黃頂菊入侵對不同地區(qū)土壤氮循環(huán)及微生物量的影響

趙曉紅,楊殿林,王慧,劉紅梅,曲波,皇甫超河*

(1.農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測所，天津 300191；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽110866)

黃頂菊入侵對不同地區(qū)土壤氮循環(huán)及微生物量的影響

趙曉紅1,2,楊殿林1,王慧1,劉紅梅1,曲波2,皇甫超河1*

(1.農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測所，天津 300191；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽110866)

摘要：外來入侵植物對入侵地土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響日益受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。本文選取天津靜海、河北獻(xiàn)縣及河北衡水湖3個黃頂菊入侵樣地，研究黃頂菊入侵對不同地區(qū)土壤養(yǎng)分、酶活性及土壤微生物量的影響。結(jié)果表明，與未入侵地土壤(CK)相比，黃頂菊入侵明顯地改變了3個地區(qū)的土壤理化性質(zhì)且存在地區(qū)差異，靜海和獻(xiàn)縣入侵地全氮升高，衡水湖則下降；靜海和衡水湖土壤硝態(tài)氮下降，而獻(xiàn)縣上升，土壤氨氧化潛勢的變化趨勢與硝態(tài)氮的變化趨勢一致。土壤氮循環(huán)相關(guān)酶活性也表現(xiàn)出明顯的地區(qū)特異性。同時，黃頂菊入侵靜海、獻(xiàn)縣和衡水湖3個地區(qū)樣地中的微生物量碳分別比CK提高27.05%，57.62%和40.31%；靜海和獻(xiàn)縣入侵地的微生物量氮分別比CK高37.40%，106.48%，差異顯著。黃頂菊入侵對土壤氮素養(yǎng)分、氮相關(guān)酶活性及微生物量影響的地區(qū)差異可能與入侵地被入侵前養(yǎng)分含量有關(guān)，表現(xiàn)出使土壤養(yǎng)分狀況均一化趨勢。對于黃頂菊防控策略的制定要根據(jù)各地區(qū)情況因地制宜。

關(guān)鍵詞：入侵植物；黃頂菊；生態(tài)影響；土壤酶活性；土壤微生物量

生物入侵是全球性的重大環(huán)境問題之一，對社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展造成了嚴(yán)重的影響，已成為全球生物多樣性喪失的主要原因之一[1-2]。土壤是本土植物和外來植物共同作用的媒介，外來植物入侵除對土壤基本理化性質(zhì)產(chǎn)生顯著影響[4-5]，使土壤酶活性發(fā)生顯著變化外[6-7]，還改變了土壤微生物量[8-9]，從而影響土壤生態(tài)系統(tǒng)。黃頂菊(Flaveriabidentis)又稱二齒黃菊，屬菊科堆心菊族黃菊屬，原產(chǎn)于南美洲[10]，是我國一種重要外來入侵性雜草。自2001 年首次在天津市和河北衡水市被發(fā)現(xiàn)后，黃頂菊擴(kuò)展迅速，到2007年底，嚴(yán)重危害面積達(dá)3.7萬多 hm2。據(jù)統(tǒng)計，每年河北省黃頂菊的發(fā)生面積就達(dá)2萬hm2以上[11]。黃頂菊對環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，耐鹽堿脅迫和干旱脅迫，生態(tài)幅廣泛，根部能夠分泌化感物質(zhì)抑制其他植物生長。同時，它還具有繁殖能力強(qiáng)、種子產(chǎn)量巨大、種子小而輕，易于擴(kuò)散等特點(diǎn)，能迅速擴(kuò)散并成為入侵種[2]。2010年，黃頂菊被列入環(huán)境保護(hù)部和中國科學(xué)院發(fā)布的《中國第二批外來入侵物種名單》，2013年亦被列入《國家重點(diǎn)管理外來入侵物種名錄(第一批)》。已有研究表明黃頂菊入侵改變了土壤理化和某些微生物群落結(jié)構(gòu)，如張?zhí)烊鸬萚13]發(fā)現(xiàn)，黃頂菊入侵河北獻(xiàn)縣后提高了入侵地土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的含量，增強(qiáng)了土壤脲酶的活性；閆素麗等[14]在同一地區(qū)開展的研究表明，黃頂菊入侵降低了土壤細(xì)菌的多樣性。由于土壤狀況和入侵地植被類型的差異，外來入侵植物對土壤生態(tài)系統(tǒng)作用方向和強(qiáng)度可能發(fā)生變化。如Lora等[15]研究發(fā)現(xiàn)，由山羊草(Aegilopstriuncialis)、冰草(Agropyroncristatum)和旱雀麥(Bromustectorum)等組成的入侵植物組合顯著提高了粘土和沙土中硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的含量。Montserrat等[16]研究表明，入侵種劍葉花屬(Carpobrotusspp.)、黃花酢漿草(Oxalispes-caprae)和臭椿(Ailanthusaltissima)入侵到6個不同的島嶼后對土壤有機(jī)碳(OC)、TN和pH的影響也存在地區(qū)特異性。但目前就黃頂菊對土壤生態(tài)系統(tǒng)影響的研究多是某一個地區(qū)開展，關(guān)于其對不同地理區(qū)域入侵規(guī)律和對土壤特性影響的報道較少。本研究選取3個土壤類型不同的黃頂菊入侵區(qū)域為研究對象，通過對不同地區(qū)入侵前后土壤理化性質(zhì)、酶活性及土壤微生物量的比較分析，增進(jìn)對黃頂菊入侵機(jī)制的了解，也為因地制宜制定合理的管理措施提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

研究樣地分別位于天津市靜?？h(Jinghai, JH)、河北省獻(xiàn)縣(Xianxian, XX)和河北衡水市(Hengshuishi, HSH)3個黃頂菊典型分布區(qū)。其概況分別為：天津市靜海縣(38°35′30″ N，116°42′45″ E)，海拔2.4 m，年均降水量870 mm，年日照時數(shù)為2699 h，年均氣溫11.8℃，年均無霜期193 d，土壤類型為鹽漬化潮土，pH 偏堿。主要伴生植物有狗尾草(Setairaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、黃花蒿(Artemisiaannua)等。河北省獻(xiàn)縣陌南村(38°15′30″ N，115°57′50″ E)，海拔16 m，年降水量 560 mm，年均日照時數(shù) 2800 h，年均氣溫12.3℃，土壤類型為輕度鹽漬化潮土，pH 偏弱堿。伴生植物主要有蘆葦、灰藜(Chenopodiumserotinum)、堿茅(Puccinelliadistans)、馬齒莧(Portulacaoleracea)、反枝莧(Amaranthusretroflexus)等。河北衡水市衡水湖畔(37°35′40″ N, 115°30′50″ E)，海拔16 m，年降水量506 mm，年均日照時數(shù)2572 h，年均氣溫13.0℃，土壤類型為粘土，pH偏弱堿。主要伴生植物有葎草(Humulusscandens)、飛蓬(Erigeronacer)、黃花蒿及狗尾草等。

1.2　試驗設(shè)計與樣品采集

試驗區(qū)均為黃頂菊危害的典型荒地生境，形狀近正方形，面積約1600 m2，保證每種類型樣地坡向、光照和土質(zhì)的一致性。根據(jù)是否有黃頂菊入侵采樣分為2個樣地：1)未入侵樣地(CK)。樣地內(nèi)沒有黃頂菊，僅生長有本土植物。2)黃頂菊入侵樣地(invaded area，IA)。樣地內(nèi)生長有黃頂菊和本土植物，且黃頂菊發(fā)生年限5年以上，發(fā)生蓋度在60%～100%之間。兩種類型小區(qū)間隔2～5 m，對照小區(qū)在黃頂菊擴(kuò)散的前沿(保證除植被因素外其他條件基本一致)。在每個樣地中隨機(jī)建立5個面積為5 m×5 m的小區(qū)，每個小區(qū)為一個重復(fù)，各小區(qū)間距離>5 m。于2012年8月12-15日采集3個地區(qū)的土樣，利用5點(diǎn)采樣法，采集0～10 cm表土，組成一個混合土樣。在取樣前去除地面植物和凋落物等有機(jī)雜質(zhì)。土樣裝于塑料自封袋中用冰盒帶回實驗室。將每個小區(qū)采集的土樣過2 mm篩后，一份于4℃冰箱保存，用于土壤微生物量碳(microbial biomass carbon，MBC)、微生物量氮(microbial biomass nitrogen，MBN)、氨氧化潛勢(potential nitrification rate，PNR)、酶活性和銨態(tài)氮(NH4+-N)、硝態(tài)氮(NO3--N)的測定，一份室內(nèi)自然風(fēng)干用于其他土壤理化性狀的測定。

1.3　分析方法

1.3.1土壤基本理化性質(zhì)測定土壤有機(jī)質(zhì)(OM)的測定采用重鉻酸鉀外加熱法，全氮(TN)含量采用半微量凱氏法， NH4+-N和NO3--N含量的測定采用KCl浸提法[17]。

1.3.2土壤酶活性的測定土壤蛋白酶活性采用茚三酮比色法測定，活性以24 h后1 g土壤中氨基氮(NH2-N)的mg數(shù)表示；土壤脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法測定，活性以24 h后1 g土壤中氨氮(NH3-N)的mg數(shù)表示[18]。

1.3.3PNR的測定以單位時間內(nèi)每kg干土產(chǎn)生的NO2-N的mg數(shù)(mg NO2/kg·d)表示PNR的強(qiáng)弱。稱取5 g鮮土培養(yǎng)于50 mL方塑瓶中，加入20 mL(1 mmol/L)磷酸緩沖液(g/L：NaCl，8.0；KCl，0.2；Na2HPO4，2.88；KH2PO4，0.24；pH 7.4)，其中含有1 mmol/L (NH4)2SO4，50 mg/L NaClO3(用以抑制亞硝酸的氧化)。放于室溫(25℃)黑暗處培養(yǎng)24 h，培養(yǎng)結(jié)束，加5 mL(2 mol/L) KCl溶液提取NO2-，過濾，上清液用于測定NO2-濃度[19]。NO2-濃度采用重氮化偶合分光光度法測定[20]。

1.3.4土壤MBC、MBN的測定采用氯仿熏蒸-K2SO4提取法，每個重復(fù)取6份新鮮土壤，每份10 g(按干重轉(zhuǎn)換)，3份采用氯仿熏蒸24 h，另3份不熏蒸，加入50 mL 0.5 mol/L K2SO4溶液浸提土壤。應(yīng)用Multi N/C 3100總有機(jī)碳/總氮分析儀進(jìn)行測定[21]。

微生物熵是指土壤MBC、MBN分別與土壤有機(jī)碳(OC)、全氮(TN)的比值，分別以Cmic/Corg、Nmic/Nt表示，是反映生態(tài)系統(tǒng)變化的微生物參數(shù)。

1.4　數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Office Excel 2003 整理數(shù)據(jù)和作圖，采用SPSS 16.0進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(T-test)、相關(guān)分析(correlation analysis)。

2結(jié)果與分析

2.1　黃頂菊入侵對不同地區(qū)土壤養(yǎng)分的影響

由表1可知，黃頂菊入侵改變了3個地區(qū)的土壤養(yǎng)分狀況，但存在地區(qū)差異。黃頂菊入侵3個地區(qū)后土壤OM均呈現(xiàn)上升趨勢，且與CK差異顯著(P<0.05)。相比而言，獻(xiàn)縣CK樣地(即入侵前)土壤養(yǎng)分水平較低，除pH外，黃頂菊入侵整體提升了其養(yǎng)分水平，且差異顯著(P<0.05)，如TN含量從0.28 g/kg增加到0.37 g/kg，提升幅度達(dá)到32%。而黃頂菊入侵后靜海和衡水湖樣地的養(yǎng)分均呈現(xiàn)下降趨勢，NO3--N含量則還與CK差異顯著(P<0.05)，衡水湖入侵地NO3--N含量下降達(dá)63%(表1)。

2.2　黃頂菊入侵對不同地區(qū)PNR、酶活性的影響

PNR可以用來表征土壤氨氧化能力。從圖1可看出，黃頂菊入侵顯著降低了靜海和衡水湖的PNR，其中衡水湖樣地PNR下降達(dá)84%，但顯著提高了獻(xiàn)縣的PNR(P<0.05)。

脲酶和蛋白酶均屬氮循環(huán)過程中關(guān)鍵酶類，前者可以將尿素水解成CO2和氨，常被用來指示土壤氮素狀況[22]，而后者則可將土壤中有機(jī)氮水解為氨基酸，是促進(jìn)土壤氮循環(huán)的重要組成部分[23]。如圖2所示，黃頂菊入侵提高了靜海和獻(xiàn)縣入侵地蛋白酶、脲酶的活性，且除獻(xiàn)縣脲酶外均差異顯著(P<0.05)，但降低了衡水湖蛋白酶、脲酶的活性(P<0.05)(圖2A、B)。

表1　黃頂菊入侵對不同地區(qū)土壤理化性質(zhì)的影響

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters within a column indicated significant differences at 0.05 levels. 下同The same below.

2.3　黃頂菊入侵對不同地區(qū)土壤微生物量的影響

從圖3A、B可以看出，黃頂菊入侵3個地區(qū)之后， MBC、MBN均顯著上升(除衡水湖MBN外)(P<0.05)。其中，靜海、獻(xiàn)縣和衡水湖入侵樣地的MBC分別比CK高27.05%，37.76%和40.31%。除衡水湖外，靜海和獻(xiàn)縣入侵樣地的MBN分別比CK高37.4%，18.09%。

由圖3C可以看出，黃頂菊入侵3個地區(qū)后，Cmic/Corg呈上升趨勢，除衡水湖外差異均顯著(P<0.05)。同時，黃頂菊入侵提高了3個地區(qū)的Nmic/Nt，其中獻(xiàn)縣和衡水湖差異均顯著(P<0.05)(圖3D)。

圖1　黃頂菊入侵對不同地區(qū)土壤PNR的影響Fig.1　Effects of F. bidentis invasion on soil PNR in different region　　　同一樣地不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters within a sample indicate significant differences at 0.05 levels. 下同The same below.

2.4　不同地區(qū)土壤理化與PNR、酶活性及微生物量的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果(表2)表明， PNR與土壤NO3--N、TN含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到了0.975和0.904。就氮循環(huán)相關(guān)酶活性而言，脲酶與TN、NO3--N呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而蛋白酶卻與NH4+-N呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。對于微生物量來說，土壤MBC、MBN與OM、TN、NO3--N均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)均在0.8以上，顯示出顯著的依存關(guān)系。

圖2　黃頂菊入侵對不同地區(qū)土壤酶活性的影響Fig.2　Effects of F. bidentis invasion on soil enzyme activity in different region

圖3　黃頂菊入侵對不同地區(qū)土壤微生物量碳、氮、微生物熵的影響Fig.3　Effects of F. bidentis invasion on microbial biomass carbon, nitrogen, Cmic/Corg, Nmic/Nt of soil in different region

3討論

研究入侵植物與土壤環(huán)境之間的關(guān)系是揭示其入侵機(jī)理的重要途徑，大量研究表明很多外來植物都因改變了新生境的土壤環(huán)境而成功入侵[4-6]。在此過程中，入侵種可影響到土壤酶活性和微生物群落結(jié)構(gòu)[3,7,9]，適宜的土壤營養(yǎng)環(huán)境又可以促進(jìn)入侵種的快速生長，以利于其進(jìn)一步的入侵和蔓延[24-25]。然而，如Dassonville等[26]對入侵歐洲的虎杖(Reynoutriajaponica)、紫萼鳳仙(Impatiensplatychlaena)和窄葉黃菀(Senecioinaequidens)等7種入侵植物研究表明，同一植物入侵到不同的地區(qū)后對土壤養(yǎng)分含量的影響是不同的。Santoro等[27]研究發(fā)現(xiàn)莫邪菊(Carpobrotusedulis)、酸無花果(Carpobrotusacinaciformis)入侵到生長有馬蘭(Kalimerisindica)的海灘后土壤OM明顯升高，而pH明顯下降；入侵到生長有入侵種Crucianellionmaritimae海灘后土壤TN和OM含量明顯升高；而入侵到生長有鋪地柏(Juniperusspp.)的海岸后土壤的OM、TN和pH均無明顯變化。

表2　土壤理化與氨氧化潛勢、酶活性及微生物量的相關(guān)性

注：兩尾檢驗,**:P<0.01; *:P<0.05。

Note：2-tailed test, **: Correlation is significant at the 0.01 level;*: Correlation is significant at the 0.05 level.

本研究中，黃頂菊入侵靜海和獻(xiàn)縣后顯著提高了土壤TN，降低了土壤pH，而入侵衡水湖后降低了TN，提高了土壤pH，存在地區(qū)特異性。獻(xiàn)縣樣地入侵前土壤養(yǎng)分(特別是氮素)水平較低，黃頂菊入侵導(dǎo)致其養(yǎng)分水平上升更為明顯。相對而言，靜海和衡水湖養(yǎng)分本底水平較高，黃頂菊入侵使養(yǎng)分水平提升有限或明顯下降(靜海入侵地NO3--N，衡水湖入侵地TN和NO3--N)。顯然，至少就這些養(yǎng)分參數(shù)而言，黃頂菊入侵對土壤生態(tài)系統(tǒng)影響具有一定地域特異性，表現(xiàn)出使土壤狀況均一化(homogenisation)趨勢。本研究還發(fā)現(xiàn)，由于NH4+被氧化為NO2-后，NO2-進(jìn)一步氧化為NO3-，由于NO2-極不穩(wěn)定，在短時間內(nèi)就轉(zhuǎn)變?yōu)镹O3-，故PNR與NO3--N變化趨勢一致。

土壤酶在土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化過程中起著非常重要的作用，在一定程度上反映了土壤養(yǎng)分狀況的變化[28-29]。因此，外來植物入侵導(dǎo)致土壤酶活性的變化也得到了廣泛的重視。蔣智林等[30]研究證實了馬纓丹(Lantanacamara)種群入侵地土壤蛋白酶和脲酶活性均顯著高于裸露地和非入侵草坪草多花黑麥草(Loliummultiflorum)與白花三葉草(Rifoliumleucanthum)植物群落。也有研究發(fā)現(xiàn)外來植物薇甘菊(Mikaniamicrantha)[31]和豚草(Ambrosiaartemisiifolia)[32]的入侵也顯著地提高了土壤脲酶和蛋白酶活性。本研究中，黃頂菊入侵提高了靜海和獻(xiàn)縣蛋白酶和脲酶的活性，這與上述研究結(jié)果一致。但黃頂菊入侵卻降低了衡水湖蛋白酶和脲酶的活性。在衡水湖樣地，土壤氮素水平下降，土壤中可利用的氮素養(yǎng)分減少，從而導(dǎo)致參與氮素轉(zhuǎn)化的酶活性降低。這也驗證了土壤氮相關(guān)酶活性與氮素養(yǎng)分的相關(guān)關(guān)系。

土壤中酶活性的改變可能與土壤微生物數(shù)量和活性的改變密切相關(guān)[33]，而土壤微生物量在很大程度上能夠反映出土壤微生物的活性，常被用來評價微生物的活性參數(shù)[34-38]。外來入侵植物通常會提高入侵地的微生物量。如李偉華等[39]研究表明，薇甘菊單優(yōu)種群入侵地土壤MBC、MBN分別比未入侵地增加了3.06，1.15和0.50倍。高志亮等[40]發(fā)現(xiàn)水花生(Alternantheraphiloxeroides)和蘇門白酒草(Conyzasumatrensis)入侵地土壤MBC分別比未入侵地增加123%和225%，MBN分別比未入侵地增加225%和399%。另有研究表明外來入侵植物綠毛山柳菊(Hieraciumpilosella)[41]和豚草(Ambrosiaartemisiifolia)[32]也提高了入侵樣地的MBC、MBN。本研究中，黃頂菊入侵3個地區(qū)后，土壤MBC和MBN(除衡水湖MBN下降外)均呈現(xiàn)增加的趨勢，表明入侵樣地微生物活動要比CK的強(qiáng)烈，土壤碳源、氮源的平均可利用性也要比CK的高。有研究者認(rèn)為用微生物熵來表示土壤營養(yǎng)狀況的變化，能夠避免在使用絕對量進(jìn)行比較時出現(xiàn)的偏差，比單獨(dú)應(yīng)用微生物量有效得多。在處于平衡狀態(tài)的土壤-植物生態(tài)系統(tǒng)中，Cmic/Corg和Nmic/Nt應(yīng)為一穩(wěn)定值[42]。本研究發(fā)現(xiàn)黃頂菊的3個入侵地Cmic/Corg(除衡水湖外)、Nmic/Nt(除靜海外)高于CK，表明黃頂菊入侵后打亂了原本穩(wěn)定的土壤-植物生態(tài)系統(tǒng)，加快了土壤養(yǎng)分循環(huán)，利于黃頂菊的進(jìn)一步入侵。Zhong等[32]研究也發(fā)現(xiàn)豚草提高了入侵地土壤Cmic/Corg、Nmic/Nt，本研究結(jié)果與其一致。

4結(jié)論

總體來說，對于土壤本底養(yǎng)分含量較低的獻(xiàn)縣，黃頂菊主要通過提高入侵樣地養(yǎng)分含量，從而促進(jìn)自身生長、蔓延。對于土壤養(yǎng)分含量相對較高的靜海和衡水湖則采用降低土壤全量或速效養(yǎng)分含量的策略，減少本地植物生長可獲得養(yǎng)分而獲得競爭優(yōu)勢，達(dá)到其入侵的目的。由于入侵植物和入侵地土壤環(huán)境之間互作的復(fù)雜性，入侵時間長短、入侵地的土壤類型、土壤環(huán)境等都會導(dǎo)致黃頂菊入侵的結(jié)果不同，但具體原因尚需進(jìn)一步研究。由于黃頂菊對不同地區(qū)入侵策略的差異，我們要因地制宜制定合理的管理措施和防控策略。

Reference：

[1]Ehrenfeld J G. A potential novel source of information for screening and monitoring the impact of exotic plants on ecosystems. Biological Invasions, 2006, 8: 1511-1521.

[2]Li B, Ma K P. Biological invasions: opportunities and challenges facing Chinese ecologists in the era of translational ecology. Biodiversity Science, 2010, 18(6): 529-532.

[3]Yu X J, Yu D, Lu Z J,etal. A possible mechanism of plant invasion: invasion of soil microbial communities are likely to invasion by changing the influence the growth of local species. Chinese Science Bulletin, 2005, 50(9): 896-903.

[4]Zhang G H, Wen S B, Li G Y,etal. Effects ofAgeratumconyzoidesat different growth stages on soil physical and chemical properties. Chinese Journal of Tropical Crops, 2010, 31(7): 1206-1211.

[5]Hang Q Q, Xu H, Fan Z W,etal. Effects ofRhustyphinainvasion into youngPinusthunbergiiforests on soil chemical properties. Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(7): 1119-1123.

[6]Jiang Z L, Liu W X, Wan F H,etal. Differences in soil enzymatic activities and soil nutrients ofAgeratinaadenophoraand native plants communities at the rhizosphere zones. Journal of Agro-Environment Science, 2008, 27(2): 660-664.

[7]Zhu M W, Qu B, Yang H,etal. Changes of soil enzyme activities and fungal diversity in rhizosphere soil ofSolanumrostratumat different development stages. Chinese Journal of Ecology, 2011, 30(3): 448-452.

[8]Liu H M, Huangfu C H, Chang R H,etal. Effects of two kinds of alternative plants on nutrient content and enzyme activity of soil invaded byFlaveriabidentis. Weed Science, 2012, 30(2): 24-28.

[9]Li J M, Zhang C, Dong M. Change of soil microbial biomass and enzyme activities in the community invaded byMikaniamicrantha, due toCuscutacampestrisparasitizing the invader. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(2): 868-876.

[10]Liu Q R.FlaveriaJuss. (Compositae), a newly naturalized genus in China. Acta Phytotaxonomica Sinica, 2005, 43(2): 178-180.

[11]Li X J, Wang G Q, Zhang C X,etal. The distribution characteristics and chemical control of alien speciesFlaveriabidentis. Weed Science, 2006, (4): 58-61.

[12]Huangfu C H, Chen D Q, Wang N N,etal. The mutual allelopathic effect between invasive plantFlaveriabidentisand four forgage species. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(4): 22-32.

[13]Zhang T R, Huangfu C H, Bai X M,etal. Effects ofFlaveriabidentisinvasion on soil nutrient contents and enzyme activities. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29(7): 1353-1358.

[14]Yan S L, Huangfu C H, Li G,etal. Effects of replacement control with four forage species on bacterial diversity of soil invaded byFlaveriabidentis. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(1): 45-55.

[15]Lora B, Perkins D W, Johnson R S,etal. Plant-induced changes in soil nutrient dynamics by native and invasive grass species. Plant Soil and Environment, 2011, 345: 365-374.

[16]Montserrat V, Marc T, Carey M S,etal. Local and regional assessments of the impacts of plant invaders on vegetation structure and soil properties of Mediterranean islands. Journal of Biogeography, 2006, 33: 853-861.

[17]Bao S D. Soil Agricultural Chemistry Analysis. Beijing: China Agriculture Press, 2000.

[18]Guan S Y. Soil enzyme activity determination. Soil Enzyme and Its Study Methods. Beijing: Agriculture Press, 1986.

[19]He J Z, Shen J P, Zhang L M,etal. Quantitative analyses of the abundance and composition of ammonia-oxidizing bacteria and ammonia-oxidizing archaea of a Chinese upland red soil under long-term fertilization practices. Environmental Microbiology, 2007, 9(9): 2364-2374.

[20]Lu R K. The collection of water samples and chemical analysis. Methods in Agricultural Chemical Analysis. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2000.

[21]Wu J S. The Determination Method of Soil Microbial Biomass and Its Application. Beijing: China Meteorological Press, 2006: 54-71.

[22]Nanmpieri P, Ceccanti B, Bianchi D. Characterization of humus-phosphatase complexes extracted from soil. Soil Biology and Biochemistry, 1988, 5: 683-691.

[23]Kamimura Y, Hayano K. Properties of protease extracted from tea-field soil. Biology and Fertility of Soils, 2000, 30: 351-355.

[24]Huenneke L F, Hamburg S P, Koide R,etal. Effects of soil resources on plant invasion and community structure in Californian serpentine grassland. Ecology, 1990, 71(2): 478-491.

[25]Grubb P J. Root competition in soils of different fertility: a paradox resolved. Phytocoenologia, 1994, 24: 495-505.

[26]Dassonville N, Vanderhoeven S, Vanparys V,etal. Impacts of alien invasive plants on soil nutrients are correlated with initial site conditions in NW Europe. Oecologia, 2008, 157: 131-140.

[27]Santoro R, Jucker T, Carranza M L,etal. Assessing the effects ofCarpobrotusinvasion on coastal dune soils. Does the nature of the invaded habitat matter. Community Ecology, 2011, 12(2): 234-240.

[28]Marx M C, Wood M, Jarvis S C. A microplate fluorimetric assay for the study of enzyme diversity in soils. Soil Biology & Biochemistry, 2001, 33: 1633-1640.

[29]Cao L, Qin S H, Zhang J L,etal. Effect of leguminous forage rotations on soil microbe consortiums and enzyme activity in continuously cropped potato fields. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(3): 139-145.

[30]Jiang Z L, Liu W X, Wan F H,etal. Effects ofLantanacamarainvasion on lawn soil nutrient properties. Journal of Yunnan Agricultural University, 2009, 24(2): 159-163.

[31]Li W H, Zhang C B, Jiang H B,etal. Changes in soil microbial community associated with invasion of the exotic weed,MikaniamicranthaH.B.K.. Plant and Soil, 2006, 281: 309-324.

[32]Zhong Q, Jun F X, Guo M Q,etal. Impacts of the invasive annual herbAmbrosiaartemisiifoliaL. on soil microbial carbon source utilization and enzymatic activities. European Journal of Soil Biology, 2013, 60: 58-66.

[33]Taylor J P, Wilson B, Mills M S,etal. Comparison of microbial numbers and enzymatic activities in surface and subsoils using various techniques. Soil Biology & Biochemistry, 2002, 34: 387-401.

[34]Schutter M, Dick R. Shifts in substrate utilization potential and structure of soil microbial communities in response to carbon substrates. Soil Biology & Biochemistry, 2001, 33: 1481-1491.

[35]Shishido M, Chanway C P. Storage effects on indigenous soil microbial communities and PGPR efficiency. Soil Biology & Biochemistry, 1998, 30: 937-947.

[36]Jenkinson D S. The turnover of the organic carbon and nitrogen in soil. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 1990, 329: 361-368.

[37]Yu H B, Zhang S N, Xiao R L,etal. Utilization of harvested aquatic plants as a mulch. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(6): 143-149.

[38]Zhu Y, Hou X C, Wu J Y,etal. The effects of nitrogen fertilizer on the contents of TOC, POC, SMBC and WSOC in two kinds of sandy substrates. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(2): 38-46.

[39]Li W H, Han R H, Gao G J. Effects ofMikaniaMicranthainvasion on soil microbial biomass and soil respiration. Journal of South China Normal University, 2008, 3(3): 95-102.

[40]Gao Z L, Guo Y Q, Zou J W. Effect of invasive plants (ConyzasumatrenssandAlternantheraphiloxeroides) on soil carbon and nitrogen processes. Journal of Agro-Environment Science, 2011, 30(4): 797-805.

[41]Saggar S, McIntosh P, Hedley C,etal. Changes in soil microbial biomass, metabolic quotient and organic matter turnover underHieracium(H.pilosellaL.). Biology and Fertility of Soils, 1999, 30: 232-238.

[42]Jenkinson D S. Advances in nitrogen cycling. In: Mwhilson J B. Determination of Microbial Carbon and Nitrogen in Soil. Allingford: CAB International, 1988: 368-386.

參考文獻(xiàn)：

[2]李博, 馬克平. 生物入侵中國學(xué)者面臨的轉(zhuǎn)化生態(tài)學(xué)機(jī)遇與挑戰(zhàn). 生物多樣性, 2010, 18(6): 529-532.

[3]于興軍, 于丹, 盧志軍, 等. 一個可能的植物入侵機(jī)制：入侵種通過改變?nèi)肭值赝寥牢⑸锶郝溆绊懕镜胤N的生長. 科學(xué)通報, 2005, 50(9): 896-903.

[4]張桂花, 文少白, 李光義, 等. 不同生育期的勝紅薊對土壤理化性狀的影響. 熱帶作物學(xué)報, 2010, 31(7): 1206-1211.

[5]黃喬喬, 許慧, 范志偉, 等. 火炬樹入侵黑松幼林過程中對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2013, 22(7): 1119-1123.

[6]蔣智林, 劉萬學(xué), 萬方浩, 等. 紫莖澤蘭與本地植物群落根際土壤酶活性和土壤肥力的差異. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2008, 27(2): 660-664.

[7]祝明煒, 曲波, 楊紅, 等. 刺萼龍葵不同生育期根際土壤酶活性和真菌多樣性變化. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(3): 448-452.

[8]劉紅梅, 皇甫超河, 常瑞恒, 等. 2 種替代植物對黃頂菊入侵土壤養(yǎng)分及酶活性的影響. 雜草科學(xué), 2012, 30(2): 24-28.

[9]李鈞敏, 章成, 董鳴. 田野菟絲子寄生對薇甘菊入侵群落土壤微生物生物量和酶活性的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(2): 868-876.

[10]劉全儒. 中國菊科植物一新歸化屬——黃菊屬. 植物分類學(xué)報, 2005, 43(2): 178-180.

[11]李香菊, 王貴啟, 張朝賢, 等. 外來植物黃頂菊的分布、特征特性及化學(xué)防除. 雜草科學(xué), 2006, (4): 59-61.

[12]皇甫超河, 陳冬青, 王楠楠, 等. 外來入侵植物黃頂菊與四種牧草間化感互作. 草業(yè)學(xué)報, 2010, 19(4): 22-32.

[13]張?zhí)烊? 皇甫超河, 白小明, 等. 黃頂菊入侵對土壤養(yǎng)分和酶活性的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(7): 1353-1358.

[14]閆素麗, 皇甫超河, 李剛, 等. 四種牧草植物替代控制對黃頂菊入侵土壤細(xì)菌多樣性的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2011, 35(1): 45-55.

[17]鮑士旦. 土壤有機(jī)質(zhì)、氮、鉀的測定. 土壤農(nóng)化分析. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[18]關(guān)松蔭. 土壤酶活性測定. 土壤酶及其研究法. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1986.

[20]魯如坤. 水樣的采集和化學(xué)性質(zhì)分析. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科技出版社, 2000.

[21]吳金水. 土壤微生物生物量碳、氮. 土壤微生物生物量測定方法及其應(yīng)用. 北京: 氣象出版社, 2006.

[29]曹莉, 秦舒浩, 張俊蓮, 等. 輪作豆科牧草對連作馬鈴薯田土壤微生物菌群及酶活性的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(3): 139-145.

[30]蔣智林, 劉萬學(xué), 萬方浩, 等. 馬纓丹入侵對草坪土壤養(yǎng)分特征的影響. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2009, 24(2): 159-163.

[37]余紅兵, 張樹楠, 肖潤林, 等. 溝渠水生植物資源化利用研究. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(6): 143-149.

[38]朱毅, 侯新村, 武菊英, 等. 氮肥對兩種沙性栽培基質(zhì)中有機(jī)碳類物質(zhì)含量的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(2): 38-46.

[39]李偉華, 韓瑞宏, 高桂娟. 薇甘菊入侵對土壤微生物生物量和土壤呼吸的影響. 華南師范大學(xué)學(xué)報, 2008, 3(3): 95-102.

[40]高志亮, 過燕琴, 鄒建文. 外來植物水花生和蘇門白酒草入侵對土壤碳氮過程的影響. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2011, 30(4): 797-805.

Effects ofFlaveriabidentisinvasion on soil nitrogen cycling and soil microbial biomass in different regions

ZHAO Xiaohong1，2, YANG Dianlin1, WANG Hui1, LIU Hongmei1, QU Bo2, HUANGFU Chaohe1*

1.Agro-EnvironmentalProtectionInstitute,MinistryofAgriculture,Tianjin300191,China; 2.CollegeofHortiaulture,ShenyangAgricultureUniversity,Shenyang110866,China

Abstract:The effect of plant invasion on soil ecosystems has attracted increased attention from ecologists. To study the influences of Flaveria bidentis invasion on soil nutrients, enzyme activities and soil microbial biomass in different regions, soils were sampled at three sites: in Jinghai County in Tianjin and in Xian County and Hengshui City in Hebei Province. Results indicate that the invasion of F. bidentis changed the soils’ chemical and biological characteristics, but that these changes varied by regions. Total soil nitrogen increased in Jinghai and Xian but decreased in Hengshui, compared to the control. Soil nitrate was significantly lower in Jinghai and Hengshui while significantly higher in Xian than the control. Changes in the Potential Nitrification Rate followed the same pattern as that of nitrate. Nitrogen cycling-related enzyme activities also changed differently across the three regions. Soil microbial biomass carbon increased by 27.05%, 57.62% and 40.31% in Jinghai, Xian and Hengshui, respectively. Soil microbial biomass nitrogen increased by 37.40% in Jinghai and by 106.48% in Xian. These regional differences may be related to soil nutrient status before the invasion of F. bidentis. This study suggests that different management strategies should be taken in different invasion regions.

Key words:invasive plant; Flaveria bidentis; ecosystem modification; soil enzyme activity; soil microbial biomass

*通訊作者

Corresponding author. E-mail:huangfu24@163.com

作者簡介：趙曉紅(1985-)，女，內(nèi)蒙古呼和浩特人，在讀碩士。E-mail:zhaoxiaohongde@126.com

基金項目：天津市自然科學(xué)基金項目(12JCQNJC09800)和公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項經(jīng)費(fèi)項目(201103027)資助。

*收稿日期：2014-01-09；改回日期：2014-02-25

DOI：10.11686/cyxb20150208

http://cyxb.lzu.edu.cn

趙曉紅, 楊殿林, 王慧, 劉紅梅, 曲波, 皇甫超河. 黃頂菊入侵對不同地區(qū)土壤氮循環(huán)及微生物量的影響. 草業(yè)學(xué)報， 2015， 24(2)： 62-69.

Zhao X H, Yang D L, Wang H, Liu H M, Qu B, Huangfu C H. Effects ofFlaveriabidentisinvasion on soil nitrogen cycling and soil microbial biomass in different regions. Acta Prataculturae Sinica， 2015， 24(2)： 62-69.