耐牧物種占據(jù)優(yōu)勢，特別是道邊帶狀區(qū)域，踐踏改變物種組成，降低物種多樣性[24]。灌叢內(nèi)的大部分草本物種聚集在牧道因子一側(cè)，距離牧道距離愈近，草本植物低矮的特性愈明顯。同時(shí)，牧道分割作用增加了灌叢斑塊的異質(zhì)性，從而增加了草本分布的異質(zhì)性，相關(guān)研究表明灌叢內(nèi)外草本密度、蓋度、生物量以及植株形狀差異較大[25]。通過對比分析，牧道格局指數(shù)與草地質(zhì)量指數(shù)基本呈負(fù)相關(guān)變化規(guī)律，而牧道密度與草地質(zhì)量指數(shù)之間的相關(guān)性不明顯，說明牧道密度和牧道格局具有一定的指示草地退化的作用，但是相互關(guān)系復(fù)雜，絕非簡單的線性關(guān)系。將牧道密度、喬灌層蓋度與地形因子一起對林下草本群落進(jìn)行排序，結(jié)果表明喬灌層蓋度是影響草本層植物分布的重要因素，其次為牧道密度，坡度和坡位對草本群落特征也有一定的影響。

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Factors affecting understory herb community botanical composition in a dry valley ecotone in the upper reaches of the Minjiang River, Southwest China

ZHENG Jiangkun, GONG Yuanbo*, LIU Jinxin, LIU Jianbo

SichuanProvincialKeyLaboratoryofForestryEcologicalEngineeringintheUpperReachesofYangtzeRiver,CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an625014,China

Abstract:This paper investigates factors affecting botanical composition of the herbaceous understory layer in a dry valley ecotone in mountain forest in the upper reaches of the Minjiang River in Sichuan province of southwest China. Eight study plots were identified between 2588 m and 2692 m altitude and the vegetation cover (shrub or plantation forest), aspect, slope, and slope position (top, middle or bottom) characterized. Quadrat sampling (1 m×1 m) was used to determine importance of 68 botanical species recorded in the 8 plots and positive or negative correlations in occurrence among 9 dominant species determined by Jaccard index and χ2test. A grassland quality index based on herbage mass and estimated palatability and certain other grassland pattern indexes were determined. Proximity of quadrats to animal grazing paths was also recorded and data were subjected to canonical correspondence analysis (CCA) to determine relationships among the various site factors and presence of particular species. Members of the Asteraceae were important among the dominant species and members of the Fabaceae and Poaceae less so, which indicated that the herbaceous understory layer vegetation is degraded by long-term grazing. The correlation analyses identified Artemisia lavandulifolia and Deyeuxia scabrescens as dominant understory species in plantation forest plots. Seven other species including Artemisia annua and Oxytropis kansuensis were dominant in shrub land. In CCA the first 3 axes accounted for 75.4% of the data variation with axis 1 strongly separating grazing path and shrub land species from forest species, axis 2 separating shrub land species of differing slope and slope position, and axis 3 further characterizing species associated with animal grazing paths. Factors affecting the grassland quality and pattern indices were complex and not clearly resolved in this study but it is likely that grazing-related degradation was an important influence on these indices.

Key words:mountain pasture; grass mass index; canonical correspondence analysis(CCA); the ecotone of dry valley and mountain forest in the upper reaches of Minjiang River

*通訊作者

Corresponding author. E-mail：gyb@sicau.edu.cn

作者簡介：鄭江坤(1982-)，男, 河北邢臺(tái)人，副教授。 E-mail：jiangkunzheng@126.com

基金項(xiàng)目：中國博士后科學(xué)基金面上資助項(xiàng)目(2012M511938)和林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201104109)資助。

*收稿日期：2014-02-25；改回日期：2014-05-09

DOI：10.11686/cyxb20150201

http://cyxb.lzu.edu.cn

鄭江坤， 宮淵波， 劉金鑫， 劉劍波. 岷江上游山地牧道對林下草本群落分布特征的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 2015， 24(2)： 1-10.

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